外來植物入侵對當地土壤微生物的作用研究,農藝學論文

外來植物入侵對當地土壤微生物的作用研究,農藝學論文摘要：入侵植物通過影響入侵地土壤微生物生物量、微生物群落多樣性及功能菌群等造成環(huán)境威脅，危害生態(tài)、經濟和社會安全。植物入侵已成為全球性問題，也是當下的研究熱門之一。綜述了國內外植物入侵影響土壤微生物的研究進展，總結了毛竹Phyllostachysedulis入侵天然闊葉林影響土壤微生物特征的生物學機制。研究發(fā)現：入侵植物會提高入侵地土壤微生物生物量，增加土壤微生物多樣性，為入侵創(chuàng)造有利土壤環(huán)境；入侵植物通過改變土壤微生物功能類群進而改變養(yǎng)分循環(huán)和其他環(huán)境條件，最終實現入侵。加強植物入侵對土壤微生物影響及其驅動的養(yǎng)分循環(huán)研究，說明植物土壤反應機制，有助于預防和控制植物入侵。參77本文關鍵詞語：土壤學;入侵植物;土壤微生物群落;功能菌群;毛竹;綜述;Abstract：Invasiveplantscausegreatharmtothesocial,economicandecologicalenvironmentintheinvadedareasbyaffectingsoilmicrobialbiomass,microbialcommunitydiversityandfunctionalmicrobiota.Plantspeciesinvasionhasbecomeaglobalproblemandoneofthehotspotsofcurrentresearch.Inthispaper,wesummarizedtheeffectsofplantinvasiononsoilmicroorganism,andthebiologicalmechanismoftheinfluenceofMosobamboo(Phyllostachysedulis)invasiononsoilmicroorganismcharacteristics.Studiesshowedthatinvasiveplantswouldincreasesoilmicrobialbiomassandsoilmicrobialdiversitytocreatefavorablesoilenvironmentforinvasiveplantspecies.Invasiveplantswouldchangenutrientcyclingandotherenvironmentalconditionsthroughchangingfunctionalgroupsofsoilmicroorganisms,andinturnpromotetheprocessofplantinvasion.Enhancedresearchontheeffectsofplantinvasiononsoilmicrobesandassociatednutrientcyclingwouldhelpclarifytheplantsoilfeedbackmechanism,whichcouldprovideabasisfortheprevention,controlandhabitatrestorationofplantinvasion.[Ch,77ref.]Keyword：soilscience;invasiveplant;soilmicrobialcommunity;functionalmicrobiota;Phyllostachysedulis;review;作為一個生態(tài)系統(tǒng)多樣性豐富的國家,中國面臨著植物入侵概率大,入侵面積廣,危害范圍大的處境[1,2]。植物入侵對中國的農林業(yè)生產,地區(qū)經濟社會和生態(tài)發(fā)展均有威脅[3]。事實上,防治外來植物入侵早已成為亟待解決的問題。植物入侵的機制高度復雜[4],成功入侵存在物種特異性[5]。通常以為植物進入新棲息地并成功入侵遭到植物預適應機制、植物進化機制、天敵逃避機制、生物抗力機制、化感作用機制等[6,7]控制;被入侵地區(qū)的氣候、土壤情況、環(huán)境擾動、入侵種與土著種之間的互相作用等是影響外來植物入侵成功的客觀因素。除此之外,地上植被碳吸存[8]、土壤微生物群落組成和構造變化、營養(yǎng)物質循環(huán)改變等[9,10]可以能介入華而不實。入侵是這些因素綜合作用產生的結果。現前階段的研究尚沒有能說明植物入侵經過中入侵種與各種因素,尤其是與土壤的互作關系,這可能是一個以往被忽視但卻重要的方面。入侵植物與土壤養(yǎng)分的互相作用是影響入侵種入侵的重要環(huán)節(jié)。研究發(fā)現:入侵植物有時會改變土著植物根表土壤中速效養(yǎng)分[11,12],如隨著黃頂菊Flaveriabidentis入侵程度增加,土壤磷質量分數顯著降低[13],而鹽生草Halogetonglomeratus[14]入侵卻顯著提高土壤有機質、全氮、速效氮和全磷質量分數。除此之外,生境、入侵種的生長節(jié)律等[15]因素也會影響土壤養(yǎng)分。進一步研究發(fā)現:入侵植物改變了被入侵地土壤微生物群落,這種變化也導致土壤養(yǎng)分循環(huán)的改變[16,17]。入侵植物通過競爭養(yǎng)分,影響被入侵地土壤的性質及養(yǎng)分含量,十分是通過土壤微生物群落驅動的生物地球化學循環(huán),對土壤養(yǎng)分循環(huán)起到正反應或者負反應[18,19,20]。入侵植物這種通過影響地下微生物群落,進而影響生態(tài)系統(tǒng)變化的機制[21]在其成功入侵生態(tài)系統(tǒng)中起著關鍵作用[22,23]。反之,入侵地微生物對入侵植物的適應性和競爭力也有影響,甚至介入或介導了植物的入侵經過[24]。于興軍等[25]發(fā)現土壤細菌群落特征的變化與當地植物的生長表現出明顯的相關性,土壤微生物群落在外來植物與本地植物之間可能起到了橋梁作用;一些研究發(fā)現[26,27,28,29,30]:植物入侵時,土壤微生物及功能菌群在改變土壤養(yǎng)分循環(huán)、影響土壤氮素礦化經過中扮演了重要角色。對入侵植物通過改變并趨向構成有利于本身的土壤養(yǎng)分環(huán)境、排擠當地植物并成功入侵的研究已臻成熟;而對入侵植物怎樣影響其土壤微生物學機制的研究甚少報道。本研究綜述了植物入侵影響土壤微生物生物量、群落構造和多樣性、功能菌群的研究成果,以毛竹Phyllostachysedulis為例總結了植物入侵并影響土壤微生物的生物學機制,為明晰植物入侵及其與土壤微生物互相作用和反應機制提供參考。1、植物入侵對土壤微生物生物量的影響多數研究表示清楚:植物入侵會增加土壤微生物生物量。SAGGAR等[31]比擬了新西蘭入侵植物綠毛山柳菊Hieraciumpilosella與土著植物土壤中微生物群落的生物量,發(fā)現綠毛山柳菊宿地土壤微生物生物量顯著增加。李鈞敏等[32]對3種薇甘菊Mikaniamicrantha入侵前后土壤微生物群落的特性比擬分析后發(fā)現,薇甘菊入侵提高了土壤微生物生物量,改變了土壤化學特性。與未入侵地相比,互花米草Spartinaalterniflora的生長會提高土壤微生物生物量,且這種效應隨著植被的生長而變化[33];黃頂菊入侵樣地中土壤微生物生物量碳質量分數較對照顯著提高[34]。植物入侵提高土壤微生物生物量的原因,一方面可能是入侵植物根系分泌出更多有機酸和碳水化合物[35],刺激了土壤微生物的生長和繁衍;另一方面則歸因于入侵植物凋落物數量與質量的改變,土壤有機質增加,土壤微生物生物量碳、氮和磷質量分數亦隨之提高,最終導致土壤酶活性、微生物功能及營養(yǎng)循環(huán)發(fā)生改變。植物入侵后土壤相關微生物類群的變化,主要表現為占優(yōu)勢的活性微生物相對于休眠的微生物具有更高層次的微生物量碳氮比(C/N),而C/N的升高會使相應的微生物類群發(fā)生改變[11],進而影響土壤微生物群落的多樣性與其功能菌群。2、植物入侵對土壤微生物群落多樣性的影響植物入侵可能通太多種方式影響入侵地生態(tài)系統(tǒng)構造和功能,同時影響土壤微生物群落組成和酶活性[36],進而引起土壤微生物功能和多樣性的改變[37,38]。張玉曼[39]發(fā)現隨著菊科Compositae植物的入侵程度加劇,叢枝菌根的物種豐度和香農-威納(Shannon-Wiener)指數也顯著增加。相比之下,紫莖澤蘭Eupatoriumadenophora入侵地土壤的細菌多樣性變化較小,酸桿菌門Acidobacteria和疣微菌門Verrucomicrobia在本地植物群落、混合群落和紫莖澤蘭單優(yōu)群落中的相對豐度呈現出先增加后減少的趨勢[40]。有報道[41]稱某些入侵物種可能會通過降低入侵地真菌的豐度,增加土壤中細菌與真菌的比率;也有研究發(fā)現:入侵物種增加真菌生物量(PLFA)[42],導致細菌與真菌比率降低?？傮w而言,外來植物入侵與土壤微生物的多樣性之間呈負相關[43]。植物入侵造成的土壤微生物群落構造和多樣性的改變,毀壞了本地植物與土壤微生物之間經過長期歷史構成的平衡共生關系;入侵植物通過增加有利于本身的菌群多樣性,為生長創(chuàng)造有利的土壤環(huán)境[44]。植物入侵對土壤微生物特定類群多樣性和豐度的影響[40,43],主要具體表現出在土壤中微生物中功能菌群的改變上[45,46];但華而不實功能菌群能否會對植物構成正反應或者負反應效應,以及相關功能菌群在植物入侵方面所發(fā)揮的功能還有待研究。3、植物入侵對土壤微生物功能菌群的影響入侵植物能夠在不同生境下成功實現入侵,很大程度上歸因于相關功能微生物類群的改變,導致入侵地土壤環(huán)境的改變。反之,土壤微生物中的功能菌群可以以隨著土壤環(huán)境的改變,如氮循環(huán)、有機物降解等一系列生態(tài)經過變化而發(fā)生改變。有研究發(fā)現:植物入侵能夠選擇性地抑制優(yōu)勢細菌種類,使氨氧化細菌(AOB)相對豐度增加,進而影響或改變土壤氮循環(huán)[47,48]。宋振等[49]發(fā)現:隨著黃頂菊入侵的加劇,根際土壤中固氮菌、有機磷細菌、無機磷細菌和鉀細菌的數量顯著增加,根際土壤中功能細菌的群落構造發(fā)生改變。任玉晶[50]采用無氮培養(yǎng)基及末端限制性片段長度多態(tài)性(terminal-restrictionfragmenlengthpolymorphism,T-RFLP)技術研究了紫莖澤蘭對入侵地土壤中自生固氮菌群落構造的影響,發(fā)現紫莖澤蘭入侵不僅成倍增加了土壤中自生固氮菌的數量,而且改變了土壤中優(yōu)勢自生固氮菌的種類;通過改變自生固氮菌菌群的數量與種類,紫莖澤蘭得到了充裕的氮源實現其迅速擴張生長。植物入侵程度的增加,使得根際土壤有機碳與有效氮、磷、鉀發(fā)生顯著變化,土壤微生物功能菌群作用機制也發(fā)生改變。隨著非本土植物的侵入,某些介入氮循環(huán)的微生物類群會改變土壤有效養(yǎng)分含量,如通過硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的增加為植物提供氮源[51]。即入侵植物通過與某些本地物種的互相作用,改變了土壤中微生物功能菌群數量及其多樣性,也改變了土壤中各種物理化學性質,客觀上創(chuàng)造了合適本身生長的土壤微環(huán)境,實現了進一步入侵。4、毛竹入侵闊葉林地后土壤微生物群落和養(yǎng)分的動態(tài)變化毛竹為禾本科Gramineae竹亞科Bambusoideae剛竹屬Phyllostachys植物,主要分布在中國亞熱帶地區(qū)。由于生態(tài)位寬、生態(tài)位重疊度較大,是竹林中最強的優(yōu)勢種,具有較明顯競爭優(yōu)勢[52]。毛竹還具有潛在的化感作用,其葉、根等器官產生的化感物質,可抑制其他樹種種子的萌發(fā)與幼苗的生長,進而危害周邊森林環(huán)境[53]。毛竹向天然闊葉林的擴張和入侵,近年來在地處亞熱帶的多個自然保衛(wèi)區(qū)如天目山、武夷山和井岡山等均見報道。如歐陽明等[54]發(fā)現:毛竹擴張導致次生常綠闊葉林群落組成和構造簡化、物種多樣性下降,對森林生態(tài)系統(tǒng)功能產生負面影響。白尚斌等[55]發(fā)現:毛竹入侵后森林群落的喬木層和灌木層的物種豐富度、辛普森多樣性(Simpson)指數和均勻度(Pielou)指數均顯著降低,對周圍森林群落植物物種多樣性產生了不利影響。毛竹入侵導致生物多樣性銳減、森林土壤退化[56,57]、土壤水分循環(huán)改變[58],已經嚴重影響了亞熱帶自然保衛(wèi)區(qū)的生態(tài)安全,引發(fā)了一系列宏觀生態(tài)問題。因而,開展毛竹入侵天然闊葉林的生態(tài)學和林學研究非常有必要。毛竹通過改變土壤的氮素礦化和養(yǎng)分循環(huán)等影響土壤的養(yǎng)分狀態(tài),進而實現入侵。宋慶妮等[59]比擬了毛竹林和常綠闊葉林在不同水分條件下土壤氮素的礦化作用后發(fā)現,毛竹林土壤氮素礦化受水分變化的影響較小,向鄰近的常綠闊葉林擴展時凋落物的產量和質量均下降,土壤氮的礦化速率降低,最終減慢氮循環(huán)[60];即相比常綠闊葉林,毛竹林土壤氮素更不易被礦化。毛竹入侵與土壤氮素存在一定相關性。如吳家森等[61]發(fā)現:在毛竹入侵地土壤中易分解氮含量增加,但總氮沒有變化;劉駿等[62]發(fā)現:竹林土壤總氮含量高于相鄰常綠闊葉林土壤;LI等[63]發(fā)現毛竹入侵闊葉林后,土壤氮轉化速率和一氧化二氮(N2O)的排放量均降低,而包含有毛竹的混交林土壤氮轉化速率卻增加。李永春等[27]發(fā)現:毛竹入侵地土壤真菌數量與硝態(tài)氮呈顯著正相關,揣測真菌在闊葉林土壤中介導了異養(yǎng)硝化作用,并有助于毛竹入侵。還有研究發(fā)現毛竹入侵闊葉林經過中,土壤叢枝菌根真菌群落構造變化明顯,生物量顯著增加,土壤有機碳固存也相應增加[28],為毛竹入侵并競爭土壤養(yǎng)分提供了物質基礎。毛竹入侵能夠改變土壤細菌和真菌群落特征,進而改變由土壤微生物驅動的碳、氮等養(yǎng)分循環(huán)經過[29]。王奇贊等[64]發(fā)現:天目山自然保衛(wèi)區(qū)內天然林遭到毛竹入侵后,土壤細菌群落構造及多樣性總體變化不顯著;但LI等[29]發(fā)現:隨著毛竹入侵,土壤硝態(tài)氮生產速率降低,真菌群落多樣性和土壤有機碳化學組分均發(fā)生改變,且兩者呈顯著相關。何冬華等[65]研究了由馬尾松Pinusmassoniana林改造成毛竹林后的土壤,發(fā)現固氮菌的多樣性隨種植年限呈現先明顯提高、后逐步降低、繼而穩(wěn)定的趨勢,揣測毛竹與其他林分類型的轉換改變了氮素礦化經過及其有效性[26],也改變了土壤微生物數量、土壤微生物類群及多樣性,那些與碳、氮循環(huán)相關的功能菌群的變化,造成了天然闊葉林地養(yǎng)分循環(huán)以及其他環(huán)境條件的改變。毛竹對資源的獲取能力得到提高,進一步將土壤中的物理化學條件轉變?yōu)橛欣诒旧砩L的環(huán)境,實現種群擴張[30,64]。一些固碳自養(yǎng)細菌群落與毛竹入侵闊葉林的聯(lián)絡尤為嚴密。研究發(fā)現[30]:入侵后構成的毛竹純林土壤微生物固碳潛力較常綠闊葉林顯著增加。毛竹的這種擴張現象能夠用內稟優(yōu)勢資源機遇干擾促進的生物入侵假講來解釋[66]。毛竹擴張或入侵,土壤中的微生物群落則通過改變養(yǎng)分循環(huán)對入侵或擴張產生反應?？傮w而言,毛竹入侵不僅僅影響了土壤養(yǎng)分循環(huán),也造成了土壤中細菌與真菌的群落構造差異較大[27];但土壤微生物對養(yǎng)分循環(huán)及土壤碳氮礦化的作用,及其對入侵的反應和驅動機制亟待深切進入研究。5、植物入侵后土壤微生物群落改變對植物的反應效應外來植物入侵改變了土壤肥力、微生物群落及其動態(tài)構造,而土壤微生物數量與多樣性的改變又會反應到土壤環(huán)境的變化,加強外來種的擴張優(yōu)勢。研究發(fā)現[45,46]:加拿大一枝黃花Solidagocanadensis會對根區(qū)土壤中病原菌產生抑制作用,原因是根系分泌的次生代謝產物通過化感作用,構成了入侵植物與土壤微生物互作的正反應調節(jié)。而飛機草Eupatoriumadenophorum則會富集入侵地土壤中的半裸鐮刀菌Fusariumsemitectum并抑制當地植物的生長,通過對本地植物進行負反應調節(jié),促進并穩(wěn)固本身的入侵[67,68]。比擬土壤微生物對紫莖澤蘭和林澤蘭Eupatoriumlindleyanum,狗尾草Setariaviridis的生長反應效應,肖博等[69]發(fā)現:根際土壤微生物對3種植物的生長均產生正反應作用。收集黃頂菊和紫莖澤蘭根際土壤并栽植本地植物旱稻Oryzasativa,結果發(fā)現:滅菌后土壤栽植比滅菌前土壤,更有效地促進了旱稻株高增長[70]?？梢娙肭种参飳Ρ镜刂参锂a生了負反應作用。于文清等[71]研究發(fā)現,紫莖澤蘭根圍土壤可分離到包括叢枝菌根真菌在內的多種土壤微生物,后者可加強入侵雜草對本地植物種的競爭力。真菌能夠通過影響植物植物互相作用的方式來決定植物的群落組成[72]和相對豐度[73]。植物入侵通過改變土壤微生物群落構造和功能影響本地植物的合適度和生態(tài)系統(tǒng)功能[74],改變后的土壤微生物群落通過調節(jié)反應作用促進外來植物的入侵[75]。入侵種通過植物土壤反應作用,產生更有利于本身生長的正反應,降低本地植物的多樣性[76,77],構成利于其本身生長擴散的微生態(tài)環(huán)境,進一步促進了競爭性擴張。但是,土壤微生物是通過何種機制產生相應的反應作用來影響入侵植物及當地植物的生長經過,以及哪些因素會影響反應作用,這些問題待深切進入研究。6、瞻望土壤微生物在植物入侵經過中深入影響著土壤環(huán)境和理化性質等[11,12,13,14,15]。在植物入侵經過中,遭到植物根系分泌物以及凋落物等的影響[35],土壤微生物改變本身的群體數量和組分構造,進而改變相關微生物多樣性[39,40,41,42,43,44]和功能菌群的作用[47,48,49,50,51]。土壤微生物的改變同樣也反作用于環(huán)境[75],通過改變水、氣、熱等物理特性和土壤的理化性質,更合適入侵植物的生長和擴張。整體看來還存在下面問題:(1)當下研究多為野外觀測實驗,控制實驗研究較少。今后能夠通過去除或交換入侵生境地表凋落物等開展野外控制實驗,以及對全球變化的響應與適應等控制實驗,深切進入討論植物入侵及其響應環(huán)境變化的機理。(2)當下研究多數針對植物入侵經過中土壤微生物的變化進行,入侵地土壤微生物改變后能否反應植物入侵,通過何種方式進行反應及其作用機理還有待深切進入研究。(3)土壤生物與生態(tài)系統(tǒng)經過之間有著密切的聯(lián)絡,今后的研究應該注重對入侵植物、土壤生物和土壤生態(tài)系統(tǒng)經過三者之間的互相關系,即在入侵經過中的三者的變化及其互相作用的全面分析研究。以下為參考文獻[1]鞠瑞亭，李慧，石正人，等.近10年中國生物入侵研究進展[J].生物多樣性，2020,20(5):581-611.JURuiting,LIHui,SHIZhengren,etal.ProgressofbiologicalinvasionsresearchinChinaoverthelastdecade[J].BiodiversitySci,2020,20(5):581-611.[2]吳昊，丁建清.入侵生態(tài)學最新研究動態(tài)[J].科學通報，2020,59(6):438-448.WUHao,DINGJianqing.Recentprogressininvasionecology[J].ChinSciBull,2020,59(6):438-448.[3]許光耀，李洪遠，莫訓強，等.入侵植物生態(tài)效應及其影響因素研究進展[J].安全與環(huán)境學報，2021,18(1):375-380.XUGuangyao,LIHongyuan,MOXunqiang,etal.Researchreviewontheadvancesoftheinvasiveplantsandtheecologicaleffectsoftherelatedfactorsconcerned[J].JSafEnviron,2021,18(1):375-380.[4]徐承遠，張文駒，盧寶榮，等.生物入侵機制研究進展[J].生物多樣性，2001,9(4):430-438.XUChengyuan,ZHANGWenju,LUBaorong,etal.Progressinstudiesonmechanismsofbiologicalinvasion[J].BiodiveritySci,2001,9(4):430-438.[5]MACKRN,SIMBERLOFFD,LONSDALEWM,etal.Bioticinvasions:causes,epidemiology,globalconsequences,andcontrol[J].EcolAppl,2000,10(3):689-710.[6]王大力.豚草屬植物的化感作用研究綜述[J].生態(tài)學雜志，1995,14(4):48-53.WANGDali.ReviewofallelopathyresearchofAmbrosiagenus[J].ChinJEcol,1995,14(4):48-53.[7]何錦峰.外來植物入侵機制研究進展與瞻望[J].應用與環(huán)境生物學報，2008,14(6):863-870.HEJinfeng.Advanceinstudiesoninvasionmechanismsofexoticplants[J].ChinJApplEnvironBiol,2008,14(6):863-870.[8]BRADLEYBA,HOUGHTONRA,MUSTARDJF,etal.InvasivegrassreducesabovegroundcarbonstocksinshrublandsoftheWesternUS[J].GlobalChangeBiol,2006,12(10):1815-1822.[9]ELGERSMAKJ,EHRENFELDJG,YUShen,etal.Legacyeffectsoverwhelmtheshort-termeffectsofexoticplantinvasionandrestorationonsoilmicrobialcommunitystructure,enzymeactivities,andnitrogencycling[J].Oecologia,2018,167(3):733-745.[10]SHANNON-FIRESTONES,REYNOLDSHL,PHILLIPSRP,etal.Theroleofammoniumoxidizingcommunitiesinmediatingeffectsofaninvasiveplantonsoilnitrification[J].SoilBiolBiochem,2021,90:266-274.[11]楊星，張利輝，鄭超，等.黃頂菊入侵對土壤微生物、土壤酶活性及土壤養(yǎng)分的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2020,18(4):9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