小麥育種與栽培若干問題的思考

1小麥育種與栽培若干問題的思考程順和江蘇里下河地區(qū)農(nóng)科所國(guó)家小麥改良中心揚(yáng)州分中心農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游麥類生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室2012-11-82提要一、育種目標(biāo)二、超高產(chǎn)育種三、創(chuàng)造變異四、選擇變異3

育種與栽培是采用不同途徑去實(shí)現(xiàn)共同目標(biāo)的兩個(gè)學(xué)科。什么是育種？是用遺傳改良方法，使食品、用品、能源等生物制品的生產(chǎn)更高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)的科學(xué)技術(shù)（這與栽培科學(xué)的目標(biāo)相同，途徑不同）；是按人類需要不斷創(chuàng)造變異、選擇變異的過程。4

1，育種目標(biāo)的依據(jù)：是經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的需要。經(jīng)濟(jì)安全決定于糧食、能源和金融安全?！稗r(nóng)業(yè)是人類社會(huì)賴以生存發(fā)展的基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)，糧食安全與能源安全、金融安全并稱為當(dāng)今世界三大經(jīng)濟(jì)安全?！?/p>

——國(guó)家副主席習(xí)近平在中美農(nóng)業(yè)高層研討會(huì)上的致辭

“誰控制了糧食，誰就控制了所有的人民；誰控制了石油，誰就控制了所有的國(guó)家；誰控制了貨幣，誰就控制了整個(gè)世界。”

——美國(guó)前國(guó)務(wù)卿基辛格的名言小麥?zhǔn)鞘澜缈诩Z消費(fèi)量、貿(mào)易量、單產(chǎn)增速最大的作物。一、育種目標(biāo)：來源：韓一軍，2012.035

當(dāng)前要根據(jù)經(jīng)濟(jì)轉(zhuǎn)型需要提高產(chǎn)品技術(shù)含量和附加值，滿足糧食、飼料、工業(yè)原料需求，達(dá)到高產(chǎn)、節(jié)本、優(yōu)質(zhì)和環(huán)保的目標(biāo)。

根據(jù)中國(guó)國(guó)情，土地和水資源短缺，人口多，經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，西方發(fā)達(dá)國(guó)家企圖制定國(guó)際條約利用土地、水、礦產(chǎn)、能源、糧食等國(guó)際資源（當(dāng)前還利用國(guó)際矛盾和軍事威脅）來遏制中國(guó)崛起，所以我們?cè)诩Z食生產(chǎn)上要持續(xù)增加單產(chǎn)，降低生產(chǎn)成本。62，小麥育種目標(biāo)：高產(chǎn)（穗、粒、重、倒）穗多（分蘗早、多，無效蘗消亡快）和結(jié)實(shí)性好，灌漿快，粒重高株型緊湊，葉片舉（或下掛）、短、窄、厚、深莖稈質(zhì)量（彈韌性、硬度）好根系強(qiáng)大（初生根深、次生根多、后期不衰，甚至新生根多）高效（低成本）抗赤霉、紋枯、銹、全蝕、孢囊線蟲；抗耐旱、澇、凍、熱等光、溫鈍感，生育進(jìn)程強(qiáng)度大水、肥、光、溫高效優(yōu)質(zhì)（面條、饅頭、餅干、面包、健康功能）73，未來中國(guó)和全球糧食總產(chǎn)增加途徑只能靠提高單產(chǎn)

根據(jù)FAO-OECD預(yù)測(cè)，由于需求不斷增加，糧食仍將處于緊平衡狀態(tài)。未來全球糧食種植面積將基本穩(wěn)定，單產(chǎn)提高將成為主要增產(chǎn)手段。預(yù)計(jì)到2020年世界谷物供需缺口約為300萬噸。長(zhǎng)期看，由于生物質(zhì)能源快速發(fā)展、金磚五國(guó)消費(fèi)平穩(wěn)增長(zhǎng)以及發(fā)展中國(guó)家食物結(jié)構(gòu)升級(jí)，全球糧食需求將持續(xù)增加，世界糧食價(jià)格將持續(xù)處于高位。（來源：韓一軍）由于我國(guó)耕地、水、環(huán)境等資源的制約，今后糧食總產(chǎn)增加更只能依靠提高單產(chǎn)、降低成本。

8二、超高產(chǎn)育種

1，低產(chǎn)變中產(chǎn)、中產(chǎn)變高產(chǎn)、高產(chǎn)更高產(chǎn)是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，下面將討論“高產(chǎn)更高產(chǎn)”的問題。

建國(guó)初期小麥平均畝產(chǎn)僅54公斤，最高產(chǎn)量典型估算值畝產(chǎn)為134.6公斤，低于目前低產(chǎn)水平；2011年平均畝產(chǎn)已達(dá)325公斤，最高產(chǎn)量畝產(chǎn)為789.9公斤（2009年山東滕州）。因此必須在更高的水平上實(shí)行平衡增產(chǎn)，通過農(nóng)田水利、土壤改良、科學(xué)施肥等措施實(shí)現(xiàn)中低產(chǎn)田改造，良種良法等措施提高糧食綜合生產(chǎn)能力。92，產(chǎn)量形成的生物學(xué)基礎(chǔ)（與育種、栽培）光合特性生物量產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)系數(shù)×=凈同化率光照時(shí)間光合面積基本苗株型溫度、CO2、、水、肥生態(tài)區(qū)內(nèi)地面輻射冠層內(nèi)部光強(qiáng)密度光強(qiáng)不早衰××株型生物量決定于育種與栽培的共同作用，育種的重點(diǎn)應(yīng)該是株型。株型改進(jìn)能帶動(dòng)產(chǎn)量提升，據(jù)報(bào)道:株型的改良可以使合理葉面積指數(shù)、凈同化率、光合勢(shì)、產(chǎn)量都得到明顯提高。平展型緊湊型合理葉面積指數(shù)3.0~4.05.5~6.0高產(chǎn)栽培最大葉面積指數(shù)3.5~4.05.0~7.0凈同化率

g/m2·d5.537.79光合勢(shì)(m2·d)/hm2250萬350萬經(jīng)濟(jì)系數(shù)0.4~0.450.5~0.55人工改變株型對(duì)產(chǎn)量的影響緊湊型改為平展型后產(chǎn)量下降平展型型改為緊湊型后產(chǎn)量提高玉米株型改進(jìn)的效應(yīng)11例：玉米株株型現(xiàn)在株型以前株型12水稻理想株株型：以前株型現(xiàn)有株型理想株型13黃淮麥區(qū)小小麥以前株型現(xiàn)在株型14長(zhǎng)江下游小小麥15長(zhǎng)江上游小小麥163，超高產(chǎn)育育種的思路路在本生態(tài)區(qū)區(qū)條件下，，用現(xiàn)有品品種創(chuàng)超高高產(chǎn)典型（（例1），研究動(dòng)動(dòng)態(tài)群體的的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)構(gòu)，擬定較較大面積超超高產(chǎn)群體體模型（穗、粒、重重、葉、莖莖、根）和理想株株型。17說明：淮南南麥區(qū)現(xiàn)有有品種650-700公斤產(chǎn)量，，穗數(shù)39-41萬，穗粒數(shù)數(shù)42-44粒，粒重40克左右。2011年江蘇淮南南麥區(qū)部分分高產(chǎn)典型型（江蘇大大中農(nóng)場(chǎng)））品種面積（畝）畝穗數(shù)(萬)×每穗粒數(shù)×千粒重(克)實(shí)際畝產(chǎn)（Kg/畝）揚(yáng)輻麥4號(hào)3.3341×42.5×40697揚(yáng)麥163.1238.98×43.5×40672揚(yáng)麥133.2739.67×42.1×39.8647.8例118（1）超高產(chǎn)品品種模型分分析：1、畝穗數(shù)40-41萬以上。提高高分蘗力、、成穗率（（葉挺、株株緊）以提提高凈同化化率、葉面面積和穗容容量；2、每穗粒數(shù)數(shù)42-44粒以上。增加加穗基部和和頂部結(jié)實(shí)實(shí)性、小穗穗數(shù)、穗長(zhǎng)長(zhǎng)；3、千粒重41克以上。熟相相好、灌漿漿快，強(qiáng)度度大、不早早衰(高溫逼熟)；4、抗倒：株株高降低些些；莖稈厚厚、韌性強(qiáng)強(qiáng)，提高對(duì)對(duì)根、莖病病害的抗性性；5、提高對(duì)病病、蟲、凍凍、漬、熱熱的抗耐性性。分析現(xiàn)有品品種高產(chǎn)典典型；研究究實(shí)現(xiàn)超高高產(chǎn)目標(biāo)的的動(dòng)態(tài)群體體中的理想想株型、產(chǎn)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，，及其對(duì)病病、蟲、逆逆的抗耐性性?；茨陷^大面積常常年獲得650-700公斤/畝的超高產(chǎn)產(chǎn)量，可以以設(shè)想模型型：產(chǎn)量因因素平衡增增大。19寧0569兩年在區(qū)試試中產(chǎn)量結(jié)結(jié)構(gòu)如下：：說明：寧0569在區(qū)試中的的畝穗數(shù)(33.1萬)，與36萬指標(biāo)相比比需再提高高一些。每每穗粒數(shù)(43.2粒)已接近實(shí)際際指標(biāo)—44粒，但千粒粒重相差甚甚遠(yuǎn)(44g-36.3g=7.7g)。（2）從大面積積或多年多多點(diǎn)試驗(yàn)中中物色接近近超高產(chǎn)基基因型（如如寧0569）作為改良良的基礎(chǔ)。。20按超高產(chǎn)模模型改造寧寧0569等品種的依依據(jù)：1)、現(xiàn)有品種種在高產(chǎn)栽栽培條件下下高產(chǎn)典型型的產(chǎn)量因因素(穗、粒、重重、葉、莖莖、株型)研究及其升升華，如對(duì)對(duì)例1三塊田的分分析后擬定定的上述模模型。2)、現(xiàn)有種質(zhì)質(zhì)材料在穗穗、粒、重重、高、葉葉、莖、根根、熟期、、光溫特性性、抗病抗抗逆等方面面已接近理理想指標(biāo)的的育種成果果，這是育育種的物質(zhì)質(zhì)基礎(chǔ)，如如：寧0569、濟(jì)麥22、北歐品種種穗多穗大大稈韌種質(zhì)質(zhì)、實(shí)稈麥麥等種質(zhì)。。3)、育種家的的經(jīng)驗(yàn)和理理論基礎(chǔ)，，如：滾動(dòng)動(dòng)回交可以以有效將目目的基因?qū)?dǎo)入豐產(chǎn)背背景，從而而獲綜合性性狀好又各各具育種家家需要性狀狀的中間材材料和品種種。211)、選用千粒粒重高、綜綜合性狀豐豐產(chǎn)性好的的供體親本回交，但其其結(jié)果可能能穗數(shù)、粒粒數(shù)會(huì)下降降；2)、選用葉舉舉株緊、穗穗數(shù)粒數(shù)較較多綜合性性狀好的供體親本回交，但其其結(jié)果隨著著收獲指數(shù)數(shù)的升高，，倒伏風(fēng)險(xiǎn)險(xiǎn)增加；3)、選用基莖莖韌壁厚、、矮稈綜合合性狀好的的供體親本回交，但可可能產(chǎn)生根根倒的問題題，如寧麥麥9號(hào)系統(tǒng)矮稈稈、根倒；；4)、選用根系系強(qiáng)大(同時(shí)可能抗抗旱、抗凍凍、豐產(chǎn))綜合性狀好好的供體親本回交，但根根倒原因至至今不明。。上述諸性狀狀可以分項(xiàng)項(xiàng)同時(shí)進(jìn)行行，并行綜綜合(即“分項(xiàng)深入、、綜合提高高”)，最后可能能育成淮南南麥區(qū)的超超高產(chǎn)類型型。（3）設(shè)想遺遺傳改良步步驟：22三、創(chuàng)造變變異育種就是創(chuàng)創(chuàng)造變異、、選擇變異異。變異包括可遺傳變異異和不可遺遺傳變異。只有遺傳傳物質(zhì)改變變?cè)斐傻淖冏儺惒攀强煽梢赃z傳的的?？蛇z傳的變變異包括基因突變、、基因重組組和染色體體變異。23基因是遺傳傳物質(zhì)的最最小功能單單位,是DNA分子鏈中具具有特定遺遺傳功能的的一段核苷苷酸序列。?；騼?nèi)部部結(jié)構(gòu)發(fā)生生改變稱為為基因突變變?；蛲蛔兪鞘切禄虍a(chǎn)產(chǎn)生的途徑徑，生物變變異的根本本來源，為為生物進(jìn)化化提供原材材料，是動(dòng)動(dòng)植物品種種遺傳改良良的基礎(chǔ)。?；蛲蛔?cè)谠谏锝缰兄惺瞧毡榇娲嬖?、隨機(jī)機(jī)發(fā)生、方方向不定的的。適應(yīng)環(huán)環(huán)境的隨機(jī)機(jī)變異被留留下來，就就是生物進(jìn)進(jìn)化，即先先有各種變變異后有環(huán)環(huán)境選擇。。但是隨著分分子生物學(xué)學(xué)的發(fā)展人人類可以逐逐漸做到使基因內(nèi)部部結(jié)構(gòu)按人人類需要發(fā)發(fā)生改變，這是生物物遺傳改良良的質(zhì)變（（下例）。。24錢永健在1995年完成的單單點(diǎn)突變（（Ser替代65The）。這個(gè)突突變顯著提提高了GFP的光譜性質(zhì)質(zhì)，熒光強(qiáng)強(qiáng)度和光穩(wěn)穩(wěn)定性也大大大增強(qiáng)。。而Leu替代64Phe點(diǎn)突變則改改善了GFP在37℃的折疊能力力和水溶性性，產(chǎn)生了了增強(qiáng)35倍的GFP，也就是我我們常見的的EGFP。其他的突變變還包括顏顏色突變（（如圖），，現(xiàn)在有藍(lán)藍(lán)色熒光蛋蛋白（EBFP,EBFP2,Azurite,mKalama1）、青色熒熒光蛋白（（ECFP,Cerulean,CyPet）和黃色熒熒光蛋白（（YFP,Citrine,Venus,Ypet）。藍(lán)色熒熒光蛋白除除mKalama1外，都包含含Y66H替換。青色色熒光蛋白白則主要包包含Y66W替換。YFP衍生物是由由T203Y突變實(shí)現(xiàn)的的。事先怎么知知道該點(diǎn)突突變會(huì)改變變光強(qiáng)和光光譜？25產(chǎn)生新染色色體組合的的過程為基因重組。包括染色體內(nèi)重重組和染色色體間重組組。非同源染染色體間的的自由組合合導(dǎo)致染色色體間重組組，同源染染色體間片片斷交換是是染色體內(nèi)內(nèi)重組?；蛑亟M是是進(jìn)行有性性生殖生物物變異的主主要來源，，對(duì)生物進(jìn)進(jìn)化具有重重要意義。。26基因突變是是染色體的的某一個(gè)位位點(diǎn)上基因因的改變這這種改變?cè)谠诠鈱W(xué)顯微微鏡下是看看不見的。。而染色體變異異是可以用顯顯微鏡直接接觀察到的的比較明顯顯的染色體體變化，如如染色體結(jié)結(jié)構(gòu)的改變變、染色體體數(shù)目的增增減等。染色體發(fā)生生的結(jié)構(gòu)變變異主要有缺失失、重復(fù)、、倒位、易易位。染色體數(shù)目目的變異有兩類：一一類是個(gè)別別染色體增增減（單體體，三體）），另一類類是染色體體組的成倍倍增減（單單倍體，多多倍體）。。27選育小麥新新品種的主主要途徑：：品種間雜雜交育種屬屬于基因重重組的利用用，回交和基因因工程屬于于定向基因因重組?；蚬こ逃址QDNA重組技術(shù)，，是以分子子遺傳學(xué)為為理論基礎(chǔ)礎(chǔ)，以分子子生物學(xué)和和微生物學(xué)學(xué)的現(xiàn)代方方法為手段段，將不同同來源的基基因按預(yù)先先設(shè)計(jì)的藍(lán)藍(lán)圖，在體體外構(gòu)建雜雜種DNA分子，然后后導(dǎo)入活細(xì)細(xì)胞，定向改變生生物原有的的遺傳特性性、獲得新新種質(zhì)、培培育新產(chǎn)品品。28根據(jù)育種需需要，不斷斷創(chuàng)造綜合合性狀好又又各具特點(diǎn)點(diǎn)的中間材材料作親本本，提高育育種材料基基因庫總體體水平，是是搞好育種的的重要環(huán)節(jié)節(jié)。方法有二二：1，育種過程程中抓住機(jī)機(jī)遇定向選選擇。2，把目的性性狀向綜合合性狀好的的背景轉(zhuǎn)育育的滾動(dòng)回回交。如：如揚(yáng)麥麥系譜圖29揚(yáng)麥系列早早期品種系系譜圖30品名組合審定時(shí)間用作親本產(chǎn)量比CK±%株高

(cm)

穗粒數(shù)熟期（與揚(yáng)158比）赤霉病白粉病揚(yáng)麥10(Pm4a)揚(yáng)1582×[(Y.C×揚(yáng)麥5號(hào)）×85-854]1998√1.819842相仿中抗高抗揚(yáng)麥11(Pm4a)揚(yáng)1583×[(Y.C×揚(yáng)麥5號(hào)）×85-854]2001

√6.899542早2-3天中抗高抗揚(yáng)麥12(Pm2)揚(yáng)1583×[(TP114×揚(yáng)麥5號(hào)）×85-854]2001

1.989342相仿中抗抗揚(yáng)麥18(Pm21)寧94/3/揚(yáng)麥1586//88-128/南農(nóng)P0452008

√3.478546相仿中抗高抗揚(yáng)麥19(Pma)揚(yáng)麥9號(hào)6/4/揚(yáng)1583/3/（Y.C/揚(yáng)麥5號(hào)）//85-8542009

2.507638早2天中抗高抗揚(yáng)糯麥1號(hào)(Wx)揚(yáng)麥15號(hào)//揚(yáng)92/Cainuo2010審定

√5.008343相仿中感-中抗中抗揚(yáng)麥21（06G138）Pm紅卷芒紅卷芒/寧9號(hào)62011審定

√8.578841偏遲中感高抗?jié)L動(dòng)回交定定向重組育育成品種31四、選擇變變異育種家永遠(yuǎn)遠(yuǎn)不可能、、也沒必要要對(duì)自己育育種田的幾幾百、幾千千萬個(gè)單株株逐株編號(hào)號(hào)標(biāo)記選擇擇，因此用用好自然選選擇和人工工選擇是基基礎(chǔ)，但分分子標(biāo)記選選擇的輔助助作用在解解決一些瓶瓶頸問題上上將越來越越重要。321，自然選擇擇采用同一地地點(diǎn)創(chuàng)造不不同生態(tài)環(huán)環(huán)境和不同同生態(tài)區(qū)多多點(diǎn)鑒定相相結(jié)合可提提高適應(yīng)性性育種效率率。（1）分期播種種（品比，，鑒定圃，，株行），，不同肥、、瘠、基本本苗、水、、旱處理，，可以使同同一基因型型在同一地地點(diǎn)、同一一生產(chǎn)季節(jié)節(jié)受到不同同（光、溫溫、水、病病、逆）的的環(huán)境考驗(yàn)驗(yàn)，提高鑒鑒定篩選效效率。分期播種耐濕篩選33（2）在產(chǎn)比、、分離集團(tuán)團(tuán)、株行甚甚至單株階階段應(yīng)用不不同生態(tài)區(qū)區(qū)多點(diǎn)鑒定定的方法是是廣適豐產(chǎn)產(chǎn)育種的重重要方法，，可以“空空間爭(zhēng)時(shí)間間”，減少少對(duì)經(jīng)驗(yàn)的的過多依賴賴。揚(yáng)麥158是突出的實(shí)實(shí)例：在長(zhǎng)長(zhǎng)江中下游游（）個(gè)點(diǎn)的多點(diǎn)點(diǎn)試驗(yàn)中，，63%試點(diǎn)產(chǎn)量第第一，25%試點(diǎn)產(chǎn)量第第二，平均均比揚(yáng)麥5號(hào)增產(chǎn)15.8%342，人工選擇擇（1）表型選擇擇以表型選擇擇為主，我我們提出以以后期看熟熟相為主的的“三看””方法——“前期看長(zhǎng)相相，后期看看熟相，考考種看籽粒粒”的表型型選擇方法法。（2）遺傳標(biāo)記記選擇：包包括形態(tài)學(xué)學(xué)標(biāo)記、細(xì)細(xì)胞學(xué)標(biāo)記記、生物化化學(xué)標(biāo)記、、免疫學(xué)標(biāo)標(biāo)記和分子子標(biāo)記。（3）基因和基因因型選擇在回交中進(jìn)進(jìn)行前景、、背景選擇擇。353，綜合性狀狀協(xié)調(diào)是品品種（系））鑒定抉擇擇時(shí)的基本本觀點(diǎn)，是是確定和實(shí)實(shí)施育種目目標(biāo)在品種種選育中的的體現(xiàn)對(duì)同一育種種群體，觀觀點(diǎn)不同的的育種家可可以育出不不同的品種種,甚至成敗兩兩種結(jié)果36第一：鑒定抉擇時(shí)時(shí)要求產(chǎn)量量、熟期、、抗性、品品質(zhì)等多數(shù)數(shù)性狀能好好些,對(duì)于病、蟲蟲、逆災(zāi)害害，只要大大災(zāi)之年不不大減產(chǎn),生產(chǎn)上就能能接受,某方面具突突出優(yōu)點(diǎn)更更好,但不允許存存在限制因因子。例:揚(yáng)麥5號(hào),綜合性狀優(yōu)優(yōu)秀，1982年參加區(qū)試試時(shí),評(píng)委說“沒特點(diǎn),要否參試？？”1983、1984年兩年省區(qū)區(qū)試,產(chǎn)量第四位位,增產(chǎn)11.87%,1985年沒給審定定,1986年才審定。。面上推廣廣后，農(nóng)民民認(rèn)為該品品種易種好好管,產(chǎn)量高,熟相好,種植面積很很快擴(kuò)大到到兩千多萬萬畝。綜合性狀協(xié)協(xié)調(diào)觀點(diǎn)有有三：37第二:在沒限制因因子的前提提下,各性狀間可可以以優(yōu)補(bǔ)補(bǔ)差超高產(chǎn)品種種熟期允許許適當(dāng)遲些些,優(yōu)質(zhì)品種其其增產(chǎn)幅度度可適當(dāng)放放寬些。例如:現(xiàn)在國(guó)審品品種規(guī)定增增產(chǎn)3%以上,但若優(yōu)質(zhì)或或某些抗病病抗逆表現(xiàn)現(xiàn)突出的品品種（系））,與對(duì)照平產(chǎn)產(chǎn)即可。38第三:綜合性狀協(xié)協(xié)調(diào)是相對(duì)對(duì)于一定的的時(shí)間(時(shí)期),空間(生態(tài)區(qū))、種植制度度和社會(huì)經(jīng)經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顮顟B(tài)的例2:1980年代初,蘇南鄉(xiāng)鎮(zhèn)企企業(yè)高速發(fā)發(fā)展,勞力緊缺,水稻簡(jiǎn)化栽