獸醫(yī)微生物及免疫學(xué)病毒各論

獸醫(yī)微生物及免疫學(xué)病毒各論第一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日雙股DNA病毒單股DNA病毒具有反轉(zhuǎn)錄過(guò)程的病毒單負(fù)股病毒目分節(jié)段的負(fù)股RNA病毒套式病毒其他正股病毒朊病毒雙股RNA病毒第二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日病毒顆粒無(wú)囊膜，直徑27nm，20面體對(duì)稱外表光滑呈球形，由60多個(gè)亞單位組成，每個(gè)亞單位含有4種衣殼蛋白。基因組為單分子線狀正股RNA。一、微RNA病毒科（Picornaviridae）第三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日口蹄疫是全球性最重要的動(dòng)物疫病，常在牛群、豬群大范圍流行。多種偶蹄動(dòng)物都易感。感染率很高，致死率較低。人類偶能感染，表現(xiàn)發(fā)熱、食欲差及口、手、腳產(chǎn)生水泡?？谔阋卟《?FMDV)第四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日診斷

申報(bào)

被列為必須申報(bào)的疾病，診斷只能在指定的實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。檢測(cè)方法

OIE推薦使用商品化及標(biāo)準(zhǔn)化的ELISA試劑盒用于診斷，數(shù)小時(shí)出結(jié)果。也用細(xì)胞培養(yǎng)分離病毒，分離的病毒通過(guò)ELISA或者中和試驗(yàn)加以鑒定。疫苗

弱毒疫苗可能散毒，不安全。推薦使用濃縮的滅活疫苗。檢測(cè)豬血清中抗豬口蹄疫病毒非結(jié)構(gòu)蛋白3ABC的抗體第五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日腸道病毒EV71

手足口病(HFMD)是由腸道病毒引起的傳染病，多發(fā)生于5歲以下的嬰幼兒，可引起發(fā)熱和手、足、口腔等部位的皮疹、潰瘍，個(gè)別患者可引起心肌炎、肺水腫、無(wú)菌性腦膜腦炎等并發(fā)癥。引發(fā)手足口病的腸道病毒有20多種，其中柯薩奇病毒A16型(CoxA16)

和腸道病毒71型（EV71）最常見(jiàn)。

第六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日二分節(jié)段的負(fù)股RNA病毒分節(jié)段的RNA病毒有3個(gè)科即正粘病毒科、布尼病毒科和砂粒病毒科。正粘病毒科中禽流感病毒在動(dòng)物病毒中較為重要，核酸分8個(gè)節(jié)段，基因易發(fā)生基因重配，使病毒變異率較高，給預(yù)防帶來(lái)困難。流行的禽流感病毒毒株差異很大。布尼病毒中裂谷熱病毒是其中較為重要的病毒。第七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)正黏病毒科（Orthomyxoviridae）病毒顆粒多形性，多球形；有囊膜及纖突，甲、乙型病毒纖突上有兩種糖蛋白（棒狀的凝血素蛋白H、蘑菇狀的神經(jīng)氨酸酶蛋白N）；基因組為8節(jié)段線狀負(fù)股單股RNA；細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制，胞漿膜出芽成熟釋放；對(duì)脂溶劑敏感，在外環(huán)境中極不穩(wěn)定。第八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日禽流感病毒(AIV)1.與人及哺乳動(dòng)物流感有關(guān)雖然早在1901年即分離禽流感病毒，但直到1955年才明確它與人及哺乳動(dòng)物流感的關(guān)系。禽流感病毒某些毒株，可不經(jīng)過(guò)豬體混合重配而直接感染人。2.基因庫(kù)水禽是流感病毒的“基因庫(kù)”，并對(duì)養(yǎng)禽業(yè)構(gòu)成潛在威脅。第九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日禽流感電鏡照片第十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日3.病毒毒力

禽流感的高致病力毒株(HPAlV)對(duì)雞有較強(qiáng)致病性，舊稱真性雞瘟。高致病性禽流感(HPAl)是OIE規(guī)定的A類疫病。病毒毒力有很大差異。高致病力毒株主要有H7N7、H5N2、H5N1亞型的某些毒株。第十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日診斷

分離病毒非常必要，對(duì)鑒定病原及其毒力均不可少。病料

一般從泄殖腔內(nèi)采樣，也可采肝、脾、血液、肺等。分離

接種8-10日齡雞胚尿囊腔。鑒定

取尿囊液用雞紅細(xì)胞作HA-HI或ELISA等。進(jìn)一步鑒定亞型需送國(guó)家級(jí)指定實(shí)驗(yàn)室完成。毒力分析

可將分離株接種雞，或用分離毒作空斑試驗(yàn)，檢測(cè)其毒力，有毒株能產(chǎn)生空斑，無(wú)毒株則否。第十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日高致病

OIE規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)為：將含病毒的雞胚尿囊液原液用滅菌生理鹽水作1:10稀釋靜脈內(nèi)接種4-8周齡SPF雞8只，每只0.2ml，隔離飼養(yǎng)觀察10d，死亡≥6只者，判為高致病性禽流感病毒。預(yù)防與控制

預(yù)防措施應(yīng)包括在國(guó)際、國(guó)內(nèi)及局部養(yǎng)禽場(chǎng)3個(gè)不同水平。高致病力禽流感被OIE列為A類疫病，一旦發(fā)生應(yīng)立即通報(bào)。國(guó)內(nèi)措施主要為防止病毒傳人及蔓延。養(yǎng)禽場(chǎng)還應(yīng)側(cè)重防止由野禽傳給家禽，要有隔離設(shè)施阻擋野禽。一旦發(fā)生高致病力禽流感，應(yīng)采取斷然措施防止擴(kuò)散。滅活疫苗可作預(yù)防用。第十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日三彈狀病毒科（Rhabdoviridae）病毒顆粒子彈狀，直徑20nm長(zhǎng)170nm。圓柱形核衣殼螺旋形對(duì)稱，有囊膜及膜粒。基因組為單分子負(fù)股單股RNA。彈狀病毒結(jié)構(gòu)模式圖彈狀病毒電鏡照片第十六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日狂犬病毒1.感染動(dòng)物

病毒感染所有溫血?jiǎng)游?，引致人與動(dòng)物狂犬病，感染的動(dòng)物和人一旦發(fā)病，兒乎都難免死亡。2.癥狀

狂犬病表現(xiàn)神經(jīng)癥狀，有興奮型及麻痹型兩種。透射電鏡下的狂犬病毒第十七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日3.致病機(jī)理

傳播

主要傳播途徑為被帶毒動(dòng)物咬傷，病犬唾液具有高度傳染性。病毒復(fù)制

病毒特異結(jié)合神經(jīng)肌肉結(jié)合處的乙酰膽堿受體及神經(jīng)節(jié)苷脂等受體。在傷口附近的肌細(xì)胞內(nèi)復(fù)制，而后侵入外周神經(jīng)系統(tǒng)，沿神經(jīng)軸索上行至中樞神經(jīng)系統(tǒng)，在腦的邊緣系統(tǒng)大量復(fù)制，導(dǎo)致腦組織損傷，行為失控出現(xiàn)癥狀。病毒從腦沿傳出神經(jīng)擴(kuò)散至唾液腺等器官，在其內(nèi)復(fù)制，并以很高的滴度分泌到唾液中。第十八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日4.診斷

具有確認(rèn)資格的人員才能作出狂犬病的實(shí)驗(yàn)室診斷。往往要確定咬人的動(dòng)物是否患狂犬病，需作腦組織切片，檢測(cè)包涵體。取其腦組織如小腦或海馬或唾液腺檢測(cè)，方法為熒光抗體染色。

RT-PCR技術(shù)檢測(cè)組織中的病毒RNA，敏感度高。5.預(yù)防與控制

應(yīng)及時(shí)撲滅狂犬病患畜。對(duì)家養(yǎng)犬、貓進(jìn)行弱毒疫苗免疫接種。第十九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日（1）形狀：20面體（2）核衣殼類型：20面體（3）抵抗力：熱、光及脂溶劑敏感；耐干燥、不耐酸；（4）基因組：線狀雙股DNA，125Kb-235Kb。（5）有囊膜，糖蛋白纖突

四皰疹病毒科(Herpesrividae)

一、主要特征第二十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日皰疹病毒構(gòu)造模擬圖細(xì)胞介導(dǎo)的單純皰疹病毒內(nèi)吞作用二、病毒的復(fù)制與感染第二十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日1、偽狂犬病病毒

豬為病毒原始宿主，成年豬多為隱性感染，懷孕母豬50％可發(fā)生流產(chǎn)、死胎或木乃伊胎?；蚬こ桃呙缬糜陬A(yù)防。三、主要的皰疹病毒第二十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日2、馬立克病病毒(MDV)

是雞的重要的傳染病病原，具有致腫瘤特性。可為神經(jīng)淋巴瘤病，出現(xiàn)麻痹等癥狀。疫苗預(yù)防。3、禽傳染性喉氣管炎病毒

各年齡段雞均易感，以4~18周齡雞易感性高，表現(xiàn)為咳嗽、咳血。三、主要的皰疹病毒第二十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第二十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日4、鴨瘟病毒

鴨等多種水禽均易感，有弱毒疫苗。三、主要的皰疹病毒第二十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日主要特征：有囊膜，E2纖突重要，20面體對(duì)稱，基因組線性單股正鏈RNA，黃病毒屬以Vero細(xì)胞培養(yǎng)。瘟病毒屬以原動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)，多無(wú)CPE，抵抗力差。五黃病毒科第二十六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日重要的動(dòng)物病毒（1）日本乙型腦炎病毒

人畜共患，多種動(dòng)物感染，使幼駒表現(xiàn)神經(jīng)癥狀，孕豬繁殖障礙，以三喙庫(kù)蚊傳播，弱毒和滅活苗預(yù)防（2）牛病毒性腹瀉病毒

分CPE和非CPE兩型，可致?tīng)倥?、羊、鹿腹瀉。豬也可感染，牛黏膜病，引起綿羊抑制，經(jīng)胎盤傳播。第二十七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日（3）豬瘟病毒

主要特征：感染豬有典型和非典型豬瘟，使孕豬繁殖障礙。預(yù)防控制：ⅰ垃圾飼料注意消毒ⅱ撲殺有效，疫苗接種第二十八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日

六痘病毒科（Poxviridae）

英國(guó)醫(yī)生Jenner(1798)開(kāi)創(chuàng)用牛痘病毒預(yù)防人天花，是病毒免疫的里程碑。目前痘苗病毒被作為基因工程疫苗載體廣泛應(yīng)用，雞痘、綿羊痘及羊口瘡為害較嚴(yán)重。一、主要特征

（1）形狀：磚狀

第二十九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日（2）核衣殼類型：復(fù)合對(duì)稱。（3）抵抗力：熱差、冷強(qiáng)、耐干燥、不耐酸；（4）基因組：線狀雙股DNA，130Kb-375Kb（5）復(fù)制與釋放：胞漿內(nèi)復(fù)制，胞吐釋放。第三十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日二、傳播方式

傳播途徑：皮膚傷口感染、呼吸道、昆蟲(chóng)叮咬感染。痘病毒感染宿主譜較窄。三、培養(yǎng)特點(diǎn)

痘病毒可在雞胚絨毛尿囊膜上生長(zhǎng)，多數(shù)可在膜上形成痘斑。痘斑的形態(tài)等因痘病毒的種類而異?？筛鶕?jù)痘斑特征，對(duì)病毒作出初步鑒定。第三十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日四、主要的痘病毒

1.痘苗病毒

痘苗病毒一直作為痘病毒的模型，同時(shí)廣泛用作疫苗預(yù)防天花。該病毒分布廣泛，而且宿主譜寬，在自然條件下能引致牛乳頭感染。2.綿羊痘病毒

只感染綿羊，可致全身性皰疹，傷口、呼吸道感染。疫苗預(yù)防。第三十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日3.雞痘病毒

禽痘病毒屬的代表種為雞痘病毒。所有禽痘病毒均以吸血昆蟲(chóng)為機(jī)械傳播媒介有皮膚型及黏膜型兩種形式，黏膜型雞痘又稱雞白喉，死亡率較高。第三十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日七套式病毒目1冠狀病毒科病毒顆粒為球形，直徑80-220nm，核衣殼螺旋對(duì)稱;有囊膜及長(zhǎng)達(dá)20nm的棒狀纖突?；蚪M為單分子線狀正股單股RNA。第三十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日豬傳染性胃腸炎病毒(TGEV)已報(bào)道4種冠狀病毒能感染豬：豬血凝性腦脊髓炎病毒豬流行性腹瀉病毒豬傳染性胃腸炎病毒豬呼吸道冠狀病毒(PRCV)。第三十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日致病

TGEV在世界各地均有發(fā)現(xiàn)，引致仔豬腹瀉，伴有嘔吐，3周齡以下的仔者有較高死亡率。但有時(shí)成年豬也有高死亡率，母豬表現(xiàn)為厭食、發(fā)熱、腹瀉及無(wú)乳等。防制

仔豬可通過(guò)初乳及奶液獲得母源IgA抗體，產(chǎn)生被動(dòng)免疫。第三十六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日

二、動(dòng)脈炎病毒科

主要特征：20面體對(duì)稱，有囊膜，核酸為單股正鏈RNA復(fù)制和釋放方式與冠狀病毒相似。套式病毒目第三十七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日AnArenavirus豬呼吸與繁殖綜合征病毒分為歐洲株和美洲株、我國(guó)美洲株。母豬感染流產(chǎn)，仔豬感染呼吸困難。病毒可能來(lái)源于小鼠乳酸脫氫酶病毒。病毒感染單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞產(chǎn)生免疫抑制。冬季流行。分離病毒可用肺巨噬細(xì)胞或MA-104/MAC-145細(xì)胞?；蛉笔绾蜏缁蠲珙A(yù)防。第三十八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日（1）病毒無(wú)囊膜，球狀，直徑17-22nm；（2）基因組為單分子單股DNA，環(huán)狀，在細(xì)胞核復(fù)制；（3）60℃30min，pH3-9。

十圓環(huán)病毒科(Circoviridae)一、主要特征二、主要成員包括豬、禽及植物的圓環(huán)病毒，是目前已知最小的動(dòng)植物病毒第三十九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日雞貧血病毒(CAV)1979年在日本發(fā)現(xiàn)，曾稱雞傳染性貧血因子(CAA)，現(xiàn)已是養(yǎng)禽業(yè)的世界性問(wèn)題。

除雞以外不感染其他禽，只有一個(gè)血清型。雛雞表現(xiàn)為急性免疫抑制性疾病。由于紅細(xì)胞生成減少造成貧血，血液可成水樣，凝結(jié)緩慢。常發(fā)生繼發(fā)性細(xì)菌感染。本病毒通過(guò)直接接觸傳遞，亦可經(jīng)卵垂直傳遞。大多數(shù)雞群均攜帶本病毒。第四十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日豬圓環(huán)病毒（PCV）能引起仔豬斷奶后多系統(tǒng)衰竭綜合征（僵豬綜合征）。

第四十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日雙股RNA病毒呼腸孤病毒科和雙RNA病毒核酸類型為雙股RNA，核酸是分節(jié)段的，常常具有較高的變異率。屬于該類的動(dòng)物較為重要的病毒有藍(lán)舌病毒、輪狀病毒、傳染性囊病病毒。雞的傳染性法氏囊炎是臨床上常見(jiàn)多發(fā)病，對(duì)我國(guó)乃至世界養(yǎng)禽業(yè)危害極大。第四十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日

1、主要特征：有囊膜，線性雙股RNA，分節(jié)段，三層衣殼，每層均為20面體對(duì)稱。（1）藍(lán)舌病毒綿羊藍(lán)舌病，吸血昆蟲(chóng)傳播

（2）輪狀病毒幼齡動(dòng)物易感發(fā)病，激發(fā)大腸桿菌病情加重

一、呼腸孤病毒科

第四十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日

1．主要特征：雙股RNA，無(wú)囊膜，20面體對(duì)稱，基因組分2節(jié)段，對(duì)熱穩(wěn)定。雞傳染性法氏囊炎病毒（1）主要特征：2個(gè)血清型，1型有致病性，2型無(wú)致病性，兩者抗原交叉性差，流行過(guò)程中毒力可變強(qiáng)，主要感染25－65日齡雞。（2）微生物學(xué)診斷①制備觸片②瓊擴(kuò)③雞胚接種④雞源細(xì)胞培養(yǎng)⑤ELISA

（3）預(yù)防與控制疫苗的效果不盡如人意。雙股RNA病毒科第四十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第四十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日主要特征：無(wú)囊膜，20面體對(duì)稱，32個(gè)杯狀殼粒，核酸單股正鏈RNA。兔出血熱病毒（兔瘟）家兔野兔出血性敗血癥，2月齡一下幼兔，急性或亞急性敗血癥，死亡率100％，病毒有血凝性，尚未分離到病毒，組織苗可用于預(yù)防。兔出血熱病毒嵌杯病毒科第四十六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日副粘病毒科（Paramyxoviridae）病毒多形性，有時(shí)呈長(zhǎng)絲狀，有囊膜，表面有血凝性和/或神經(jīng)氨酸酶纖突，使細(xì)胞融合，負(fù)股RNA。第四十七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日人副粘病毒電鏡照片人副粘病毒電鏡照片動(dòng)物的副粘病毒電鏡照片第四十八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日新城疫病毒(NDV)

引致雞、火雞、鵝、鴿、鸚鵡等新城疫，已成為世界養(yǎng)禽業(yè)最重要的疾病之一。1.病癥

感染雞呼吸道、循環(huán)系統(tǒng)、胃腸道紊亂及神經(jīng)癥狀都很明顯，蛋雞可有突發(fā)，生產(chǎn)蛋下降、產(chǎn)薄殼蛋或雞蛋白蛋白減少。火雞等與雞類似，有呼吸道及神經(jīng)系統(tǒng)癥，最常見(jiàn)氣囊炎。鴨鵝多為隱性感染。人類亦可感染。第四十九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日2.致病機(jī)理

感染

病毒首先在呼吸道及腸道黏膜上皮復(fù)制，借助血流擴(kuò)散到脾及骨髓，產(chǎn)生二次病毒血癥，從而感染肺、腸及中樞神經(jīng)系統(tǒng)。血清型NDV只有一個(gè)血清型，但毒株毒力有較大差異。可分成3個(gè)類型：強(qiáng)毒型、中毒型和弱毒型。強(qiáng)毒型又名嗜內(nèi)臟型，致死率可達(dá)100％，引致廣泛的出血性損傷。天然弱毒株已作為疫苗使用。

傳播

病毒通過(guò)氣霧、污染的食物及飲水傳播。第五十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日3.診斷

必須作病毒分離及血清學(xué)試驗(yàn)?？扇∑?、腦或肺勻漿，接種10日齡雞胚尿囊腔分離病毒。病毒能凝集雞、人及小鼠等紅細(xì)胞，再作HI試驗(yàn)鑒別。

4.預(yù)防與控制

新城疫是OIE規(guī)定的A類疫病，許多國(guó)家都有相應(yīng)的立法。控制措施包舌良好衛(wèi)生及免疫。通常采用由天然弱毒活毒苗及強(qiáng)毒株的油乳劑滅活苗。第五十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日

朊病毒(prion)是動(dòng)物與人傳染性海綿狀腦病(TSE)的病原，實(shí)質(zhì)上不是傳統(tǒng)意義上的病毒。它沒(méi)有核酸，只有傳染性的蛋白質(zhì)顆粒。早在15世紀(jì)發(fā)現(xiàn)的綿羊的癢病就是由朊病毒所致，1986年在英國(guó)發(fā)現(xiàn)的“瘋牛病”(牛海綿狀腦病)，嚴(yán)重打擊了養(yǎng)牛業(yè)，并危及人類健康，震驚全世界，至今余波未平。朊病毒（Prion）第五十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日“瘋牛病”(牛海綿狀腦病)病原也是朊病毒。美國(guó)科學(xué)家Prusiner獲1997年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，就是為了表彰其在研究朊病毒的性質(zhì)及其所致的TSE的致病機(jī)理所取得的突破性進(jìn)展。朊病毒蛋白的一張快照表明該蛋白喜歡彼此配對(duì)存在第五十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日性質(zhì)

朊病毒是細(xì)胞正常蛋白經(jīng)變構(gòu)后而獲得致病性。這種正常的細(xì)胞蛋白名為PrPc。大多數(shù)哺乳動(dòng)物的基因組均編碼，并在許多組織尤其是神經(jīng)元及淋巴內(nèi)皮細(xì)胞中表達(dá)。

PrPc與PrPscPrP是朊病毒蛋白(prionprotein)的縮寫。PrPc是正常細(xì)胞的一種糖蛋白，分子量27000-30000，稱為PrP27-30。PrP27-30是PrP33-35蛋白酶K不完全消化的產(chǎn)物。朊病毒的特性第五十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日具有反轉(zhuǎn)錄過(guò)程的病毒有反轉(zhuǎn)錄病毒科和嗜肝病毒科；嗜肝病毒科在動(dòng)物疾病方面重要性較差。反轉(zhuǎn)錄病毒科在動(dòng)物疾病方面的主要特點(diǎn)是多數(shù)病毒具有致腫瘤作用，潛伏期較長(zhǎng)。比較重要的動(dòng)物反轉(zhuǎn)錄病毒有牛白血病病毒、梅迪/維斯納病毒和馬傳染性貧血病毒。反轉(zhuǎn)錄病毒科第五十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，20