植物的成熟與衰老生理

關(guān)于植物的成熟與衰老生理第一頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)種子和果實(shí)的成熟生理種子的成熟胚從小長(zhǎng)大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏合子胚種子的發(fā)育胚珠種子初生胚乳核胚乳子房果實(shí)一、種子生長(zhǎng)和成熟的生理生化變化第二頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日(一)主要有機(jī)物質(zhì)的變化變化總趨勢(shì)：可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄蕴呛椭荆ɡw維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺合成蛋白質(zhì)；脂肪的變化：糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸；(二)其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；內(nèi)源激素的變化：CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。第三頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日(三)外界條件對(duì)種子成分及成熟過程的影響1.光照：后期光照強(qiáng)，有利于種子飽滿。2.溫度：晝夜溫差大有利于干物質(zhì)的積累，不飽和脂肪酸的形成。3.濕度:太高延遲種子成熟；太低則使種子瘦小。4.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)：后期N肥過多易貪青遲熟而導(dǎo)致減產(chǎn)，

P肥較有利。第四頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日二、果實(shí)生長(zhǎng)和成熟時(shí)的生理生化變化果實(shí)的成熟：果實(shí)充分成長(zhǎng)以后到衰老之間的一個(gè)發(fā)育階段。果實(shí)的完熟：指成熟的果實(shí)經(jīng)過一系列的質(zhì)變，達(dá)到最佳食用的狀態(tài)和時(shí)期。第五頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日(一)果實(shí)的生長(zhǎng)有生長(zhǎng)大周期S型生長(zhǎng)曲線。蘋果、梨、香蕉等核果類多呈雙“S”型曲線。桃、李、杏等原因：

在生長(zhǎng)中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中，使果實(shí)生長(zhǎng)減慢。果肉暫時(shí)停止生長(zhǎng)，而內(nèi)果皮木質(zhì)化，果核變硬和胚迅速生長(zhǎng)，主要是中果皮細(xì)胞的膨大和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大量積累。一、果實(shí)的生長(zhǎng)第六頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日(二）單性結(jié)實(shí)

天然單性結(jié)實(shí)，是指不經(jīng)授粉或任何刺激而形成無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象。例如，果樹的個(gè)別植株或枝條突變而形成無(wú)籽果實(shí)，把突變枝條剪下來進(jìn)行無(wú)性繁殖可形成無(wú)核品系。

刺激單性結(jié)實(shí)，是指必須經(jīng)過某種刺激才能形成無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象。例如生產(chǎn)上用生長(zhǎng)素類可誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，用赤霉素浸泡葡萄花序也可以產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)。有些植物傳粉受精后，由于各種原因使胚停止發(fā)育，但其子房或花托等部分繼續(xù)發(fā)育，也能形成無(wú)籽果實(shí)。這種現(xiàn)象也稱假單性結(jié)實(shí)。如無(wú)核白葡萄、無(wú)核柿子等。第七頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日三、果實(shí)的成熟生理1.呼吸躍變

隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變(RespiratoryClimacteric)。根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：躍變型果實(shí)：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜、香蕉等。非躍變型果實(shí)：如草莓、葡萄、柑桔等。第八頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日差異呼吸變化趨勢(shì)：躍變型隨成熟呼吸速率上升，出現(xiàn)高峰；

非躍變型呼吸速率逐漸下降。乙烯生成的特性：躍變型中乙烯生成有兩個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)；

非躍變型只有一個(gè)。對(duì)乙烯的反應(yīng)：躍變型，外源乙烯只在躍變前起作用，能促進(jìn)內(nèi)源乙烯的大量增加；

非躍變型，外源乙烯在整個(gè)成熟過程中都能提高呼吸速率第九頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日2.各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵ㄕ崽?、果糖、葡萄糖）；酸味減少：有機(jī)酸合成被抑制：轉(zhuǎn)變?yōu)樘?與K等離子中和；澀味消失：?jiǎn)螌幈贿^氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生：產(chǎn)生酯類、酸、醇、醛等物質(zhì)果實(shí)由硬變軟：不溶性原果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?。色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成；

3.內(nèi)源激素的變化

乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進(jìn)不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)。第十頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分（延存器官）生長(zhǎng)暫時(shí)停滯的現(xiàn)象，是植物抵御不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。休眠類型強(qiáng)迫休眠（epistoticdormancy）

由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件而引起的植物休眠，又叫相對(duì)休眠。生理休眠（physiologicaldormancy）在適宜的環(huán)境條件下，植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠，又叫絕對(duì)休眠或者深休眠。休眠的形式：種子休眠，芽休眠，變態(tài)地下器官休眠。第十一頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象，稱為休眠(dormancy)。一、種子休眠的原因和破除1.胚未成熟

如銀杏種子成熟后從樹上掉下來時(shí)還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進(jìn)入后，種子里的生殖細(xì)胞分裂，釋放出精子后才受精。

成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟，而具備發(fā)芽能力，稱為后熟(after-ripening)。如大麥。未經(jīng)后熟的種子發(fā)芽部整齊，不適于釀造啤酒。2.種子未完成后熟第十二頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日種皮不透水、不透氣；種皮太硬等，如豆科、錦葵科；可用機(jī)械破損、溫水處理、化學(xué)處理等方法破除。3.種皮限制4.抑制物質(zhì)的存在

如沙漠里的植物，種子中含有抑制物，需要經(jīng)雨水的沖刷才能萌發(fā)。有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)?？赏ㄟ^層積、水洗等方法去除抑制物質(zhì)。第十三頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日二、芽休眠芽休眠的原因休眠促進(jìn)物：ABA日照長(zhǎng)度：短日照促進(jìn)休眠第十四頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日第五節(jié)衰老與脫落一、植物衰老的概念及類型及意義（一）植物衰老的概念

衰老是指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生理功能衰退，最后導(dǎo)致自然死亡的一系列老化過程.基本特征：生活力的下降。在生理上的表現(xiàn)：促進(jìn)衰老與成熟的激素增多；抑制衰老、促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少；合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運(yùn)。在外觀上的表現(xiàn)：葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。第十五頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日（二）植物衰老的類型1.整株衰老：

一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥），通常在開花結(jié)實(shí)后出現(xiàn)整株衰老死亡。2.地上部分衰老多年生草本植物,萱草、鳶尾。3.落葉衰老季節(jié)性葉片衰老脫落。4.順序衰老多年生常綠木本植物葉片和繁殖器官漸次脫落。（三）植物生長(zhǎng)物質(zhì)對(duì)衰老的影響CTK、低濃度IAA、GA、BL、PA能延緩衰老；ABA、ETH、JA、高濃度IAA能促進(jìn)衰老。第十六頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日二、植物衰老時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化（一）細(xì)胞的衰老1.生物膜的生理生化變化

在衰老過程中，一個(gè)重要的現(xiàn)象是電解質(zhì)大量外滲，說明膜受到破壞。在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D，溶血磷脂酶和脂解?；饷傅?。第十七頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日磷脂的降解磷脂游離的多元不飽和脂肪酸磷脂酶脂氧合酶不飽和脂肪酸的氫過氧化物脂氧合酶自由基分解醛類（如丙二醛MDA）和易揮發(fā)的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶亞麻酸JA是一種促進(jìn)植物衰老的內(nèi)源物質(zhì)，有人稱為死亡激素。茉莉酸（JA）第十八頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日2.生物膜結(jié)構(gòu)變化正常情況下，細(xì)胞膜為液晶相，流動(dòng)性大。

衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加長(zhǎng)，膜由液晶相逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟滔唷?.細(xì)胞器衰老特征核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少；線粒體內(nèi)的嵴扭曲收縮或消失；葉綠體腫脹，類囊體解體，間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞發(fā)生所謂的自溶現(xiàn)象，加速細(xì)胞的衰老解體。第十九頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日三、植物衰老的機(jī)理*（一）植物衰老的機(jī)理1.營(yíng)養(yǎng)虧缺學(xué)說

許多一年生植物在開花結(jié)實(shí)后，營(yíng)養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。其原因主要是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的征調(diào)和同化物的再分配與再利用。即將營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運(yùn)輸?shù)缴称鞴伲龠M(jìn)了營(yíng)養(yǎng)體的衰老。摘除果實(shí)可以延緩衰老。第二十頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日2.生物自由基損傷學(xué)說

衰老過程往往伴隨著超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基）活性的升高，導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對(duì)細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。

如加強(qiáng)酶蛋白的降解、促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、加速乙烯的產(chǎn)生、引起DNA的損傷、改變酶的性質(zhì)等，進(jìn)而引起衰老。第二十一頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日（1）生物自由基的概念生物自由基（FreeRadical）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。自由基（FreeRadical）又稱游離基，是帶有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。（2）生物自由基的種類生物自由基

氧自由基（oxygenfreeradical）（主要的生物自由基）非含氧自由基：如CH3.無(wú)機(jī)氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羥基自由基（.OH）；有機(jī)氧自由基，如過氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不飽和脂肪酸自由基（PUFA）。第二十二頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日自由基的特點(diǎn)：不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)?；钚匝酰╝ctiveoxygen）化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。生物體內(nèi)的活性氧主要包括氧自由基、單線態(tài)氧和H2O2、NO、NO2等。它們能氧化生物大分子，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能，其中O2.-的氧化能力特強(qiáng)，能迅速攻擊所有生物大分子，包括DNA，引起細(xì)胞死亡。第二十三頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日自由基與活性氧的組成關(guān)系：自由基非含氧自由基，如CH3.甲自由基、（C6H5）3C.三苯甲自由基含氧自由基含氧非自由基活性氧各類活性氧之間的關(guān)系第二十四頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日（3）自由基對(duì)植物的損傷自由基對(duì)核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會(huì)造成損傷。自由基對(duì)核酸的傷害：

自由基可通過加成反應(yīng)和奪氫反應(yīng)使堿基降解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產(chǎn)生，導(dǎo)致堿基缺失或者使主鏈斷裂。加成反應(yīng)奪氫反應(yīng)第二十五頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日自由基對(duì)脂類的傷害:自由基對(duì)脂的傷害主要是脂質(zhì)的過氧化作用。即指自由基對(duì)類脂中的不飽和脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應(yīng)。過氧化不僅嚴(yán)重影響膜脂的有序排列和膜酶的空間構(gòu)型,而且使膜的透性增大,細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲,致使細(xì)胞代謝紊亂。脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的過氧化物（ROOH）可以分解為丙二醛（MDA），并進(jìn)一步形成脂褐素。第二十六頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害:由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基如RO.、ROO.）能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合和交聯(lián),是自由基對(duì)蛋白質(zhì)損傷的主要形式。丙二醛對(duì)蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用。脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MDA）能與蛋白質(zhì)等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)進(jìn)行，也可在蛋白質(zhì)分子間進(jìn)行。丙二醛與兩個(gè)蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素（LPF）。第二十七頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日NH2NHCHO=CH-CH2-CH=O+PPCH+2H2ONH2NHCH2

分子內(nèi)交聯(lián):

分子間交聯(lián):NH2NHCHO=C-CH2-CH=O+2PP=NH-CH=CH-CH=N-P+2H2ONH2

LPE第二十八頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日2．植物自身對(duì)衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）（1）自身保護(hù)調(diào)控活性氧清除系統(tǒng)清除生物自由基。正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)。衰老過程中，活性氧的產(chǎn)生超過了清除能力。

植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強(qiáng)弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。

植物自身可以從活性氧清除和激素調(diào)節(jié)兩個(gè)方面，對(duì)衰老過程進(jìn)行調(diào)控。第二十九頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng)植物體內(nèi)的活性氧清除劑抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）①抗氧化物質(zhì)如鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、質(zhì)藍(lán)素（PC）、類胡蘿卜素（Car）、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗氧化劑天然的人工合成如苯甲酸及鹽類、二苯胺、2,6－二叔丁基對(duì)羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等。第三十頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日②抗氧化酶類超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，

Asb－PODorAPX）、谷光甘肽過氧化物酶（glutathioneperoxidase，GPX）、谷光甘肽還原酶（glutathionereductase，GR）等。其中以SOD最重要。細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶主要有：第三十一頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日SOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型Mn－SOD：主要分布于原核生物以及真核生物的線粒體中，是一種誘導(dǎo)酶。分子量為40KD，由兩個(gè)分子量相等的亞單位組成。Fe-SOD：存在于原核生物及少數(shù)植物細(xì)胞中，是結(jié)構(gòu)酶。Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的細(xì)胞質(zhì)及葉綠體中是高等植物主要的SOD。SOD主要清除O2.-，其作用機(jī)理是使O2·-發(fā)生歧化反應(yīng)，生成無(wú)毒的O２和H２O２，后者被過氧化氫酶進(jìn)一步分解為H2O和O２。O2.-+O2.-+2H+──→O2+H2O2SOD第三十二頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日（2）生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)衰老的調(diào)控CTK、低濃度的生長(zhǎng)素、GA、油菜素內(nèi)脂、多胺能延緩植物衰老；ABA、乙烯、茉莉酸、高濃度生長(zhǎng)素則促進(jìn)植物衰老。所以，衰老可能與植物體內(nèi)多種激素的綜合作用有關(guān)。

關(guān)于激素延緩與加速衰老的機(jī)理，早期大多數(shù)研究者認(rèn)為在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上起作用。近年來認(rèn)為激素可能作為直接或間接的自由基清除劑。

此外。多胺、核酸類物質(zhì)對(duì)衰老也有調(diào)節(jié)作用。（見教材）第三十三頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日3.激素平衡學(xué)說

該學(xué)說認(rèn)為，植物體內(nèi)各種植物激素相對(duì)水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）與促進(jìn)衰老的激素（ETH、ABA）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。

除了ABA和ETH被稱為植物衰老激素之外,茉莉酸（jasmonicacid,JA）和茉莉酸甲脂（methyljasmonate,MJ）也被稱為死亡激素。不僅抑制植物的生長(zhǎng),而且能促進(jìn)植物的衰老。加快葉片中葉綠素的降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶類的活性,加速生物大分子的降解。它們促進(jìn)植物衰老的作用比ABA還強(qiáng)。第三十四頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日生長(zhǎng)在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實(shí)乙烯不敏感突變體的果實(shí)野生型的果實(shí)第三十五頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落外源乙烯處理野生型番茄，引起花的衰老與脫落突變體由于乙烯受體的變異，造成對(duì)乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動(dòng)衰老與脫落第三十六頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日

乙烯誘導(dǎo)衰老未進(jìn)行乙烯處理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突變體的花，在受精后不衰老不脫落，而且在果實(shí)已經(jīng)開始發(fā)育后仍然不衰老。第三十七頁(yè)，共四十三頁(yè)，2022年，8月28日植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。四、植物衰老的調(diào)節(jié)1.環(huán)境因素的調(diào)控（1）溫度低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生,導(dǎo)致生物膜相變,使植物衰老。（2）光照光下能延緩植物衰老,暗中加速衰老。長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照促進(jìn)衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降