第二部分 種群生態(tài)學(xué)

第二部分種群生態(tài)學(xué)

14.1種群的概念種群(population)是在一定空間中同種個(gè)體的組合的群。這是最一般的定義，表示種群是由同種個(gè)體組成的，占有一定的領(lǐng)域，是同種個(gè)體通過種內(nèi)關(guān)系組成的一個(gè)統(tǒng)一體或系統(tǒng)。除生態(tài)學(xué)外，進(jìn)化論、遺傳學(xué)、分類學(xué)和生物地理學(xué)等都使用種群這個(gè)術(shù)語。2population這個(gè)術(shù)語從拉丁語派生，眾人或人民的意思，一般譯為人口。以前，有人在昆蟲學(xué)中譯為蟲口，還有魚口、鳥口、牲口，后來我國生態(tài)學(xué)工作者統(tǒng)一譯為種群，但也見有譯為“居群”、“繁群”的，日語中譯為“個(gè)體群”。我國遺傳學(xué)家把譯為群體遺傳學(xué)，本書使用種群遺傳學(xué)，以區(qū)別于群落等其他群體，并保持與生態(tài)學(xué)和進(jìn)化論應(yīng)用的一致性。種群的概念，既可從抽象上，也可從具體上去應(yīng)用。當(dāng)具體指某種群時(shí)，如某塊森林中的梅花鹿種群，則其空間上和時(shí)間上的界限，多少是隨研究工作者的方便而劃分的。例如大至全世界藍(lán)鯨種群，小至一塊草地上的阿爾泰針茅。實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)一群小家鼠，也可稱為一個(gè)實(shí)驗(yàn)種群。3種群是物種在自然界中存在的基本單位。

在自然中，門綱目科屬等分類單元是學(xué)者按物種的特征及其在進(jìn)化中的親緣關(guān)系來劃分的，唯有種(species)才是真實(shí)存在的，而種群則是物種在自然界中存在的基本單位。因?yàn)榻M成種群的個(gè)體是隨著時(shí)間的推移而死亡和消失的，又不斷通過新生個(gè)體的補(bǔ)充而持續(xù)，所以進(jìn)化過程也就是種群中個(gè)體基因頻率從一個(gè)世代到另一個(gè)世代的變化過程。因此，從進(jìn)化論觀點(diǎn)看，種群是一個(gè)演化單位。此外，從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)來看，種群又是生物群落的基本組成單位。

4種群生態(tài)學(xué)研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中的非生物因素和其他生物種群，例如捕食者與獵物、寄生物與宿主等的相互作用。與種群生態(tài)學(xué)有密切關(guān)系的種群遺傳學(xué)研究種群中的遺傳過程，包括選擇、基因流、突變和遺傳漂移等。本世紀(jì)60年代，發(fā)覺種群中個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)和個(gè)體遺傳特性動(dòng)態(tài)有密切的關(guān)系，并力圖將這兩個(gè)獨(dú)立的分支學(xué)科有機(jī)地整合起來，從而提出了種群生物學(xué)。生態(tài)遺傳學(xué)和進(jìn)化生態(tài)學(xué)就是在這種思想影響下迅速發(fā)展起來的。兩個(gè)分支學(xué)科的結(jié)合，對(duì)遺傳變異的保持、物種形成、社會(huì)行為、生活史進(jìn)化；協(xié)同進(jìn)化等的研究，都有較大的進(jìn)展。本章將從介紹種群動(dòng)態(tài)開始，再到種群的遺傳和進(jìn)化，最后討論種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。54.2種群動(dòng)態(tài)

種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題。種群動(dòng)態(tài)研究種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律。簡單地說，就是:

①有多少（數(shù)量或密度）；

②哪里多、哪里少（分布）；

③怎樣變動(dòng)（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移）；

④為什么這樣變動(dòng)（種群調(diào)節(jié)）。

6種群動(dòng)態(tài)的基本研究方法有：①野外觀察；經(jīng)驗(yàn)的（empirical）②實(shí)驗(yàn)研究，實(shí)驗(yàn)的（experimental）；③數(shù)學(xué)模型，理論的（theoretical）研究。

7一、種群的密度和分布嚴(yán)格說來，密度（density）和數(shù)目（number）是有區(qū)別的，在生態(tài)學(xué)中應(yīng)用數(shù)量高、數(shù)量低、種群大小這些定義時(shí)，有時(shí)雖然沒有指明其面積或空間單位，但也必然將之隱含在其中。8（一）數(shù)量統(tǒng)計(jì)（census）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)前，還要確定被研究種群的邊界。數(shù)量統(tǒng)計(jì)中，種群大小的最常用指標(biāo)是密度。密度通常以單位面積（或空間）上的個(gè)體數(shù)目表示，也有應(yīng)用每片葉子、每個(gè)植株、每個(gè)宿主為單位的。大體分為絕對(duì)密度統(tǒng)計(jì)和相對(duì)密度統(tǒng)計(jì)兩類。絕對(duì)密度是指單位面積或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)，相對(duì)密度則只能獲得表示數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。例如每公頃有10只黃鼠是絕對(duì)密度，而每置100鋏日捕獲10只是相對(duì)密度，即10％捕獲率。相對(duì)密度又可分為直接指標(biāo)和間接指標(biāo)，如10％捕獲率以黃鼠只數(shù)表示是直接指標(biāo)，而每公頃鼠洞數(shù)則是間接指標(biāo)。

9最直接方法是計(jì)數(shù)種群中每一個(gè)體如一片林子中所有樹，繁殖基地上所有海豹。用航空攝相可計(jì)數(shù)所有移動(dòng)中的羚羊，或間隔較遠(yuǎn)的大型仙人掌。這種總數(shù)量調(diào)查適用范圍有限。最常用的是樣方法。

10標(biāo)志重捕法在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計(jì)樣地中被調(diào)查動(dòng)物的總數(shù)。即N∶M=n∶mN=（M*n）/mM--標(biāo)志數(shù)n--再捕個(gè)體數(shù)m--再捕中標(biāo)記數(shù)對(duì)于許多動(dòng)物，由于獲得絕對(duì)密度困難，相對(duì)密度指標(biāo)成為有用資料，諸如捕獲率，遇見率，洞口、糞堆等活動(dòng)痕跡，鳴聲、毛皮收購量，單位漁撈努力的漁獲量等。

11（二）單體生物和構(gòu)件生物在調(diào)查和分析種群密度時(shí)，首先應(yīng)區(qū)別單體生物和構(gòu)件生物。單體生物（unitaryorganism）的個(gè)體很清楚，如蛙有四條腿，昆蟲六條等，各個(gè)體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)，它們都由一個(gè)受精卵發(fā)育而成。構(gòu)件生物（modularorganism）與它們不同，由一個(gè)合子發(fā)育成由一套構(gòu)體（modules）組成的個(gè)體，如一株樹有許多樹枝，一個(gè)稻叢有許多分蘗，并且構(gòu)件數(shù)很不相同，從構(gòu)件產(chǎn)生新的構(gòu)件，其多少還隨環(huán)境條件而變化。高等植物是構(gòu)件生物，大多數(shù)動(dòng)物屬單體生物，但營固著群體生活的珊瑚、藪枝蟲、苔蘚蟲等也是構(gòu)件生物。

12構(gòu)件生物必需進(jìn)行兩個(gè)層次的數(shù)量統(tǒng)計(jì)，即從合子產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)（它與單體生物的個(gè)體數(shù)相當(dāng)）和組成每個(gè)個(gè)體的構(gòu)件數(shù)。只有同時(shí)有這兩個(gè)層次的數(shù)量及其變化，才能掌握構(gòu)件生物的種群動(dòng)態(tài)。構(gòu)件生物的構(gòu)件本身，有時(shí)也分成兩個(gè)或若干個(gè)水平。例如草莓的葉排列呈蓮座狀;喬木可能有若干個(gè)水平的構(gòu)件：葉與其腋芽，以及不同粗細(xì)的枝條系統(tǒng)。對(duì)許多構(gòu)件生物，研究構(gòu)件的數(shù)量與分布狀況往往比個(gè)體數(shù)（由合子發(fā)展起來的遺傳單位）更為重要。一叢稻可以只有一根主莖到幾百個(gè)分蘗，果樹上的枝節(jié)還具有不同年齡，有葉枝與果枝的區(qū)別，每一果座上花數(shù)與果實(shí)數(shù)也有變化。

許多天然植物都是無性繁殖的，個(gè)體本身就是一個(gè)無性系的“種群”。植物種群區(qū)別于動(dòng)物種群的重要之點(diǎn)。13（三）種群的空間結(jié)構(gòu)：組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型（internaldistributionpattern）或簡稱分布（dispersion）。種群的內(nèi)分布型大致可分為三類：①均勻型（uniform）；②隨機(jī)型（random）；③成群型（clumped）。

14均勻分布的產(chǎn)生原因，主要是由于種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭。例如森林中植物為競(jìng)爭陽光（樹冠）和土壤中營養(yǎng)物（根際），沙漠中植物為競(jìng)爭土壤水分。分泌有毒物質(zhì)于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長是形成均勻分布的另一原因。隨機(jī)分布中每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。隨機(jī)分布比較少見，因?yàn)樵诃h(huán)境的資源分布均勻一致、種群內(nèi)個(gè)體間沒有彼此吸引或排斥時(shí)才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。例如森林地被層中的一些蜘蛛，面粉中的黃粉蟲。

成群分布是最常見的內(nèi)分布型。成群分布的形成原因是：①環(huán)境資源分布不均勻，富饒與貧乏相嵌；②植物傳播種子方式使其以母株為擴(kuò)散中心；③動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群。15最常用而簡便的檢驗(yàn)內(nèi)分布型的指標(biāo)是方差／平均數(shù)比率，即S2／m。如果把地均勻分布分成許多小方格，那么每方格中點(diǎn)數(shù)應(yīng)該是相等的。對(duì)此進(jìn)行取樣和統(tǒng)計(jì)分析，因?yàn)楦鞣礁駛€(gè)體數(shù)相等，標(biāo)準(zhǔn)差等于零，所以S2／m=0。假如分布是隨機(jī)的，則含有0，1，2，……的個(gè)體數(shù)的樣方，其出現(xiàn)概率將符合泊松分布序列，則S2／m=1。如果分布是成群的，含很少個(gè)體數(shù)（包括0個(gè)體在內(nèi)）的樣本，和含較多個(gè)體數(shù)的樣本的出現(xiàn)概率將較泊松分布的期望值高，因此，S2／m必然明顯地大于1。即

若S2／m=0，屬均勻分布；若S2／m=1，屬隨機(jī)分布；若S2／m顯著地＞1，屬成群分布。成群分布又可進(jìn)一步按群本身的分布狀況劃分為均勻群、隨機(jī)群和成群群。

16構(gòu)件生物的構(gòu)件包括地面的枝條系統(tǒng)和地下的根系統(tǒng)，其空間排列是重要生態(tài)特征，對(duì)個(gè)體的適應(yīng)和生存具有重要意義。植物重復(fù)出現(xiàn)的構(gòu)件的空間排列，可以稱為建筑學(xué)結(jié)構(gòu)，它是決定植物個(gè)體與環(huán)境相互關(guān)系和個(gè)體間相互作用的。構(gòu)件建筑學(xué)結(jié)構(gòu)的特征，主要視分支的角度、節(jié)間的長度和芽的死亡、休眠和產(chǎn)生新芽的概率。例如草本植物可分為密集生長型和分散生長型兩類。密集生長的草類，其節(jié)間