群落生態(tài)學(xué)課件

群落生態(tài)學(xué)第一章緒論

1.1群落生態(tài)學(xué)的內(nèi)涵一、生物群落的概念1.群落（community）：在一定時(shí)間內(nèi)居住在特定空間范圍內(nèi)各種生物有規(guī)律的集合，具有一定的形態(tài)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定功能的結(jié)構(gòu)單元。包括植物、動(dòng)物和微生物等各個(gè)物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。2.關(guān)于群落概念的分歧有機(jī)論學(xué)派：把植物群落比擬成一個(gè)有機(jī)體，把種群比擬成器官。認(rèn)為群落就如有機(jī)體一樣是個(gè)客觀存在的實(shí)體，群落的演替類似一個(gè)有機(jī)體的生活史，有發(fā)生、生長(zhǎng)、成熟和死亡的階段。代表人：克萊門茨、瓦爾明、布郎-勃朗開等。個(gè)體論學(xué)派：認(rèn)為組成群落的各個(gè)種群具有獨(dú)立性，群落非自然界的實(shí)體，不可能象個(gè)體那樣具有明顯的界限。代表人：格李森、拉孟斯基、惠特克等。擬有機(jī)論學(xué)派：把群落比作擬有機(jī)體，進(jìn)一步演變出“生態(tài)系統(tǒng)”的概念。代表人：坦斯列。群落生態(tài)學(xué)——是研究生物群落與環(huán)境關(guān)系的科學(xué)。主要研究?jī)?nèi)容為：群落的物種組成；群落的外貌與結(jié)構(gòu)；群落的水平格局與分布規(guī)律；群落的性質(zhì)與功能；群落的種間關(guān)系、發(fā)展過程；群落的演替與生態(tài)恢復(fù)；群落的多樣性與穩(wěn)定性、群落的分類與排序等。1.2群落的基本特征1.具有一定的種類組成。2.群落中各物種之間是相互聯(lián)系的。3.群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境。4.具有一定的結(jié)構(gòu)和外貌。5.具有一定的動(dòng)態(tài)特征。6.具有一定的分布范圍。1.3群落生態(tài)學(xué)發(fā)展的簡(jiǎn)史一、萌芽階段——兩千多年前，古人對(duì)森林、草原、沼澤等植物群體的認(rèn)知。二、奠基階段——德國學(xué)者Humboldt于1799年赴南美考察后，于1807年發(fā)表了《植物地理學(xué)知識(shí)》一書，首先提出了群叢、外貌、群落的概念。三、成長(zhǎng)階段——群落生態(tài)學(xué)形成獨(dú)立學(xué)科是在19世紀(jì)中葉，代表人德國哥廷根大學(xué)的A.R.H.Grisebach。奧地利植物學(xué)家J.R.Lorenz等也作出了杰出貢獻(xiàn)。瑞典阿普薩拉大學(xué)的H.Vonpost創(chuàng)立了樣方法。丹麥學(xué)者Warming于1892年出版了經(jīng)典教科書《植物生態(tài)學(xué)。德國Basal大學(xué)教授Schimper關(guān)注了群落生理生態(tài)的一系列問題。四、發(fā)展分化階段——到20世紀(jì)初群落生態(tài)學(xué)的研究蓬勃發(fā)展，學(xué)科分化出許多學(xué)派。（一）英美學(xué)派（動(dòng)態(tài)、演替學(xué)派）1、研究對(duì)象：北美及英倫諸島的森林、草原、湖泊、海涂等。

2、特點(diǎn)：以研究植物群落演替和創(chuàng)建頂極學(xué)說而著名。

3、貢獻(xiàn)：提出演替、頂極、生態(tài)系統(tǒng)、生態(tài)平衡的重要概念及相關(guān)理論。

4、代表人及代表作：Clements（美）1929年出版《植物生態(tài)學(xué)》，Tansley（英）1923年出版《實(shí)用植物生態(tài)學(xué)》。（二）法瑞學(xué)派（區(qū)系、南歐、布郎-勃朗開學(xué)派）1、研究對(duì)象：歐洲阿爾卑斯山及地中海沿岸的植被。2、特點(diǎn)：以特征種和區(qū)別種作為劃分群落的基礎(chǔ)，比較強(qiáng)調(diào)區(qū)系成分。3、貢獻(xiàn)：建立了比較嚴(yán)格的植被等級(jí)分類系統(tǒng)，制作大量的歐洲植被圖。4、代表人及代表作:法國Braun—Blanquet于1928年出版了《植物社會(huì)學(xué)》和瑞士的Rubel于1928年出版了《地植物學(xué)研究方法》。（三）北歐學(xué)派（外貌學(xué)派）1、研究對(duì)象：北歐地區(qū)的寒溫帶針葉林。2、特點(diǎn)：強(qiáng)調(diào)群落的外貌。3、貢獻(xiàn)：運(yùn)用基礎(chǔ)理論，建立了一整套細(xì)致的生態(tài)學(xué)分析方法。4、代表人及代表作：瑞典阿普薩拉大學(xué)的Du-Rietz于1921年出版了《近代社會(huì)學(xué)方法論》。（四）蘇聯(lián)學(xué)派（俄國學(xué)派）1、研究對(duì)象：歐亞大陸的寒溫帶草原、森林、土壤。2、特點(diǎn)：重視植被生態(tài)與植被地理工作，著重于草原資源的利用、沼澤地的開發(fā)及北極資源的評(píng)價(jià)。3、貢獻(xiàn)：建立一套新的植被等級(jí)分類系統(tǒng)。4、代表人及代表作：俄國圣彼得堡大學(xué)的蘇卡切夫于1908年出版了《植物群落學(xué)》、1945年出版了《生物地理群落學(xué)與植物群落學(xué)》，作為首席科學(xué)家主持編著了《蘇聯(lián)植被》。五、相互借鑒，共同發(fā)展階段20世紀(jì)50年代以后，各地的學(xué)者開展了全方位的交流。1954年國際植物學(xué)會(huì)在巴黎正式成立，通常每年舉行年會(huì)，并主編出版《植被》雜志等刊物。20世紀(jì)60年代中后期，由國際科學(xué)協(xié)會(huì)委員會(huì)推動(dòng)開展IBP計(jì)劃.1971年在聯(lián)合國科教機(jī)構(gòu)的推動(dòng)下，又開展了MAB計(jì)劃的規(guī)劃和實(shí)施。六、群落生態(tài)學(xué)在我國的發(fā)展古代對(duì)群落的觀察和記載比較早。由于中國封建社會(huì)的長(zhǎng)期禁錮、文化專制、閉關(guān)自守，嚴(yán)重阻礙了現(xiàn)代科技的發(fā)展，直到1927年錢崇澍出版了《安徽黃山植被和區(qū)系的初步研究》。在20世紀(jì)30年代，劉慎諤、樊慶笙、楊承元、鄭萬鈞、何景等陸續(xù)發(fā)表了一些研究論文。40年代，侯學(xué)煜、鄭萬鈞、鄧叔群等發(fā)表了研究工作成果。50年代，曲仲湘、錢崇澍、侯學(xué)煜、李繼侗、張宏達(dá)等不斷有研究成果發(fā)表。1955年開始出版《植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊》。70年代后期，在吳征鎰、陽含熙、林鵬、王伯蓀、宋永昌等率領(lǐng)下，群落研究已得到蓬勃發(fā)展，各省的植被專著陸續(xù)出版。一批翻譯的專著也陸續(xù)問世。臺(tái)灣地區(qū)的劉棠瑞、章樂民等學(xué)者也有專著問世。1.4當(dāng)前群落生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)一、群落中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的研究自從H.Whittaker和H.Lieth于1975年出版《生物圈的初級(jí)生產(chǎn)力》以來，加上全球氣候明顯變暖，更激發(fā)了人們對(duì)全球碳循環(huán)的研究。目前，人們并不確切大氣中CO2含量增加會(huì)對(duì)氣候產(chǎn)生多大的影響以及群落會(huì)對(duì)此作何種響應(yīng)，因此，該問題的探討熱度不減。群落內(nèi)種間關(guān)系的研究——研究群落內(nèi)的結(jié)構(gòu)和功能必須研究群落內(nèi)各組成成分之間的相互關(guān)系。不同性質(zhì)物種之間的關(guān)系的厘清對(duì)于群落的改造、恢復(fù)和重建工作具有重要意義。三、格局分析與過程的研究K.A.Kershaw（1964）把群落格局分為三種類型。形態(tài)格局（morphologicalpatten）指植物個(gè)體生長(zhǎng)狀況造成的格局。生態(tài)格局（ecologicalp）植物種群對(duì)環(huán)境變化直接反應(yīng)而產(chǎn)生的分布格局。群落格局（sociologicalp）由植物之間相互關(guān)系而生產(chǎn)的分布格局。過程（processes）研究著重于對(duì)變化過程的揭示。四、群落分類理論與技術(shù)的研究由Whittaker主編,1973年出版的《群落排序和分類》，推動(dòng)了各國學(xué)者之間的交流。英國、挪威、墨西哥、澳大利亞、俄羅斯等國的學(xué)者也非常熱衷于該領(lǐng)域的探討。五、群落動(dòng)態(tài)的研究演替理論和模型的研究仍然是群落研究的熱點(diǎn)。無論對(duì)于植被資源的管理，還是對(duì)受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建都有直接的聯(lián)系。六、全球變化的群落生態(tài)學(xué)研究——全球氣候變暖問題尤為突出。七、應(yīng)用群落生態(tài)學(xué)研究——在水土保持、荒地改造、大地綠化等領(lǐng)域的應(yīng)用方興未艾。1.5群落生態(tài)學(xué)的研究方法野外調(diào)查研究的常用方法：樣方法；樣線法；無樣地抽樣技術(shù)等實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的研究方法：自然生態(tài)現(xiàn)象的實(shí)驗(yàn)室模擬、數(shù)學(xué)分析方法、利用數(shù)學(xué)手段研究生態(tài)學(xué)現(xiàn)象第二章群落的物種組成與種間關(guān)系2.1組成群落的物種一、最小面積概念：至少需要這么大的面積，可以將群落內(nèi)的大多數(shù)物種包含在內(nèi)。Mueller-Dombois的定義：在該面積里，群落的組成得以充分的體現(xiàn)。二、最小面積的測(cè)量生物群落的種類組成是決定群落性質(zhì)最主要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。最小面積是指基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型生物種類的最小面積。這是定性的最小面積。最小面積的測(cè)量：定量的最小面積：該面積上全部種所占的數(shù)量份額不再有明顯的變化。常用“重要值-面積曲線”來確定。組成群落的物種種類越豐富，群落的最小面積就越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種十分豐富，最小群落面積2500m2，主要高等植物在130種左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400m2，主要高等植物僅40種左右。在研究不同群落時(shí)建議的最小面積m2三、群落中各物種的性質(zhì)優(yōu)勢(shì)種:對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種成為優(yōu)勢(shì)種。建群種:優(yōu)勢(shì)層中的優(yōu)勢(shì)種稱為建群種。是群落的建設(shè)者和創(chuàng)造者。亞優(yōu)勢(shì)種:指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落環(huán)境方面仍起著一定作用的種類。伴生種:為群落常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。偶見種:是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于群落本生稀少的緣故。關(guān)鍵種：珍稀、特有，影響生物多樣性。冗余種：存在與否對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響不大。四、種類組成的數(shù)量特征1．多度與密度多度：群落內(nèi)各物種的個(gè)體數(shù)量。密度：是指單位面積上的植物個(gè)體數(shù)。D(密度)=N(樣地內(nèi)某物種的個(gè)體數(shù))/S(樣地面積)2．頻度：是指某物種在樣本總體中的出現(xiàn)頻率。F（頻度）=ni（某物種出現(xiàn)的樣本數(shù)）/N（樣本總數(shù)）×100%3．蓋度——投影蓋度：植物枝葉所覆蓋的土地面積。簡(jiǎn)稱蓋度。基部蓋度：植物基部著生面積。草本植物的基部蓋度以離地0.03米處的草叢斷面積計(jì)算。顯著度：樹種的基部蓋度以胸高（離地1.3米）斷面積與樣地內(nèi)全部斷面積之比來計(jì)算。這種基部蓋度又稱為優(yōu)勢(shì)度。4.重要值森林群落中：重要值（I.V.）=相對(duì)密度（%）＋相對(duì)頻度（%）＋相對(duì)顯著度（%）草原群落中：重要值（I.V.）=相對(duì)密度（%）＋相對(duì)頻度（%）＋相對(duì)蓋度（%）5.種的飽和度（s.saturation）是指某一植物群落中單位面積內(nèi)擁有的物種數(shù)，也稱物種豐富度（s.richness）。一般而言，環(huán)境條件越優(yōu)越，種的飽和度越大。我國云南熱帶雨林中，2500m2面積內(nèi)，有高等植物130~150種；南亞熱森林中，1200m2面積內(nèi)有80~100種。根據(jù)飽和度的高低，可將群落分為單種群落、寡種群落、多種群落等。五、物種多樣性（s.diversity）是指一個(gè)群落中的物種數(shù)和各物種的個(gè)體數(shù)目分配的均勻度。既可反映物種的豐富程度，也可反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系以及群落的穩(wěn)定性、動(dòng)態(tài)。Whittaker將其分為α多樣性，β多樣性，γ多樣性。α多樣性指的是群落內(nèi)種的多度；β多樣性指在一個(gè)環(huán)境梯度上，從一個(gè)生境到另一個(gè)生境所發(fā)生的種的多度變化速度和范圍。1.物種多樣性的測(cè)定(1)Simpson指數(shù)：D=1-∑pi2，其中pi=ni/∑ni（2）Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑pi㏑pi（3）Pielou的均勻度（evennes）指數(shù)：J=H/Hmax（4）物種豐富度指數(shù)：Margalef指數(shù)=（S-1）/㏑NS為群落中物種數(shù)；N為樣方中的總個(gè)體數(shù)。2.物種多樣性的變化及原因一般情況下，物種多樣性從高緯度到低緯度、從干旱的內(nèi)陸地區(qū)到濕潤(rùn)的沿海地區(qū)、從高海拔到低海拔、從演替早期到演替晚期有增加的趨勢(shì)。但是，在很多情況下，在演替到達(dá)頂極群落階段之前的一段時(shí)間里，多樣性也可能有所下降。其主要原因是：在演替初期，只有少數(shù)物種能適應(yīng)陌生的環(huán)境條件，一旦進(jìn)入演替晚期，早期的一些物種衰退消失，多樣性會(huì)有所下降。3.關(guān)于物種多樣性變化的假說時(shí)間假說空間異質(zhì)性假說競(jìng)爭(zhēng)假說氣候穩(wěn)定性假說生產(chǎn)力假說異型雜交率假說捕食假說最初資源有效面積假說資源限制假說動(dòng)物授粉者假說六、物種組成的區(qū)系分析植物區(qū)系的概念：指特定的時(shí)間里，某一地區(qū)某一群落內(nèi)所有植物種類的總稱。1.世界分布：指幾乎分布于世界各大洲而沒有特殊分布中心的”屬”?；螂m有一個(gè)或數(shù)個(gè)分布中心而包含世界分布的“屬我國有世界分布的種子植物108屬，蕨類31屬。如懸鉤子屬、鼠李屬、蓼屬、毛茛屬、堇菜屬、鐵線蓮屬、馬唐屬等。2.泛熱帶分布分布遍及熱帶地區(qū)的屬，有少量分布到亞熱帶、溫帶，但分布中心或原生類型仍在熱帶。我國有種子植物372屬，蕨類47屬。如：厚殼桂屬、榕屬、杜英屬、冬青屬、紫金牛屬、山礬屬、買麻藤屬、柿屬等。3.熱帶美洲和熱帶亞洲間斷分布分布于美洲和亞洲溫暖地區(qū)的熱帶屬，可以延伸到澳大利亞或西南太平洋島嶼，但分布中心限于亞洲、美洲熱帶。我國有種子植物89屬，蕨類4屬。如：木姜子屬、楠屬、柃木屬、泡花樹屬、雀梅藤屬等。4.舊世界熱帶分布：分布在亞洲、非洲和大洋洲熱帶地區(qū)及其附近島嶼。我國有種子植物163屬，蕨類植物16屬。如：山僵屬、杜莖山屬、省藤屬、海桐屬、野桐屬、芒萁屬等。5.熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布：分布在舊世界熱帶分布的東翼，其西端可延伸至馬達(dá)加斯加，但不到非洲，其成分主要起源于古南大陸。我國有種子植物150屬，蕨類7屬。如：野牡丹屬、山龍眼屬、蒲葵屬等。6.熱帶亞洲至熱帶非洲分布：分布在舊世界熱帶分布的西翼，從熱帶非洲至印度-馬來西亞，向南可延伸至斐濟(jì)等南太平洋島嶼，但不出現(xiàn)在澳大利亞，也起源于古南大陸。我國有種子植物151屬，蕨類14屬。如：狗骨柴屬、芒屬、魔芋屬、鴨跖草科的穿鞘花屬等。7.熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布是舊世界熱帶的中心部分，是世界植物區(qū)系成分最為豐富的地區(qū)之一，保存了大量第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的后裔或殘遺。我國有種子植物542屬（占全國的18.8%），蕨類51屬。如:黃桐屬、黃杞屬、潤(rùn)楠屬、山茶屬、草珊瑚屬、虎皮楠屬、箬竹屬、清風(fēng)藤屬、南五味子屬等。8.北溫帶分布：廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)，分布中心在北溫帶。我國有種子植物296屬，蕨類11屬。如：櫟屬、水青岡屬、樺屬、鵝耳櫟屬、楊屬、赤楊屬、槭屬、薔薇屬、椴屬、花楸屬、莢迷屬、楊梅屬、越橘屬等。9.東亞和北美洲間斷分布：間斷分布于東亞和北美洲溫帶及亞熱帶。我國有種子植物117屬，蕨類4屬。如：栲屬、石櫟屬、鐵杉屬、楓香屬、藍(lán)果樹屬、鵝掌楸屬、蔥木屬、小槐花屬、石楠屬、繡球?qū)?、蛇葡萄屬等?0.舊世界溫帶分布：廣泛分布于歐洲、亞洲中-高緯度的溫帶和寒溫帶。我國有種子植物157屬，蕨類2屬。如：犁屬（蘋果屬）、水芹屬、紫萁屬、問荊屬、櫸樹屬、前胡屬等。11.溫帶亞洲分布：主要局限于亞洲溫帶地區(qū)。從南俄羅斯至東西伯利亞和亞洲東北部，至喜馬拉雅山區(qū)、我國西南至華北-東北-朝鮮-日本北部。我國有種子植物63屬，蕨類4屬。如：馬蘭屬等。12.地中海、西亞至中亞分布：分布于現(xiàn)代地中海周圍，至西亞-西南亞-中亞-我國新疆-青藏高原-蒙古高原。我國有種子植物166屬。如：沙拐棗屬、琵琶柴屬等。13.中亞分布：僅分布于中亞。我國有種子植物112屬。如：兔唇花屬、膜胞芹屬等。14.東亞分布：分布于東喜馬拉雅山-日本-薩哈林。我國有種子植物298屬，蕨類10屬。如：繼木屬、蠟瓣花屬、剛竹屬、四照花屬、獼猴桃屬、五加屬、沿階草屬、水龍骨屬、南酸棗屬、油杉屬、柳杉屬等。15.中國特有分布：我國特有的屬有種子植物196屬，蕨類6屬。如：水松屬、石筆木屬、香果樹屬、大血藤屬等。2.2種間關(guān)系中性：兩個(gè)種群沒有利害關(guān)系。競(jìng)爭(zhēng)：接觸時(shí)雙方受損；分開時(shí)皆無影響。偏害共生：接觸時(shí)一方受損，另一方無影響；分開時(shí)皆無影響。寄生、捕食：接觸時(shí)一方有利，另一方受損；分開時(shí)一方受損，另一方無影響。偏利共生：接觸時(shí)一方有利，另一方無影響；分開時(shí)一方受損，另一方無影響?；ダ采航佑|時(shí)雙方有利，如果沒有對(duì)方的存在，自然條件下不能生存。原始合作：接觸時(shí)雙方有利，分開時(shí)皆無影響。理論上存在的另外三種關(guān)系：接觸時(shí)雙方有利；分開時(shí)一方受損，另一方無影響。接觸時(shí)一方有利，另一方受損；分開時(shí)皆無影響。接觸時(shí)一方有利，另一方無影響；分開皆無影響。（以上情況還不確定，故未命名）

一、種間競(jìng)爭(zhēng)(Competition)種間競(jìng)爭(zhēng)：指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時(shí)產(chǎn)生的相互競(jìng)爭(zhēng)作用。競(jìng)爭(zhēng)往往是一種主動(dòng)的過程，其結(jié)果通常是不對(duì)稱的。1.競(jìng)爭(zhēng)排斥原理在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長(zhǎng)期共存在一起，也即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存，勢(shì)必有一方要被排擠。在不完全競(jìng)爭(zhēng)的情況下，競(jìng)爭(zhēng)雙方可以形成一定條件下的平衡，但是，雙方所處的地位和所占的資源不可能相同。2.生態(tài)反應(yīng)（e.response）指生物物種的競(jìng)爭(zhēng)能力或生態(tài)適應(yīng)(e.adaptation)能力。主要通過生態(tài)幅表現(xiàn)出來。例：歐洲赤松在沒有其他喬木競(jìng)爭(zhēng)的情況下，在各種肥力的土壤中均能很好地生長(zhǎng)；但在有其他闊葉樹種競(jìng)爭(zhēng)情況下，它只能極端貧瘠的土壤或沼澤中生長(zhǎng)。3.競(jìng)爭(zhēng)類型及其一般特征（1）僅通過損耗有限的資源即利用性競(jìng)爭(zhēng)，而個(gè)體不直接相互作用；（2）通過競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體間直接的相互作用--干擾性競(jìng)爭(zhēng)，干擾性競(jìng)爭(zhēng)最明顯的例子是動(dòng)物為了競(jìng)爭(zhēng)領(lǐng)地或食物而進(jìn)行的打斗。（3）負(fù)競(jìng)爭(zhēng)：在自然界，某些生物在一定的數(shù)量范圍內(nèi)，隨著種群數(shù)量增加反而有利于加速繁殖和個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育。例：海鷗哺育后代的成功率與種群密度成正比，因?yàn)榇罅康暮ｚt數(shù)量能集體防御其他海鳥的侵害（數(shù)量過多，競(jìng)爭(zhēng)會(huì)加強(qiáng)）。競(jìng)爭(zhēng)的一般特征：（1）競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的不對(duì)稱（起點(diǎn)不同；個(gè)體之間具有不平等性；造成的負(fù)面影響大小也不同）。（2）對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)能影響對(duì)另一種資源的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果（具有關(guān)聯(lián)性）。（3）競(jìng)爭(zhēng)的耗能會(huì)限制生物個(gè)體潛能的發(fā)揮。二、偏害共生（amensalism）相互接觸時(shí)，一方受損，另一方幾乎無影響。植物之間的“化感作用”就屬于該情況。例：在加利福尼亞有一種白葉鼠尾草，在其生長(zhǎng)地周圍的10厘米范圍內(nèi)，其他草本植物基本不能生長(zhǎng)（Muller，1969）。其他的研究如：Numata，1978；Kiletal，1983；王祥榮等，寄生（parasitism）在相互關(guān)系中，一方獲益一方受損。前者稱寄生物（parasite），后者稱宿主（host）。寄生者除動(dòng)物和微生物外，還可以是植物，如菟絲子屬、列當(dāng)屬、蛇菰屬、無根葛屬、大花草屬、肉蓯蓉屬、獨(dú)角金屬等。另外還有半寄生植物（只吸取宿主體內(nèi)的水和無機(jī)鹽，自己可進(jìn)行光合作用），如桑寄生屬、槲寄生屬、鞘花屬、馬先蒿屬、小米草屬、山蘿花屬等。四、偏利共生(Commensalism)兩個(gè)物種接觸時(shí)，其中某一方獲利的現(xiàn)象。如許多附生植物（epiphytes）。附生植物類群眾多，藻類、菌類、地衣、蕨類、蘭科、天南星科、鳳梨科、蘿摩科、仙人掌科、杜鵑花科、苦苣苔科、野牡丹科、茜草科等。某些藤本植物也可看成偏利共生，如番荔枝科、紫葳科、豆科、防己科、旋花科、無加科、木通科、茜草科、無患子科、百合科、百部科、薯蕷科、天南星科、海金沙科等。五、原始協(xié)作(Protocooperation)兩個(gè)物種生活在一起，雙方獲益，各自分開時(shí)，都能獨(dú)立生活。某些植物之間的連生現(xiàn)象屬于該種關(guān)系。已知有160多種植物有連生現(xiàn)象，如樺-美洲榆；樺-糖槭；檀香-番櫻桃等。六、互利共生(Mutualism)雙方形成非常緊密的關(guān)系,缺失時(shí)彼此受損,或至少一方受損.1.行為上的互利共生(動(dòng)物)；2.種植和飼養(yǎng)的互利共生；3.有花植物和傳粉動(dòng)物的互利共生；4.動(dòng)物消化道中的互利共生；5.高等植物與真菌的互利共生--菌根；6.其他如地衣、根瘤、滿江紅等。2.3生態(tài)位(Niche)一、概念：一個(gè)種群（或個(gè)體）在自然生態(tài)系統(tǒng)中的功能關(guān)系和所占據(jù)的時(shí)、空上的特殊位置。可以分為空間生態(tài)位（spacen.）、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位（trophicn.）以及多維空間生態(tài)位（hyperspaceN.）。二、生態(tài)位的描述1.生態(tài)位寬度（N.breadth)：指生物物種（或個(gè)體）所能利用的各種資源的總和。2.生態(tài)位重疊(N.Overlap)：指不同物種（或個(gè)體）所利用的同一資源。3.生態(tài)位分離（N.separation)：生活在同一生境中的各物種（或個(gè)體）所占資源有明顯不同的現(xiàn)象。性狀替換（Characterdisplacement）指兩個(gè)親緣關(guān)系密切的種類若在異域性分布中，它們的特征往往很相似，甚至難以區(qū)別。但在同域性分布中，它們之間的區(qū)別就明顯，彼此之間必須出現(xiàn)明顯的生態(tài)位分離。三、生態(tài)位寬度的測(cè)定1.Simpson-Yule指數(shù)：Bi=1/∑Nij22.Shannon-Wiener指數(shù)：Wi=-∑Pij㏒PijPij表示種i在資源j中的個(gè)體數(shù)占該種在整個(gè)資源狀態(tài)中總個(gè)體數(shù)的百分?jǐn)?shù)。當(dāng)種i的個(gè)體數(shù)量在所有的資源梯度平均分配時(shí)，Bi和Wi趨于最大化，即該種具有最大的生態(tài)位寬度，也稱泛化；反之，僅集中于某個(gè)資源梯度上稱特化。第三章群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)包括水平結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)和時(shí)間格局三個(gè)方面。3.1群落的結(jié)構(gòu)單元一、植物群落葉的特征1.葉的質(zhì)地：分為膜質(zhì)葉、草質(zhì)葉、革質(zhì)葉和肉質(zhì)葉。2.葉的大小（按Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)）：鱗型葉、微型葉、小型葉、中型葉、大型葉、巨型葉。3.葉的生活狀態(tài)：常綠葉（在比較不利的季節(jié)也不落葉，至少可以活過兩個(gè)生長(zhǎng)季）；半常綠葉（在寒冷季節(jié)并不落葉，往往在來年春季大量落葉，新葉很快長(zhǎng)出）；夏綠葉（寒冷季節(jié)落葉）；冬綠葉（在干旱的夏季落葉，冬季則長(zhǎng)葉）。4.葉型：?jiǎn)稳~和復(fù)葉。5.葉緣：全緣和非全緣。二、花的特征花在物種進(jìn)化過程中具有重要作用，在群落結(jié)構(gòu)中也占有顯著地位。1.著生方式：頂生、腋生、莖生、根生。2.花被狀況：雙被花、單被花、裸花。3.花序類型：總狀花序、穗狀花序、柔荑花序、肉穗花序、傘形花序、頭狀花序、隱頭花序、圓錐花序、聚傘花序。4.花冠形狀：圓盤狀、管狀、漏斗狀、鐘狀、高腳碟狀、唇形、蝶狀、舌狀。5.傳粉方式：風(fēng)媒、生物媒。三、種子及果實(shí)的特征自動(dòng)散播（autochore）：果實(shí)成熟后，依靠果皮的張力不等，彈出種子。如酢漿草、鳳仙花等。重力散播（ballchore）：依靠種子自身重力傳播。如殼斗科的許多種類。風(fēng)力散播（anemochore）：果實(shí)或種子結(jié)構(gòu)輕巧，或有附屬的特殊結(jié)構(gòu)幫助傳播。如槭樹、蒲公英及蘭科植物等。水力傳播（hydrochore）：果實(shí)或種子往往具有氣囊或氣腔，可順?biāo)?。如椰子、蓮等。?dòng)物散播（zoochore）：果實(shí)或種子具有棘、鉤、毛等粘粘結(jié)構(gòu)，可附著在許多動(dòng)物身上，如鬼針草。或通過動(dòng)物取食幫助傳播，如櫻桃、無花果等。人為散播（hemechore）：借助于人類的活動(dòng)而散播。如大多數(shù)雜草、經(jīng)濟(jì)作物等。四、莖干的特征高度：絕對(duì)高度、平均高度、枝下高等。樹冠形：圓錐形（多數(shù)雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林的樹冠）、凸透鏡形（如殼斗科的許多種類的樹冠）、扁形（如青皮、箭毒木的樹冠）、尖塔形（如冷杉、云杉、雪松的樹冠）、傘形（如金合歡、木棉等的樹冠）。樹皮：顏色、厚度、氣味、開裂與否、剝落狀況等。五、根的特征根的形態(tài)：直根、須根。根的深度：表層根（深度在10cm以內(nèi)）、淺層根（深度在20cm左右）、中層根（深度在30~50cm）、下層根（深度在100cm左右）、深層根（深度超過100cm以上）。變態(tài)的生活的根：板根（buttress）、支柱根（stiltroot）、呼吸根（respiratoryroot）等。六、生活型（Lifeform)植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)，而在外貌上反映出來的植物類型。是趨同適應(yīng)的結(jié)果。C.Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)高位芽植物：芽或頂端嫩枝位于離地面較高處（﹥25cm）的枝條上，如喬木、灌木和熱帶高草等。地上芽植物：芽或頂端嫩枝位于地表或接近地表處，一般不高出20~30厘米，因而受到枯枝落葉和冬季積雪的保護(hù)。地面芽植物：在不利季節(jié)，植物體的地上部分死亡，只有被殘落物和土壤保護(hù)的地下部分還活著，并在地面處有芽。地下芽植物：這類植物渡過惡劣環(huán)境的芽埋在土里或水體中。一年生植物：只能在良好季節(jié)生長(zhǎng)，以種子渡過不良季節(jié)。植物生活型圖a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隱芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬時(shí)保留的部分。生活型譜：統(tǒng)計(jì)某一地區(qū)或某一個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，稱為生活型譜。某一生活型的百分率=（該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該地區(qū)全部植物的種數(shù)）*100%在不同的氣候區(qū)域，生活型的類別組成不同。在潮濕的熱帶地區(qū)，植物的主要生活型是高位芽植物，喬木和灌木占極大多數(shù)；在干燥炎熱的沙漠地區(qū)和草原地區(qū)，以一年生植物最多；在溫帶和北極地區(qū)，以地面芽植物占多數(shù)。七、層片(Synusia)H.Gams（1918）將層片分為三級(jí)：1’同種個(gè)體的組合--------種群；2’同一生活型的個(gè)體組合--層片；3’不同生活型的組合------群落?，F(xiàn)在，一般所指的層片就是指同一生活型的植物個(gè)體組合，相當(dāng)于Gams的第二級(jí)層片。八、功能群（functionalgroup）群落對(duì)環(huán)境條件表現(xiàn)出相似反應(yīng)、對(duì)主要生態(tài)過程有相似影響的物種。隨著環(huán)境條件的變化，同一功能群的生物在形態(tài)、生理、生態(tài)上表現(xiàn)出相應(yīng)的功能對(duì)策沿著資源供應(yīng)和干擾強(qiáng)度的梯度，同一功能群的生物在擴(kuò)散、恢復(fù)、繁殖等特征上表現(xiàn)較為類似。如沿著水分梯度，當(dāng)環(huán)境趨向干旱時(shí)，植物的葉片由大變小、由薄變厚。3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)：群落的垂直結(jié)構(gòu)——成層現(xiàn)象（Verticalstratification）：群落在空間中的垂直配置形成層次的現(xiàn)象。陸生植物群落的成層結(jié)構(gòu)，是不同高度的植物，或不同生活型的植物，在空間上垂直排列的結(jié)果。植物群落的成層現(xiàn)象1、地上部分的成層現(xiàn)象：在森林植物群落中最為常見。其決定因素是：光照、溫度和濕度。群落所在地的環(huán)境條件越優(yōu)越，層次越多，結(jié)構(gòu)越復(fù)雜。在完全發(fā)育的森林群落中，按植物的生長(zhǎng)型，?？蓜澐譃?個(gè)基本層次：?jiǎn)棠緦?、灌木層、草本層和地被層；每層又可分?到多個(gè)亞層，但每個(gè)亞層的樹木高度相差不超過10%，一般情況下亞層不超過5級(jí)。具有多層結(jié)構(gòu)的群落主要層：在創(chuàng)造群落環(huán)境中起主要作用，往往是喬木層。次要層：不同程度地依賴于主要層創(chuàng)造的環(huán)境而生存。一些植物主要依附于各層次中直立的植物體上，并不獨(dú)立成層，如藤本植物、附生和寄生植物，統(tǒng)稱為層間植物。主要分布在熱帶和亞熱帶的森林中，而且，水、熱條件越豐富，層間植物越茂盛。2、地下部分的成層現(xiàn)象主要是指植物根系的成層現(xiàn)象，和地上部分的成層現(xiàn)象相對(duì)應(yīng)。主要決定因素為：水分、礦質(zhì)元素。在草原群落中，地下部分的成層現(xiàn)象比地上部分的復(fù)雜且重要。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，根據(jù)這種現(xiàn)象進(jìn)行混播而獲高產(chǎn)，原理是可充分利用各種資源。3.水中成層現(xiàn)象3.3群落的水平結(jié)構(gòu)由于群落內(nèi)生境的不均勻，因此，種類的分布也不均勻，在不同的小生境中形成了具有一定種類組成的小型組合，這些小型組合就稱為小群落。每個(gè)小群落都具有一定的種類組成和生活型類群，是群落水平分化的一個(gè)結(jié)構(gòu)部分。一、種的群集度（sociability）是物種在群落內(nèi)水平分布狀況的度量。常采用Braun-Blanquet的五級(jí)制進(jìn)行目測(cè)1級(jí)群集度：?jiǎn)沃晟⑸?級(jí)群集度：成叢生長(zhǎng)；3級(jí)群集度：呈小斑塊狀分布；4級(jí)群集度：呈小片狀分布；5級(jí)群集度：呈大片分布，幾乎是純種連成一片；二、水平分布格局1.均勻分布（規(guī)則分布）：種群內(nèi)的個(gè)體之間保持一定的均勻距離。在自然情況下，最為罕見。人工栽培時(shí)常見。2.隨機(jī)分布：種群內(nèi)的每個(gè)個(gè)體出現(xiàn)在某個(gè)空間的概率相等。3.集群分布（團(tuán)塊分布）種群內(nèi)個(gè)體分布不均，形成了許多密集的團(tuán)塊。這種狀況在自然情況下最為常見。原因是：（1）生境不均勻（2）資源分布狀況（3）種群的繁殖特性和種子的傳布方式；（4）動(dòng)物的社會(huì)行為。三、水平結(jié)構(gòu)圖解四、群落的鑲嵌性（mosaic）由于小群落的存在，使得群落的外貌表現(xiàn)為斑塊相間的結(jié)構(gòu)，特稱為群落的鑲嵌性，也即在群落整體背景中出現(xiàn)多個(gè)與群落外貌不一致的斑塊現(xiàn)象。產(chǎn)生鑲嵌性的主要原因是群落中環(huán)境因子的不均勻性。在自然界中，鑲嵌是絕對(duì)的，均勻性是相對(duì)的。3.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)一、群落的外貌(physiognomy)是指群落內(nèi)生物（主要指植物）長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境條件而表現(xiàn)出來的外部表征。是認(rèn)識(shí)植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志。它是由群落的種類組成和層片結(jié)構(gòu)所決定?？疾焱饷驳闹饕卣鳎?、群落高度2、林冠形態(tài)3、樹皮顏色、厚度、開裂狀況4、根5、莖花現(xiàn)象6、葉的性質(zhì)7、植物的生活力二、群落的季相和日相群落的季相：主要層植物的季節(jié)性變化，即群落外貌隨季節(jié)的變化而發(fā)生的有規(guī)律變化的現(xiàn)象。如草原植被，往往發(fā)育在溫帶地區(qū)，而溫帶四季分明，故季相十分明顯。群落的日相：群落外貌的晝夜變化。3.5群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)1987年1月，在巴黎召開的一次國際會(huì)議上對(duì)群落交錯(cuò)區(qū)的定義是：“相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時(shí)間及強(qiáng)度所決定的”。群落交錯(cuò)區(qū)(Ecotone)是一個(gè)交叉地帶或種群競(jìng)爭(zhēng)的緊張地帶，在這里，群落中種的數(shù)目及一些種群的密度比相鄰的群落大。邊緣效應(yīng)（Edgeeffect）：群落交錯(cuò)區(qū)物種的數(shù)目及一些種的個(gè)體數(shù)增大的趨勢(shì)。三個(gè)基本特征：宏觀性、動(dòng)態(tài)性和過渡性。第四章群落與環(huán)境群落的生長(zhǎng)環(huán)境一般指生境（habitat）。4.1植物群落與氣候一、氣候與群落分布1.最熱月均溫﹤10oC為凍原線，高于此溫為林木。2.最冷月均溫﹥18oC為熱帶森林線。3.最冷月均溫≧0oC為闊葉林，低于則為針葉林。二、群落對(duì)氣候的影響1.群落內(nèi)光照狀況：太陽對(duì)群落的輻射，或被反射、或被吸收、或投射至地面。在熱帶森林里，光照強(qiáng)度的1%能到達(dá)地面，而1~2%的強(qiáng)度是地面維管植物生存的最低限。光在群落內(nèi)的分布取決于植物葉的密度和排列方式。葉的密度可用葉面積指數(shù)來定量地表示。光連續(xù)透過葉層，其強(qiáng)度呈指數(shù)降低。群落內(nèi)直射光照射時(shí)間短、強(qiáng)度弱、面積小，主要以漫射光為主。2.群落內(nèi)的熱狀況在森林群落內(nèi)部，由于植被對(duì)陽光輻射和熱量外射的阻礙，白天林內(nèi)溫度往往低于林外空曠地，夜間則相反。林內(nèi)的溫度變化幅度也比林外緩和，年均溫一般比無林地低。溫度在群落內(nèi)有明顯的垂直梯度分布：白天從林冠至地面逐漸遞減；夜間則逐漸升高但是，在北方某些比較空曠的林地或稀疏群落中，一天的最低溫則常出現(xiàn)在地面上（枝葉間空隙多，冷空氣易下沉、散熱快）。3.群落內(nèi)的水分狀況群落可以截留降水、保蓄水分、對(duì)降水再分配，因此易形成特殊的水濕條件。一般情況下，群落內(nèi)的相對(duì)濕度比空曠地高20~40%。針葉林一般可截留總降水量的30%，闊葉林可截留20%左右。森林覆蓋率由100%降至50%，則截留作用下降60%?？諘绲氐乇韽搅鬟_(dá)50%，草甸為28~32%，森林為13%左右。森林的存在可以有效增加該地區(qū)的降水量。4.群落內(nèi)的空氣群落的存在對(duì)空氣的成分和流動(dòng)產(chǎn)生作用，從而形成群落內(nèi)特殊的空氣環(huán)境。群落內(nèi)的O2和CO2含量的波動(dòng)有特殊的規(guī)律。植物在代謝過程中可釋放多種氣體，如松林內(nèi)的松脂易氧化釋放O3，能殺菌、凈化空氣。群落的存在可減弱風(fēng)速，防風(fēng)固沙；還可吸收一些有害氣體，如SO2、HF、NO2、H2S等。4.2群落與土壤土壤指的是地殼表面有肥力的疏松層。它是在母巖、地形、氣候、植被和地質(zhì)年齡共同作用下形成的。土壤是植物和多數(shù)動(dòng)物生長(zhǎng)、生活的基礎(chǔ)，同時(shí)，這些生物也對(duì)土壤的形成和改造起重要作用。一、土壤的化學(xué)性質(zhì)與群落土壤的化學(xué)性質(zhì)包括土壤的pH值、有機(jī)物質(zhì)和無機(jī)元素等。土壤中的有機(jī)物質(zhì)主要是腐殖質(zhì)，由多中有機(jī)酸組成，是植物生長(zhǎng)和土棲動(dòng)物生活重要的C 源和N源。腐殖質(zhì)是死亡動(dòng)物殘?bào)w、排泄物、排遺物和植物的枯枝、落葉分解過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，是土壤潛在肥力的重要指標(biāo)。1.土壤酸堿度及對(duì)群落的影響A.影響?zhàn)B分的有效性：PH6.0～7.0時(shí)，對(duì)群落養(yǎng)分的有效性最好。B.破壞土壤結(jié)構(gòu)：PH值過低時(shí)，Ca2+、Mg2+大量減少，H+增加，破壞了土壤膠體。C.通過微生物影響植物的生長(zhǎng)：細(xì)菌最適合在中性土壤中生存。D.控制某些植物病害。2.土壤礦質(zhì)元素植物需要無機(jī)元素16種，除了C、H、O外，全部來自土壤。其中：大量元素7種；微量元素6種。此外，豆科植物需要Co，藜科植物需Na、蕨類需Al、硅藻需Si。二、影響群落內(nèi)植物形成各種生態(tài)類型1.酸性土植物：指只能生長(zhǎng)在酸性或強(qiáng)酸性土壤上，在堿性土和鈣質(zhì)土上不能生長(zhǎng)或生長(zhǎng)不良的植物。如石松、鐵芒萁、狗脊蕨、茶、油茶、Eurya、Vaccinium、Rhododendron等。2.鈣質(zhì)土植物：適應(yīng)于生長(zhǎng)在含有高量代換性的Ca2+、Mg2+而缺乏代換性H+的鈣質(zhì)土或石灰性土壤中植物，在酸性土壤中不能生長(zhǎng)。如蜈蚣草、鐵線蕨、南天竺、甘草、柏木等。3.鹽堿土植物：鹽堿土：鹽土、堿土、鹽化土及堿化土的統(tǒng)稱。鹽土中主要是NaCl、Na2SO4、中性鹽。堿土中主要是Na2CO3、NaHCO3、K2CO3，PH>8.5鹽堿土植物：能在含鹽量高的鹽土或堿土里生長(zhǎng)，具有一系列適應(yīng)鹽、堿生境的形態(tài)和生理特性的植物。根據(jù)分布的地區(qū)可分為旱生鹽土植物：分布在內(nèi)陸，如鹽角草、鹽爪爪、海韭菜、鴉蔥、獐茅、海棗等。濕生鹽土植物：分布在海濱，如堿蓬、厚藤、大米草、紅樹植物等。根據(jù)對(duì)過量鹽類的適應(yīng)特征可分為A.聚鹽性植物（真鹽生植物）能從土壤中吸收大量的可溶性鹽類，并把這些鹽類積聚在體內(nèi)而植物體不會(huì)受到傷害。這類植物可忍受6%甚至更高濃度的NaCl。如：鹽角草、堿蓬、梭梭柴、黑果枸杞等。B.泌鹽性植物（耐鹽植物）植物體吸收的鹽分可通過鹽腺排出體外。如：檉柳、大米草、紅樹植物、補(bǔ)血草等。C.不透鹽性植物（抗鹽植物）植物的根細(xì)胞透性小，幾乎不吸收土壤中的鹽類。如：堿菀、獐茅、田菁、堿地風(fēng)毛菊等。4.3群落與地形地形包括：海拔高度、坡向、坡度及局部小地形等。對(duì)群落產(chǎn)生直接或間接的作用。一、海拔高度對(duì)群落的影響海拔每升高1000m，當(dāng)?shù)氐哪昶骄鶜鉁叵陆?~6oC，其導(dǎo)致隨著海拔升高，相應(yīng)的群落類型會(huì)發(fā)生有規(guī)律的變化：越到高海拔地段，其生活的群落類型更耐寒，群落的平均高度逐漸下降。高海拔地區(qū)的低溫與高緯度地區(qū)的低溫本質(zhì)上有區(qū)別：高海拔地區(qū)幾乎每夜低溫有霜凍；高緯度地區(qū)主要是在冬季出現(xiàn)低溫。所以兩地的植物群落在種類組成、區(qū)系性質(zhì)、外貌和結(jié)構(gòu)上均有差異。群落的初級(jí)生產(chǎn)量也不同：高海拔地區(qū)常常被云霧籠罩、濕度大，初級(jí)生產(chǎn)量比較高；高緯度地區(qū)只在短暫的夏季生長(zhǎng)較快，總初級(jí)生產(chǎn)量比較低。二、坡度和坡向?qū)θ郝涞挠绊?.坡向?qū)θ郝涞挠绊懀褐饕怯捎诠廨椛浜蜏囟鹊牟町悾瑢?dǎo)致水分的蒸發(fā)速度不同，使得向陽坡的植物更多表現(xiàn)為陽性植物的特征，而陰坡則更偏向耐陰或陰性植物特征；同樣的群落分布，向陽坡比陰坡更高。這些表現(xiàn)在中、高緯度地區(qū)更為明顯。2.坡度大的地方往往易導(dǎo)致水土流失，所以土壤較薄且比較貧瘠。群落更新比較困難。4.4群落與其他生物一、植物群落與動(dòng)物：動(dòng)物從多方面影響植物群落：動(dòng)物在群落內(nèi)啃食、踐踏植物，且常常作穴。但可幫助植物傳粉、傳播繁殖體。專一傳粉實(shí)例：紅花三葉草-丸花蜂；桑寄生-花蜜鳥；絲蘭-絲蘭蛾等。如：紫堇、綿棗兒、報(bào)春花、臭草、側(cè)金盞花、野芝麻、矢車菊等許多植物常常借助動(dòng)物傳播種子。二、植物群落與人類人類對(duì)植物群落的影響主要是干預(yù)其種類組成和砍伐、放牧、開墾土地。有時(shí)也無意識(shí)地幫助其種子傳播；個(gè)別情況導(dǎo)致外來物種入侵。例：亞洲荒漠區(qū)的鹽生草無意輸入美國西部荒漠區(qū)，不僅通過競(jìng)爭(zhēng)淘汰了當(dāng)?shù)氐哪敛?，且?duì)家畜有毒；無刺仙人掌輸入澳洲使得當(dāng)?shù)啬翀?chǎng)變?yōu)闊o用荒地；原產(chǎn)美洲的含羞草輸入我國，成為華南田間惡性雜草。4.5生態(tài)種組(e.speciesgroup)Mueller-Dombois和Ellenberg（1974）的定義：指一組生活型十分類似、對(duì)重要的生境因子關(guān)系十分近似的種。Whittaker（1967）的概念：分布方式十分類似的種。生態(tài)種組的確定：（1）根據(jù)野外觀察直接找出相似生態(tài)關(guān)系的種組。（2）研究多種植物與單個(gè)生境因子相關(guān)的生態(tài)習(xí)性，以便搞清這些種的生態(tài)關(guān)系。（3）通過群落之間的比較或計(jì)算找出哪些物種會(huì)形成生態(tài)種組。第五章群落的動(dòng)態(tài)和演替5.1生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)群落動(dòng)態(tài)是指群落隨時(shí)間的推移而發(fā)生的種類組成、結(jié)構(gòu)和外貌上的變化。主要表現(xiàn)在：物候節(jié)律（在一年不同的季節(jié)中，同一群落內(nèi)短期的、經(jīng)常有規(guī)律的變化，是植物對(duì)有利和不利季節(jié)交替的適應(yīng)）、波動(dòng)（組成群落種類個(gè)體數(shù)量的變動(dòng)）、演替（一個(gè)新的群落取代原有群落的過程）和群落的演化（以地質(zhì)年代計(jì)，整個(gè)區(qū)域群落的大規(guī)模演變）。一、群落的物候節(jié)律（phenologicrhythm）指組成群落的植物隨著季節(jié)的變換，出現(xiàn)生活狀態(tài)和外觀特征上的改變。如不同植物發(fā)芽、換葉、開花、結(jié)實(shí)、落葉的時(shí)間均有規(guī)律可循。群落的季相變化是物候節(jié)律的表現(xiàn)之一。當(dāng)發(fā)現(xiàn)任何一個(gè)植物種的物候變化不符合當(dāng)?shù)貧庀笞兓囊?guī)律時(shí)，可能是這個(gè)種是從其他地區(qū)遷移而來，或者是氣候本身已經(jīng)發(fā)生了改變。二、群落的波動(dòng)（fluctuation）是指群落年際間發(fā)生的變化，但不涉及新物種的遷入。只是圍繞某個(gè)平均數(shù)的上下波動(dòng)，并且是可逆的。引起波動(dòng)的原因主要有：氣候、土壤、水文等因子的變化；人類活動(dòng)的影響；動(dòng)物物種及數(shù)量的大幅變化；不同植物生長(zhǎng)、繁殖的年際變化；寄生生物的數(shù)量變化。1.群落波動(dòng)的內(nèi)、外因素內(nèi)因：取決于形成植物群落的種類。種子和果實(shí)數(shù)量的大、小年變化；植物本身是否易吸引動(dòng)物取食；植物的生長(zhǎng)壽命和耐逆境的能力等（如北方針葉林遇極端嚴(yán)寒時(shí)，植物的耐凍程度；在降水充沛地區(qū)植物的耐水淹程度）。外因：主要取決于群落所在地的氣候、水文狀況、土壤肥力等。在干旱、半干旱地區(qū)或草原群落的波動(dòng)比森林更明顯。2.群落波動(dòng)的類型隱匿波動(dòng)：只是種類組成和數(shù)量的微小變化，對(duì)群落整體影響不大。振蕩波動(dòng)：群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種類在不同氣候變化條件下的短周期（1~3年）變化。如在某些草原群落中，干旱年份以無芒雀麥-匍匐水草占優(yōu)勢(shì)，潮濕年份以大看麥娘占優(yōu)勢(shì)。周期波動(dòng)：以群落內(nèi)一生中只結(jié)一次果或少次果的物種周期性占優(yōu)勢(shì)為特征，這些類群的植物在平時(shí)與其他植物一樣生長(zhǎng)，大量結(jié)果后成年植株大量死亡，再次退居附屬地位。如在草甸中生長(zhǎng)的紅車軸草和雜交車軸草。偏離波動(dòng)：主要由于氣象條件的劇烈及較長(zhǎng)時(shí)期的變動(dòng)、植食動(dòng)物數(shù)量的急劇增加導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種的大量死亡，而以競(jìng)爭(zhēng)力小、依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖的種占優(yōu)勢(shì)。過一段時(shí)間（5~10年）又恢復(fù)到原來群落。如：大看麥娘占優(yōu)勢(shì)→（因水分增加）草地毛茛占優(yōu)勢(shì)→（因水分減少）大看麥娘再占優(yōu)勢(shì)。5.2群落的演替（succession）概念：是一個(gè)群落為另一個(gè)群落所取代的過程，它是群落動(dòng)態(tài)的一個(gè)最重要的特征。Malle，1825；Kerner，1863；Warming，1895；Cowles，1899；均提出了演替的概念。但充分認(rèn)識(shí)演替的重要性并使之廣泛流傳、推動(dòng)該領(lǐng)域研究的是Clements（1916，1927）。E.P.Odum繼承了克萊門茨的理論.E.P.Odum的演替理論（1971）演替是一個(gè)有順序的過程，它有規(guī)律地向一定的方向發(fā)展，因此是可以預(yù)見的。演替一方面受環(huán)境的影響，同時(shí)也受群落本身的控制。演替總是趨向穩(wěn)定，以穩(wěn)定的群落為其發(fā)展的頂點(diǎn)。一、演替的一般步驟裸露（nudation）地表：繁殖體遷移（migration）：定居（excesis）：能生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。競(jìng)爭(zhēng)（competition）：導(dǎo)致物種替換。反應(yīng)（reaction）：穩(wěn)定（stabilization）：最后達(dá)到頂極群落（climax）。植物繁殖體是指能夠用于繁殖的植物體的任何部分。如孢子、種子、鱗莖、球莖、塊莖等。植物繁殖體的傳播主要取決于繁殖體的可動(dòng)性、傳播因子、傳播的距離和地形條件。植物的定居：所謂定居包括植物的發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖三個(gè)方面。定居的成功與否首先取決于發(fā)芽，而后是幼苗的生長(zhǎng)，而只有能夠在新地點(diǎn)繁殖，定居才算成功。二、演替的類型1、按演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程劃分：快速演替、長(zhǎng)期演替、世紀(jì)演替2、按演替發(fā)生的起始條件分：原生演替、次生演替3、按基質(zhì)的性質(zhì)劃分：水生演替、旱生演替4、按演替的趨勢(shì)劃分：進(jìn)展演替、逆行演替5、按演替的形式劃分：線形（定向）演替、循環(huán)演替6、按主導(dǎo)因素劃分：內(nèi)因演替（植物性演替）、外因演替（生態(tài)演替）、內(nèi)外因混合演替7、按空間范圍劃分：小演替（如林窗演替）、地方演替（通常所指的演替）、區(qū)域演替（又稱景觀演替）原生裸地：從來沒有植物覆蓋的地面，或者是原來存在過植被，但被徹底消滅了（包括土壤）的地段。如冰川移動(dòng)造成的裸地。次生裸地：原有植被雖已不存在，但原有植被下的土壤條件基本保留，甚至還有種子等植物繁殖體的地段。三、演替系列模式一個(gè)先鋒群落在裸地形成后，演替便會(huì)發(fā)生。一個(gè)群落接著一個(gè)群落相繼不斷地為另一個(gè)群落所代替，直至頂極群落，這一系列的演替過程就構(gòu)成了一個(gè)演替系列。（一）原生演替系列原生演替（primarysuccession）是開始于原生裸地或原生蕪原（完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括從巖石表面（光照強(qiáng)烈、極端干旱）開始的旱生演替系列和從湖底（光照不足、水分過多）開始的水生演替系列。1、旱生演替系列A.地衣植物階段B.苔蘚植物階段C.草本植物階段D.灌木植物階段E.喬木植物階段F.復(fù)合森林群落整個(gè)過程的實(shí)質(zhì)是：環(huán)境由旱生變?yōu)橹猩?；或?qū)r石改造成土壤的過程。2、水生演替系列A.自由漂浮植物階段B.沉水植物群落階段C.浮葉根生植物群落階段D.挺水植物群落階段E.濕生草本植物階段F.木本植物階段G.復(fù)合森林群落整個(gè)水生演替的實(shí)質(zhì)是：湖沼淤平的過程，環(huán)境由水生變?yōu)殛懮林猩ǔＪ菑暮拥闹車蚝拥闹行捻樞虬l(fā)生的，（二）次生演替系列次生演替（secondarys.）：是指開始于次生裸地或次生荒原上的群落演替。次生演替的發(fā)生通常是由于火燒、病蟲害、嚴(yán)寒、干旱、長(zhǎng)期水淹、冰雹打擊及人為干擾所致。1．亞熱帶東部常綠闊葉林的次生演替次生灌草叢針葉林（或其它先鋒群落）以針葉樹為主的針闊葉混交林以陽性闊葉樹為主的針闊葉混交林以陽性闊葉植物為主的常綠闊葉林以中生植物為主的常綠闊葉林中生群落（頂極群落）。2．云杉林的采伐演替（1）采伐跡地階段：喜光的禾本科、莎草科及其它雜草--雜草群落。（2）小葉樹種階段：喜光的闊葉樹種，如樺、山楊、榿木等。（3）云杉定居階段：闊葉森林形成了適宜云杉、冷杉等幼苗生長(zhǎng)所需的環(huán)境，30多年后，云杉成為第二層；50多年后，云杉進(jìn)入上層林冠。（4）云杉恢復(fù)階段：云杉成林后，淘汰了喜光闊葉樹種，形成了云杉林。整個(gè)過程大約需要100多年的時(shí)間，需要注意的是整個(gè)過程是復(fù)生而不是復(fù)原。次生演替的特點(diǎn)是：速度快；趨向于恢復(fù)原有群落類型；經(jīng)歷的階段相對(duì)較少。條件是：土壤；種子庫。3.草原次生演替草原放牧演替是最常見的情況，它是逐漸和緩慢發(fā)生的。牲畜對(duì)草原群落的影響主要有（1）草本植物的柔弱部分和叢生禾草一般不耐踐踏，可致生長(zhǎng)狀況變壞甚至完全消失（2）畜群的踐踏影響地表的結(jié)構(gòu)，使得植物再生困難（3）能以某種方式防止啃食的植物（如有刺、密毛、特殊味道、有毒）茂盛生長(zhǎng)，適口性好的植物被消耗（4）易導(dǎo)致外來物種的入侵（5）影響地下部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累（6）牲畜糞便可給土壤施肥，也可擴(kuò)大草種的傳播。草原群落內(nèi)的多數(shù)植物有一定的耐牧性。草原群落的演替過程（重牧）以西北的針茅草原為例：西北針茅-糙隱子草-冷蒿群落（針茅為建群種，阿爾泰狗娃花等為伴生種）→冷蒿-阿爾泰狗娃花群落→阿氏旋花群落（更耐牧）→（具惡臭味的）駱駝?shì)锶郝?。群落高度?0cm左右下降至15cm左右；主要草本植物的蓋度明顯下降，小灌木的蓋度有所增加；主要草本植物的產(chǎn)草量明顯下降；根量只剩1/4左右。其他演替方式包括：割草演替、開荒演替等。四、引起演替的主要原因（1）內(nèi)部小環(huán)境的不斷變化：這種變化由群落本身的生命活動(dòng)所造成，群落內(nèi)的物種往往把環(huán)境改造成不利于自身的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替。（2）種內(nèi)和種間關(guān)系的改變：組成一個(gè)群落的物種在其內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系，這種關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地加以調(diào)整。再加上植物繁殖體本身不斷進(jìn)行繁殖和遷移。（3）外部大環(huán)境的改變：主要是氣候、地貌、大規(guī)模的地殼運(yùn)動(dòng)（冰川、地震、火山等）、小范圍的地貌變化（洪水、滑坡等）以及火災(zāi)等?？沙蔀橐鹧萏娴闹匾獥l件。（4）人類的活動(dòng)人類活動(dòng)的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過自然因子，特別是人類的放火燒山、砍伐森林、開墾土地等。因此，就目前而言，人類活動(dòng)是引起群落演替最主要、最明顯、最迅速的原因。5.3有關(guān)群落演替的理論一、頂極群落（climax）1.概念:演替系列中最后穩(wěn)定的群落,它是與環(huán)境取得平衡的自我維持系統(tǒng)。2.頂極群落的特征：（1）群落中的種群結(jié)構(gòu)處于穩(wěn)定狀態(tài)。尤其是優(yōu)勢(shì)種的年齡結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。（2）能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)比較穩(wěn)定，群落的生物量、物種的多樣性及結(jié)構(gòu)層次趨向增大。（3）群落環(huán)境趨向于中性。（4）群落的發(fā)展與生境條件一致。（5）占有最成熟的土壤。群落的外貌與氣候是協(xié)調(diào)一致的。二、群落演替的理論（1）促進(jìn)作用理論：Clements（1936）提出，認(rèn)為物種取代是受前一個(gè)演替階段所促進(jìn)。原因：物種往往把環(huán)境改造成對(duì)自己的生存越來越不利。演替是一個(gè)有序、有方向和可以預(yù)見的過程。提出了氣候頂級(jí)群落。（2）抑制作用理論：F.E.Egler（1954）提出。認(rèn)為演替是無序的、不可預(yù)見的，任何一個(gè)地點(diǎn)的演替取決于誰先到達(dá)，已定居的物種對(duì)后來者有抑制和排斥作用。（3）忍耐作用理論Conell和Slatyer于1977年提出。認(rèn)為，演替早期先鋒種的存在并不重要，任何種都可以開始演替。植物替代伴隨著環(huán)境資源的遞減，較能忍受有限資源的物種將會(huì)取代其它物種。演替就是靠新物種的入侵和原來定居物種的逐漸減少而進(jìn)行的，主要取決于初始條件。三、演替的頂級(jí)學(xué)說（1）單元頂極假說（monoclimaxtheory）美國的Clements（1916）提出，認(rèn)為一個(gè)地區(qū)的全部演替都將會(huì)聚為一個(gè)單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落或頂極群落。這種頂極群落的特征只取決于氣候。（2）多元頂極理論（polyclimaxtheory）由英國的A.G.Tansley（1954）提出。認(rèn)為：如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作是頂極群落。除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動(dòng)物頂極；同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動(dòng)物頂極等等。（3）頂極-格局假說（climaxpatternhypothesis）美國Whittaker（1953）提出。首先它認(rèn)為植物群落雖然由于地形、土壤的顯著差異及干擾，必然產(chǎn)生某些不連續(xù)，但從整體上看，植物群落是一個(gè)相互交織的連續(xù)體。其次，認(rèn)為景觀中的種各以自己的方式對(duì)環(huán)境因素進(jìn)行獨(dú)特的反應(yīng)，種常常以許多不同的方式結(jié)合到一個(gè)景觀的多數(shù)群落中去，并以不同方式參與構(gòu)成不同的群落，種并不是簡(jiǎn)單地屬于特殊群落相應(yīng)明確的類群。這樣，一個(gè)景觀的植被所包含的與其說是明確的塊狀鑲嵌，不如說是一些由連續(xù)交織的種參與的、彼此相互聯(lián)系的復(fù)雜而精巧的群落配置。單元頂級(jí)理論和多元頂級(jí)理論的異同點(diǎn)相同點(diǎn)：不論是單元頂級(jí)論還是多元頂級(jí)論，都承認(rèn)頂級(jí)群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落；而頂級(jí)群落在時(shí)間上的變化和空間上的分布，都是和生境相適應(yīng)的。不同點(diǎn)1）單元論認(rèn)為，只有氣候才是演替的決定因素，其它因素都是第二位的，但是可以阻止群落向氣候頂級(jí)發(fā)展；多元論則認(rèn)為，除氣候以外的其它因素，也可以決定頂級(jí)的形成。2）而多元論不認(rèn)為群落最后都會(huì)趨于一個(gè)頂級(jí)，可以有多種頂級(jí)形式的出現(xiàn)。5.4群落演替的研究方法一、永久樣地重復(fù)測(cè)定在同一樣地上，連續(xù)對(duì)該樣地內(nèi)的群落進(jìn)行觀察。因群落演替多數(shù)情況下相當(dāng)緩慢，同一批研究者的生命有限，基本不能完成整個(gè)演替的研究。解決辦法是設(shè)立一系列永久樣地，以便后繼者能一代一代的重復(fù)研究。二、從現(xiàn)有群落組成結(jié)構(gòu)中推測(cè)群落的變化：組成群落的種群總是在發(fā)展變化，如果在一個(gè)種群中，幼齡個(gè)體數(shù)量多，大齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量少，意味著該種群繁殖活躍，該種群存在下去的可能性大，相反情況則說明該種群走向衰弱。偶見種在群落中分布的格局。相對(duì)短壽種類有大量的大齡級(jí)個(gè)體，則只要有少數(shù)小齡級(jí)個(gè)體即可維持。三、從歷史擋案記載中推斷群落的變化可以利用同一地點(diǎn)不同時(shí)期的群落歷史資料進(jìn)行對(duì)比研究，可以比較清晰地了解群落變化的過程。總體而言，這樣完整的歷史資料不多。祝廷成（1964）曾根據(jù)同一地名論證了東北平原地區(qū)森林-草原的變遷。四、根據(jù)土壤剖面推斷群落的變化演替過程可以從保存在土壤中的有機(jī)殘片，如木炭、葉片、果實(shí)、種子等進(jìn)行推測(cè)。一般如在草地土壤中發(fā)現(xiàn)木炭，可提示該地曾有木本植物存在。葉片、果實(shí)、種子等可殘存在無氧環(huán)境下，甚至可形成化石。五、以空間換時(shí)間的比較研究可以在不同的地段找到不同演替階段的群落，但要求對(duì)這些地段有比較清晰的干擾方式（如砍伐、火燒、開墾等）和時(shí)間的記錄。對(duì)于研究水生演替和次生演替比較方便。六、林窗研究林窗可以看成是一個(gè)小演替。林窗的形成主要由老齡倒木、人為砍伐、局部氣象災(zāi)害、火燒、泥石流等因素造成。從林窗中心到林窗邊緣可看成一個(gè)短時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化或演替。林窗的大小、空間結(jié)構(gòu)、形成原因等均會(huì)影響演替的進(jìn)程。第六章群落的分類、類型和分布6.1生物群落的分類群落分類可以是人工的或是自然的。其實(shí)質(zhì)都是對(duì)所研究的群落按其屬性、數(shù)據(jù)所反映的相似關(guān)系而進(jìn)行分組，使同組的群落盡量相似。一、群落分類的依據(jù)1.分類原則:采用“群落生態(tài)”原則，即以群落本身的綜合特征作為依據(jù)，群落的種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、地理分布、動(dòng)態(tài)演替等特征及其生態(tài)環(huán)境，在不同的等級(jí)中均作了相應(yīng)的反映。2.主要分類依據(jù)外貌特征：包括生活型、層次結(jié)構(gòu)和高度、落葉狀況等。植物種類組成：反映優(yōu)勢(shì)種、恒有種、區(qū)分種、特征種、生態(tài)種組等。動(dòng)態(tài)特征：生境特征：3.常用分類單位植被型(vegetationtype)高級(jí)單位:建群種、生活型、生態(tài)關(guān)系均一致的群系的聯(lián)合體。群系(formation)中級(jí)單位：優(yōu)勢(shì)層片的優(yōu)勢(shì)種相同或生態(tài)習(xí)性一致，并具有標(biāo)志種的群叢聯(lián)合。群叢(association)基本單位：由建群種和各層優(yōu)勢(shì)種基本相同、外貌一致的聯(lián)合體。4.植物群落的命名我國習(xí)慣采用聯(lián)名法，即將各個(gè)層中的建群種或優(yōu)勢(shì)種和生態(tài)指示種的學(xué)名按順序排列。如：Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-Phyrolaincarnata（即：興安落葉松-杜鵑-紅花鹿蹄草群叢）二、常用分類方法1.生態(tài)-外貌(結(jié)構(gòu))分類：是一種最常用的分類方法，Griesbach（1938）最早提出。后來的Drude、Warming、Schimper、Beard、Mueller-Dombois等均持該方法分類。把全球群落粗分為：密林，疏林，灌叢，矮灌叢，陸地草本群落，荒漠，水生植物群落等六大類。2.數(shù)量分類一般過程是：收集數(shù)據(jù)--原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化--計(jì)算相似系數(shù)--聚類分析--信息分類--作出聚類圖。目的是把相似的群落合在一起，而把性質(zhì)不同的群落分開。常見的有：等級(jí)聚合分類（由下往上歸并），等級(jí)分劃分類（由上向下細(xì)分）等方法。三、地球上群落的分類系統(tǒng)1.Woodward系統(tǒng)(2001)常綠針葉林；常綠闊葉林；落葉針葉林；落葉闊葉林；混交林；郁閉灌叢；疏灌叢；疏林草原；稀樹干草原；草原；2.Box系統(tǒng)（1981）熱帶雨林；雨綠/半常綠森林/疏林/灌叢；常綠闊葉林；溫帶雨林；落葉闊葉林；針葉常綠林；夏綠針葉林；亞濕潤(rùn)疏林/灌叢常綠灌叢；草地；熱帶高山群落；苔原；半荒漠灌叢；極端荒漠；凍荒漠；3.中國的群落分類系統(tǒng)（1980）針葉林：寒溫性針葉林、溫性針葉林、溫性針闊葉混交林、暖性針葉林、熱性針葉林；闊葉林：落葉闊葉林、常綠/落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林、季雨林、雨林、珊瑚島常綠林、紅樹林、竹林；灌叢和灌草叢：常綠針葉灌叢、常綠革葉灌叢、落葉闊葉灌叢、常綠闊葉灌叢、灌草叢；草原和稀樹干草原：草原、稀樹干草原；荒漠：荒漠、肉質(zhì)刺荒漠；凍原：高山凍原；高山稀疏植被：高山墊狀植被、高山流石灘稀疏植被；草甸：草甸；沼澤和水生植被：沼澤、水生植被；4.李振基等（2011）系統(tǒng)熱帶雨林：美洲雨林、馬來亞雨林、澳洲雨林、夏威夷雨林、印度雨林、剛果雨林、馬達(dá)加斯加雨林、中國雨林；熱帶季雨林：亞洲季雨林、非洲季雨林、美洲季雨林、澳洲季雨林；紅樹林：海岸泥灘紅樹林、海岸沙灘紅樹林、海岸巖岸紅樹林、河口紅樹林、半紅樹林；熱帶、亞熱帶海岸林：亞洲沙質(zhì)海岸林、亞洲石質(zhì)海岸林；常綠闊葉林：亞洲樟栲常綠闊葉林、北美樟栲常綠闊葉林、南美含杉常綠闊葉林、南非加拿利常綠闊葉林、澳洲含杉常綠闊葉林、山地常綠闊葉苔蘚林；山地苔蘚矮曲林：杜鵑苔蘚矮曲林、糖槭苔蘚矮曲林、月桂苔蘚矮曲林硬葉林：地中海硬葉櫟林、澳洲硬葉桉林、橫斷山脈山地硬葉櫟林、加利福尼亞硬葉櫟林、華南懸崖峭壁硬葉櫟林；落葉闊葉林：歐洲落葉闊葉林、東亞落葉闊葉林、北美落葉闊葉林；針葉林：寒溫性針葉林、溫性針葉林、涼溫性針闊葉混交林、暖性針葉林、熱性針葉林；薩瓦納：非洲薩瓦納、南美坎普薩瓦納、南美拉諾斯薩瓦納、南美卡汀加薩瓦納、澳洲金合歡薩瓦納、亞洲島嶼薩瓦納、亞洲河谷薩瓦納草原：歐亞草原、北美草原、南美草原、澳洲草原、非洲草原；草甸：濕地草甸、山地草甸、高草草甸；凍原：北極凍原、南極凍原、山地凍原；水生草本群落挺水植物群落、浮葉植物群落、沉水植物群落、漂浮植物群落、海草植物群落6.2群落的排序：所謂排序（ordination），就是把一個(gè)地區(qū)內(nèi)所調(diào)查的群落樣地，按照相似度來排定各樣地的位序，從而分析各樣地之間及其與生境之間的相互關(guān)系。最早由蘇聯(lián)學(xué)者拉孟斯基（1924，1930）提出的：根據(jù)一或兩個(gè)生態(tài)因子（土壤濕度、肥沃程度等）的梯度去排列植物群落。Whittaker（1978）將其分為直接排序和間接排序兩類。排序的目的：就是把實(shí)體作為點(diǎn)在以屬性為坐標(biāo)軸的P維空間中（P個(gè)屬性）按其相似關(guān)系把它們排列出來。也就是要把P維空間壓縮成低維空間，讓人可以理解。一、直接排序概念：沿著已知的群落生境或其中某一生態(tài)因子的梯度變化，排定樣地生境的位序，分析群落變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系。如果只在一個(gè)樣地內(nèi)按某一特定的生態(tài)關(guān)系排序（一個(gè)坐標(biāo)軸），稱為一維排序（初級(jí)梯度分析）；兩個(gè)排序軸則稱為二維排序，兩個(gè)以上排序軸則稱為多維排序（次級(jí)梯度分析）。環(huán)境梯度是較復(fù)雜的問題。如海拔變化就是溫度、濕度風(fēng)速、土壤等變化的綜合梯度。1.直接測(cè)定環(huán)境因子的排序這是根據(jù)環(huán)境因子梯度的直接測(cè)定結(jié)果，對(duì)物種或群落進(jìn)行排序。它可以是一維的、二維的或多維的。最早用該方法的是凱勒爾（1907），稱“生態(tài)序列法”?？蛇x用來排序的環(huán)境因子有：土壤濕度、土壤肥沃度、土壤鹽漬化程度、營(yíng)養(yǎng)鹽含量、沼澤化程度、地下水深度、光照強(qiáng)度、火燒強(qiáng)度、放牧強(qiáng)度等。只要這些因子有梯度變化即可排序。直接梯度分析沿著環(huán)境梯度直接排列物種或群落。該方法要求調(diào)查設(shè)置樣方時(shí)必須考慮群落與環(huán)境梯度的關(guān)系。在環(huán)境梯度變化比較明顯的情況下，該法非常有效。要求取樣面積足夠大，樣地同質(zhì)，沿著環(huán)境梯度按固定間隔取樣（例：沿等高線）。在環(huán)境復(fù)雜的情況下，取樣盡可能連續(xù)進(jìn)行。一般要取“樣集”，有利于梯度分析。取樣是研究工作成敗的關(guān)鍵。例：Whittaker（1965）在一個(gè)山坡從潮濕山谷到干旱坡地按30米海拔間隔，將濕度分10個(gè)梯度等級(jí)取樣，每等級(jí)取5個(gè)樣集。群落-環(huán)境梯度即群落差型（coenocline）。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)而言即為生態(tài)系統(tǒng)梯度（差型）。Whittaker（1970）在全球規(guī)模上把生態(tài)系統(tǒng)和氣候聯(lián)系起來，描述了陸地上的四個(gè)差型：氣候濕度梯度（下圖A）；熱帶南美洲的氣候濕度梯度（下圖B）；熱帶山地海拔高度梯度（下圖C）；沿緯度變化的氣候溫度梯度（下圖D）。二、間接排序概念:用植物群落本身屬性（如種的出現(xiàn)與否，種的頻度、蓋度等），通過計(jì)算導(dǎo)出抽象軸，來排定樣地生境的位序。抽象軸是否就是環(huán)境梯度是未知的，通過在抽象軸上的排序，力求找出群落變化的環(huán)境解釋。最近，常采用極點(diǎn)排序、主分量分析和對(duì)應(yīng)分析等方法。1.極點(diǎn)排序（三向定位排序法）由Bray和Curtis（1957）首先創(chuàng)立。這是一種多維排序方法，使得群落的成簇傾向用幾何的圖形表示出來，但是識(shí)別這些組合仍需要人們自己的判斷。該方法除了識(shí)別群落的類型外，還可揭示群落變化趨向與其環(huán)境梯度的關(guān)系。常規(guī)排序步驟：計(jì)算群落間的相似系數(shù)；選擇第一排序軸；選擇第二排序軸；選擇第三排序軸；排序結(jié)果的圖形表示；排序效果檢驗(yàn)。2.主分量分析：簡(jiǎn)稱PCA，是近代排序方法中用得最廣泛的一種。要求使用者有很好的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)，現(xiàn)常用軟件處理。排序步驟：原始數(shù)據(jù)處理，做“中心化”處理（各數(shù)據(jù)減去平均值）；計(jì)算屬性間的內(nèi)積矩陣（S）；求出矩陳（S）的特征根和特征向量；求N個(gè)群落的排序坐標(biāo)；估計(jì)屬性的主分量作用。3.對(duì)應(yīng)分析：簡(jiǎn)稱CA，其特點(diǎn)是同時(shí)對(duì)實(shí)體和屬性進(jìn)行排序，即同時(shí)進(jìn)行正分析和逆分析。對(duì)實(shí)體分析類似PCA，對(duì)屬性分析類似于梯度分析。常規(guī)分析步驟：求出原始數(shù)據(jù)矩陣X的行和列；建立物種與群落的排序坐標(biāo)間的相互平均關(guān)系；用迭代法求第一軸上的種排序Y和群落排序Z；求第二排序軸及其它排序軸的坐標(biāo)；特征值的估計(jì)；排序種及群落。三、群落連續(xù)指數(shù)法此法是Curtis（1951）在研究wisconsin高地森林時(shí)用過的方法。先對(duì)群落中的優(yōu)勢(shì)種在演替系列中的地位進(jìn)行分析，給各物種標(biāo)定一個(gè)“頂極適應(yīng)序數(shù)（CAN）”，以各物種的CAN乘以各物種的重要值指數(shù)（IVI），其積為群落的連續(xù)指數(shù)（VCI）。各群落的順序可按連續(xù)指數(shù)來定位于一個(gè)水平軸上。6.3世界陸地主要的群落類型及其分布一、熱帶雨林（Rainforest）1.概念：分布于赤道附近的南北緯10之間的低海拔（一般不超過1000米）高溫（年均溫25~30oC）高濕（年降水量在2000mm以上）地區(qū)，由熱帶種類所組成的高大繁茂、終年常綠的森林群落。是地球表面最為繁茂的植被類型。在大陸的邊緣地區(qū)可延伸至南北回歸線附近。①種類極其豐富，均為熱帶種。②群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，層次多但分層不明顯。③富有粗大的木質(zhì)藤本和絞殺植物。④樹干高大挺直，分枝少，常具板狀根和支柱根。⑤莖花現(xiàn)象很常見。⑥寄生、腐生、附生現(xiàn)象很普遍，甚至有葉面附生現(xiàn)象，。⑦熱帶雨林的植物終年生長(zhǎng)發(fā)育，沒有季節(jié)變化。主要分布于南北緯度10之間的區(qū)域，全球可分為三大群系。①美洲雨林：主要分布亞馬遜河流域，面積最大，在400萬km2以上。優(yōu)勢(shì)科為玉蕊科、樟科、五加科等。藤本植物和附生植物極其發(fā)達(dá)典型植物：三葉橡膠、可可、椰子、王蓮等。DistributionofTropicalRainForests②非洲雨林群系：主要分布剛果盆地一帶。面積約為6105km2。種類相對(duì)貧乏，但有大量的特有種。其中棕櫚科植物尤其引人注意。西非以楝科、豆科比較占優(yōu)勢(shì)。③印-馬雨林群系：包括亞洲和大洋州的所有雨林。主要分布在馬來半島、蘇門答臘附近島嶼、婆羅洲、伊里安及菲律賓群島。向西可達(dá)緬甸和印度的阿薩姆，向北經(jīng)中南半島可達(dá)中國的臺(tái)灣、廣東及云南南部，向東南可一直延伸到澳大利亞大陸的東部。以龍腦香科植物為標(biāo)志。常見的有見血封喉、大青樹、馬椰果、菠蘿蜜等。4.我國的熱帶雨林：為亞洲雨林群系的北方邊緣，不很典型。主要分布于臺(tái)灣、兩廣、藏、滇以及海南島的南部。群落中絞殺植物較多，但龍腦香科的種類不多?？煞譃闈駶?rùn)雨林、季雨林、山地雨林三個(gè)亞型。二、紅樹林（Mangrovef.）1.概念：分布于熱帶、亞熱帶濱海地區(qū)，受周期性海水侵淹的一種淤泥海灘上生長(zhǎng)的森林群落。2.群落特征①主要由紅樹科的常綠種類組成，其次為馬鞭草科、海?？?、爵床科等的種類。全世界共20科27屬，70多種。②外貌終年常綠，林相整齊，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，多為低矮性群落，在熱帶地區(qū)個(gè)別高度可達(dá)30米。③具特殊的胎生現(xiàn)象，具支柱根或呼吸根，以及旱生、鹽生的形態(tài)和生理特點(diǎn)。3.分布：有兩個(gè)分布中心。①東方紅樹林：分布于太平洋西岸和印度洋沿岸的熱帶、亞熱帶濱海地區(qū)。②西方紅樹林：分布于太平洋東岸和大西洋兩岸的熱帶、亞熱帶濱海地區(qū)。4.我國的紅樹林屬東方紅樹林的一部分。有12科15屬37種。主要分布于廣東、福建沿海、廣西和臺(tái)灣。浙江樂清、平陽、玉環(huán)等地有栽培。三、熱帶季雨林(Monsoonf.)1.概念：分布于熱帶有周期性干、濕交替地區(qū)，由熱帶種類所組成的森林群落。世界上著名的硬木基本上是季雨林中的物種，如柚木、紫檀、黃檀、烏木等。季雨林中的大型獸類比雨林要多。2.群落特征①旱季喬木樹種部分或全部落葉，季相變化明顯。也稱“熱帶落葉林”。②種類組成、結(jié)構(gòu)、高度等均不及雨林發(fā)達(dá)。③板根、莖花現(xiàn)象、木質(zhì)大藤、附生植物等均不及雨林發(fā)達(dá)。不連續(xù)地分布在亞洲、非洲、澳洲和美洲的熱帶地區(qū)。以亞洲東南部最為發(fā)達(dá)。主要有“混交林”、“柚木林”、“婆羅雙樹林”。3.我國的季雨林類型1）落葉季雨林：群落較低矮，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)種明顯。如：木棉、楹樹、雞占等。2）半常綠季雨林：我國分布最廣的季雨林，由小葉白顏樹、青皮的物種組成。3）石灰?guī)r山季雨林：分布于石灰?guī)r丘陵山地，如廣西的憑祥地區(qū)。四、薩瓦納（Savanna）分布于熱帶干燥地區(qū)，以喜高溫、旱生的多年生草本植物占優(yōu)勢(shì)，并稀疏散布有耐旱、矮生喬木的植物群落。散生在草原背景中的喬木矮生且多分枝，具有大而扁平的傘形樹冠，葉片堅(jiān)硬，具典型的旱生結(jié)構(gòu)。主要?jiǎng)游镉校洪L(zhǎng)頸鹿、野牛、斑馬、角馬、羚羊、瞪羚等。草本層以高約1米的禾本科植物占優(yōu)勢(shì)，亦具典型旱生結(jié)構(gòu)。該群落類型主要分布在非洲、南北美洲、澳洲和亞洲。我國在云南干熱河谷，海南島北部，雷州半島和臺(tái)灣的西南部均有分布。五、荒漠和半荒漠(Deserta)分布在亞熱帶、熱帶和溫帶（緯度30～40°之間）的副熱帶無風(fēng)地區(qū)。在地理學(xué)上，荒漠是指具有稀少的降水和強(qiáng)盛蒸發(fā)的、極端干旱的、強(qiáng)大陸性氣候的地區(qū)；在生態(tài)學(xué)上，荒漠是指分布在極端干旱地區(qū)由超旱生的灌木、半灌木植物所組成的群落。主要有：南美的智利和阿根廷，非洲的西海岸，南非荒漠，澳大利亞荒漠等。最大的是連接亞洲的大沙漠，包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、中亞大沙漠和東亞大沙漠，后者包括我國的柴達(dá)木、準(zhǔn)葛爾、塔里木、阿拉善等沙漠。荒漠和半荒漠的年平均降雨量低于250mm，季節(jié)性明顯。在荒漠群落中，植物是一些特別耐旱的超旱生植物。在生理和形態(tài)結(jié)構(gòu)上適應(yīng)旱生環(huán)境，葉縮小或退化，以小枝和莖代行光合作用。如豬毛菜屬（Salsala）、堿蓬屬（Suaecla）等。六、亞熱帶常綠闊葉林（Evergreenbroad-leavedforest）1.概念：分布在亞熱帶濕潤(rùn)地區(qū)，由常綠的雙子葉植物為主所構(gòu)成的森林群落。又稱照葉林、月桂樹林、樟栲林等。2.群落特征(1)優(yōu)勢(shì)種主要由殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科和金縷梅科等的常綠樹種組成，區(qū)系成分極其豐富，地理成分復(fù)雜；喬木層樹種具有樟科月桂樹葉子的特征：小型葉、漸尖、革質(zhì)、光亮、無茸毛、排列方向與光線垂直等。(2)外貌終年常綠，林相整齊，季相變化不明顯。(3)群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，林木層、下木層均有亞層次的分化，草本層以蕨類植物為主。(4)藤本植物較為豐富，但多為革質(zhì)或木質(zhì)小藤，板根、莖花、葉面附生現(xiàn)象大大減少，附生植物中很少有被子植物。3.分布主要分布區(qū)：(1)東亞的中國、日本、朝鮮半島；(2)北美的佛羅里達(dá)半島和加利福尼亞；(3)南美的智利和巴塔哥尼亞；(4)非洲的那利群島及馬達(dá)加斯加。(5)其它:澳洲的澳大利亞、新西蘭以及北大西洋的馬德拉群島和加那利群島等地有少量分布。ChinaisDistributingCenterofEBLF我國是常綠闊葉林的集中分布區(qū)，面積最大，類型最多。南自南嶺，北抵秦嶺，西至青藏高原東緣，東到東南沿海島嶼?？煞譃楸眮啛釒С＞G、落葉闊葉混交林，中亞熱帶典型常綠闊葉林和南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林3個(gè)植被型。七、硬葉常綠闊葉林（Durilognosaforest)分布在亞熱帶地中海式氣候地區(qū)，由硬葉常綠闊葉樹種所構(gòu)成的群落。主要特點(diǎn)為：1、硬葉樹種一般具旱生結(jié)構(gòu)，葉硬、厚革質(zhì)、小型、有絨毛、氣孔內(nèi)陷。2、喬木層較低矮、稀疏；灌木層發(fā)達(dá)，其植株和花具有強(qiáng)烈的芳香味。3、草本是多年生的地下芽植物為主。硬葉常綠闊葉林的分布1、地中海沿岸，優(yōu)勢(shì)種為：木栓櫟、禾葉櫟、油橄欖。2、北美加州沿岸，優(yōu)勢(shì)種為：禾葉櫟、密花櫟。3、澳洲南部，優(yōu)勢(shì)種為：桉屬、金合歡。4、我國金沙江上游河谷，優(yōu)勢(shì)種為：高山櫟。八、溫帶落葉闊葉林（Summergreenbroad-leavedforest）1.概念：分布于溫帶濕潤(rùn)地區(qū)，由落葉的雙子葉植物為主所構(gòu)成的森林群落。又稱夏綠林。2.群落特征(1)季相更替現(xiàn)象十分明顯；優(yōu)勢(shì)科是殼斗科、樺木科、楊柳科等，常見屬有:Fagus、Quercus、Castanea、Tilia、Acer、Betula、Alnus、Populus等。(2)中生性植物特別豐富。喬木層有闊葉葉片、草質(zhì)、柔軟、無毛；生活型以地面芽和地下芽植物占優(yōu)勢(shì)，其次是高位芽植物；(3)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，分層清楚，夏季林相郁閉，冬季林內(nèi)明亮干燥；(4)層間植物在群落中作用不明顯。3.分布①西歐和中歐：歐山毛櫸（Fagussilvatica）為主要建群種。②北美的五大湖地區(qū)和大西洋沿岸：美洲山毛櫸（Fagusamericana）和糖槭（Acersaccharum）為建群種。③東亞：主要分布在我國，以Quercus為代表；日本以日本山毛櫸（F