植物的生長生理

植物的生長生理

重點(diǎn)1.概念:生長，分化，極性，組織培養(yǎng)，外植體，脫分化，再分化，生長大周期，生物鐘，根冠比，頂端優(yōu)勢，光形態(tài)建成，光敏色素，向性運(yùn)動(dòng)，感性運(yùn)動(dòng)等2.組培基本原理和基本過程3.種子萌發(fā)基本特點(diǎn)和影響其萌發(fā)的外界條件4.影響根冠比的因素5.頂端優(yōu)勢在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用6.影響植物生長的環(huán)境因素，尤其是光照7.光敏色素的性質(zhì)和其在光形態(tài)建成中的作用8.植物向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)的事例2021/3/102營養(yǎng)器官生長(時(shí)間較長)------生殖器官形成和發(fā)育----影響產(chǎn)量(收獲物)1.植物生長（plantgrowth）:植物在體積和重量上的不可逆增加過程。是由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長引起的。

第一節(jié)生長、分化和發(fā)育的概念營養(yǎng)生長（vegetativegrowth）生殖生長（reproductivegrowth）2021/3/1032.分化（differentation）:

分生組織細(xì)胞在分裂中，不僅有量變，而且產(chǎn)生質(zhì)變，共同來源于一個(gè)分子或單個(gè)細(xì)胞的那些（在外表上）遺傳特性相同的細(xì)胞在形態(tài)上，生理生化上機(jī)能上異質(zhì)性的表現(xiàn)細(xì)胞分化---指形成不同形態(tài)和不同功能細(xì)胞的過程。分生細(xì)胞可分化成薄壁組織、輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織和分泌組織，進(jìn)而形成營養(yǎng)器官和生殖器官。2021/3/1043.發(fā)育（development）:

生物組織、器官或整體形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過程--在形態(tài)學(xué)上常叫形態(tài)發(fā)生Morphogenesis。包括胚胎建成、營養(yǎng)體建成，生殖體建成三個(gè)階段。

特點(diǎn)

①時(shí)間上的嚴(yán)格順序

②空間上的協(xié)調(diào)葉片的發(fā)育花的發(fā)育根的發(fā)育果實(shí)的發(fā)育營養(yǎng)生長生殖生長狹義發(fā)育2021/3/1054.生長、分化和發(fā)育的關(guān)系三者關(guān)系密切，有時(shí)交叉或重疊。生長---量變，基礎(chǔ)；分化---質(zhì)變；發(fā)育---器官或整體有序的量變和質(zhì)變發(fā)育在生長，分化基礎(chǔ)上進(jìn)行；同時(shí)生長和分化受發(fā)育的制約。2021/3/106細(xì)胞分裂使細(xì)胞數(shù)目增多；生長使體積擴(kuò)大。一、細(xì)胞伸長的生理植物細(xì)胞的生長：分裂期（慢）伸長期（快）分化期（慢）細(xì)胞壁的可塑性增加；增加細(xì)胞壁及原生質(zhì)的物質(zhì)成分；吸水。赤霉素和生長素促進(jìn)細(xì)胞伸長。第二節(jié)細(xì)胞的生長和分化的控制2021/3/107二、細(xì)胞分化的生理分化機(jī)制不十分清楚，但與植物激素和營養(yǎng)成分有關(guān)。CTK/IAA比值高，促進(jìn)芽的分化；CTK/IAA比值低，促進(jìn)根的分化；CTK/IAA中等，只生長不分化。IAA/GA比值高，分化木質(zhì)部；IAA/GA比值低，分化韌皮部；IAA/GA比值中等，既有木質(zhì)部又有韌皮部。蔗糖濃度高，分化韌皮部；蔗糖濃度低，分化木質(zhì)部；蔗糖濃度中等，既有韌皮部，又有木質(zhì)部，中間有形成層。2021/3/108極性與再生作用植物細(xì)胞分化具一定獨(dú)立性，主要表現(xiàn)為極性與再生作用。極性（polarity）：表現(xiàn)在植物的器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上的差異性（異質(zhì)性）。例如植物的形態(tài)學(xué)上端總是長芽，下端總是長根。再生作用（regeneration）：指與植物體分離了的部分具有恢復(fù)其余部分的能力。2021/3/109（一）組織培養(yǎng)的（tissueculture）概念及理論基礎(chǔ)

指在無菌條件下，將離體的植物器官、組織、細(xì)胞以及原生質(zhì)體和花藥等，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長、分化以及形成完整植株的技術(shù)。理論基礎(chǔ)：細(xì)胞的全能性；植物激素所謂細(xì)胞全能性（totipotency）是指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。萱草第三節(jié)植物的組織培養(yǎng)2021/3/10101902年德國的G.Haberlandt提出植物體細(xì)胞有再生完整植株的可能性。1934年美國的White等建立番茄根尖無性繁殖系。20世紀(jì)40年代末崔等誘導(dǎo)煙草組織培養(yǎng)形成芽和完整植株。1958年Steward和Reinert用胡蘿卜根的愈傷組織誘導(dǎo)成了體細(xì)胞胚，并進(jìn)而獲得了完整植株。1960年Cocking等用番茄幼根原生質(zhì)體獲得成功。1964年Guha等從曼陀羅花藥中得到了單倍體植株。1971年Takebe等用煙草葉肉細(xì)胞分離原生質(zhì)體，并再生植株；中國學(xué)者在水稻、玉米、小麥、高梁和大麥等農(nóng)作物的原生質(zhì)體培養(yǎng)中相繼成功地獲得了它們的再生植株。1972年Carlson等通過兩個(gè)煙草品種之間原生質(zhì)體的融合，獲得了第一個(gè)體細(xì)胞雜種。1978年Melchers等首次獲得了番茄和馬鈴薯的屬間體細(xì)胞雜種——“Potamato”。進(jìn)入20世紀(jì)80年代后，生物工程迅速發(fā)展，通過某種途徑或技術(shù)將外源基因?qū)胫参锛?xì)胞并使之表達(dá)。組織培養(yǎng)的歷史2021/3/1011（二）外植體的選擇及培養(yǎng)程序外值體（explant）：從植物體上分離下來的被培養(yǎng)的植物器官、組織、細(xì)胞團(tuán)等。

不同外植體要求培養(yǎng)條件有差異，生長與分化表現(xiàn)也不同，如上端取下的外植體容易分化出花芽。組織培養(yǎng)程序：選取外植體（消毒）培養(yǎng)基制備（滅菌）接種（無菌操作）在控制光、溫、濕的條件下培養(yǎng)小苗移栽2021/3/1012（三）組織培養(yǎng)的形式和培養(yǎng)條件1.胚胎培養(yǎng)（胚乳，胚珠，子房）2.器官培養(yǎng)（根，莖，葉）3.組織培養(yǎng)（分生，愈傷，形成層）4.細(xì)胞培養(yǎng)（單，多）5.花藥培養(yǎng)6.原生質(zhì)體培養(yǎng)等根據(jù)培養(yǎng)過程:初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)；培養(yǎng)基物理狀態(tài)：固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)；組織培養(yǎng)條件因外植體與培養(yǎng)條件而異。控制光、溫、濕度。外植體不同2021/3/1013意義：1.可以研究外植體在不受其它部分干擾的情況下的生長和分化規(guī)律；2.可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問題。優(yōu)點(diǎn)：1、取材少2、人為控制條件3、周期短4、管理方便，利于自動(dòng)化。組培意義與優(yōu)點(diǎn)2021/3/1014（四）脫分化（dedifferentiation）與再分化脫分化--已分化細(xì)胞失去原有的形態(tài)和機(jī)能，形成沒有分化的無組織的細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織的過程。再分化：脫分化狀態(tài)的細(xì)胞再度分化形成另一種或幾種類型有組織結(jié)構(gòu)的細(xì)胞的過程。植物體外植體愈傷組織組織、器官、植株分離脫分化再分化誘導(dǎo)愈傷組織時(shí)加入2,4-D，誘導(dǎo)分化時(shí)加入IAA和激動(dòng)素2021/3/1015（五）培養(yǎng)基基本成分無機(jī)營養(yǎng)物：包括大量元素與微量元素等。碳源：蔗糖，還可以維持滲透勢的作用。維生素：硫胺素，煙酸、維生素B6、和肌醇。生長調(diào)節(jié)物質(zhì)：2,4－D、NAA、激動(dòng)素等。有機(jī)附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比較普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培養(yǎng)基。2021/3/1016凝固劑：瓊脂0.6-1.0%；pH5-6;

滅菌:壓力—0.8-0.9Kg.cm-2,15-20分鐘培養(yǎng)溫度：24-28℃；有的要求晝夜溫差，如花、果實(shí)，晝溫23-25℃，夜溫15-17℃光照：1000-3000Lx注意通氣其它條件：

2021/3/1017脫分化再分化2021/3/1018

（六）組織培養(yǎng)的應(yīng)用1、植物體的無性快速繁殖及脫毒2、花粉培養(yǎng)和單倍體育種3、人工種子4、藥用植物的工廠化生產(chǎn)5、原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交

2021/3/1019

第四節(jié)種子的萌發(fā)※種子萌發(fā)：種子吸水到胚根突破種皮（或播種到幼苗出土）之間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程。一、概念

1、種子萌發(fā)（seedgermination）：2021/3/1020常用標(biāo)準(zhǔn)條件下測得的發(fā)芽力表示。但測定較慢。常用快速檢測方法組織還原法：活種子有呼吸作用，呼吸作用產(chǎn)生還原力，后者可使氯化三苯基四唑（簡稱TTC，無色）還原成三苯甲簪（TTF或TPF，紅色）。染色法：活種子細(xì)胞膜不能透過紅墨水，胚不染色；螢光法：活種子產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、核酸發(fā)出熒光。2、種子生活力（seedviability）指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。2021/3/10213、種子活力（seedvigor）

種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。

種子萌發(fā)成苗的能力對不良環(huán)境的忍受力種子活力與種子的大小、成熟度和貯藏條件有關(guān)。2021/3/10224、種子壽命（seedlongevity）從種子成熟到失去發(fā)芽力的時(shí)間。頑拗性種子（recalcitrantseeds）：不耐脫水和低溫，壽命很短，如：熱帶的可可、芒果種子正常性種子(orthodoxseeds)：耐脫水和低溫，壽命較長，如：水稻、花生2021/3/1023含水量（%）溫度（℃）發(fā)芽率（%）

70.685以上

721.1707021.10貯藏條件對棉籽壽命的影響(15年)種子壽命與種子含水量和貯藏溫度有關(guān)。種子的老化----或稱種子劣變種子成熟后在貯藏過程中，活力逐漸降低。2021/3/1024二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分溫度光1.種皮軟化：氧，，胚易于突破種皮；2.凝膠溶膠狀態(tài)：代謝，酶活性，可溶性物質(zhì)3.促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)接籽?、幼根，供呼吸需要或形成新?xì)胞結(jié)構(gòu)有機(jī)物；4.促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長；5.胚細(xì)胞的分裂與伸長離不開水。不同作物種子吸水量不同蛋白質(zhì)種子>淀粉種子氧氣2021/3/1025二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分氧氣溫度光要求氧量：脂肪較多種子>淀粉種子。水稻種子對缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。萌發(fā)溫度，與作物種子原產(chǎn)地有關(guān)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。2021/3/1026二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分氧氣溫度光中光種子：小麥，大豆，棉花等需暗種子（darkseed）；嫌光種子：西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。需光種子（lightseed）；喜光種子：煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。2021/3/1027需光種子萌發(fā)受紅光（660nm）促進(jìn)，被遠(yuǎn)紅光（730nm）抑制，在紅光下促進(jìn)萌發(fā)的效果可被緊接著的遠(yuǎn)紅光照射所抵消（或逆轉(zhuǎn)）。光敏素參與種子萌發(fā)的結(jié)果。交替地暴露在紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）下萵苣種子萌發(fā)百分率光處理萌發(fā)％R70R-FR6R-FR-R74 R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR72021/3/1028三、種子萌發(fā)的生理生化變化（一）種子的吸水三個(gè)階段急劇的吸水（快）滯緩吸水（慢）重新迅速吸水（快）溫度系數(shù)（Q10）相當(dāng)?shù)停?.5～1.8），這說明是物理而不是代謝過程，即以吸脹作用為主；重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水，溫度系數(shù)高。2021/3/1029（二）呼吸作用的變化和酶的形成初期呼吸主要是無氧呼吸，而隨后是有氧呼吸（大量產(chǎn)生ATP，如小麥吸水30分鐘，ATP增加5倍）吸水CO2O22021/3/1030萌發(fā)種子酶的來源有兩種：（1）束縛態(tài)酶釋放或活化；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。（2）誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。如α－淀粉酶，出現(xiàn)晚。2021/3/1031新的器官

新的氨基酸NH3酰胺等CO2有機(jī)酸糖細(xì)胞壁組成膜脂肪種子貯藏脂肪乙醛酸循環(huán)淀粉糖蔗糖有機(jī)酸CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)（三）有機(jī)物的轉(zhuǎn)變淀粉種子油料種子豆類種子2021/3/1032（四）植物激素的變化ABA等抑制劑下降，IAA、GA、CTK含量上升。2021/3/1033第五節(jié)植株的生長一、生長速率表示方法絕對生長速率相對生長速率1.絕對生長速率（absolutegrowthrate，AGR）指單位時(shí)間內(nèi)植物的絕對生長量。

或者式中：Q——數(shù)量，可用重量、體積、面積、長度、直徑或葉片數(shù)目來表示；t——時(shí)間，可用s、min、h、d等表示。2021/3/10342.相對生長速率（relativegrowthrate，RGR）：指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說原有物質(zhì)在某一時(shí)間內(nèi)的增加量?；蛘呤街校篞——原有物質(zhì)的數(shù)量；dQ/dt——瞬間增量。3.凈同化率（netassimilationrate，NAR）式中：L——葉面積；dW/dt——干物質(zhì)增量。NAR的單位為：G=g.m-2.d-1。2021/3/1035式中：L/W就是葉面積比，即LAR=L/W。RGR相對生長速率

=LAR（葉面積比）×NAR（凈同化率）

RGA---植株生長能力的指標(biāo)

LAR---實(shí)質(zhì)代表光合組織與呼吸組織之比（早期大，隨年齡而下降）

NAR—主要因素3.生長分析相對生長速率、凈同化率（netassimilationrate，NAR）與葉面積比（leafarearatio，LAR）常用作植物生長分析的參數(shù)。2021/3/1036二、植物生長的周期性(growthperiodicity）。（一）植物生長大周期（grandperiodofgrowth

生長曲線（growthcurve）

無論是細(xì)胞、組織、器官，還是個(gè)體乃至群體，在其整個(gè)生長進(jìn)程中，生長速率均表現(xiàn)出“慢－快－慢”的節(jié)奏性變化。通常，把生長的這三個(gè)階段總和起來，叫做生長大周期

假若以時(shí)間為橫座標(biāo)，以生長量為縱座標(biāo)，就可以給出一條曲線，叫生長曲線.生長大周期的曲線則為S形曲線；2021/3/1037生長大周期產(chǎn)生原因：對于某一器官或組織來說，生長大周期與細(xì)胞生長的三個(gè)階段有關(guān)（分裂期、伸長期、分化期）。對個(gè)體與群體來說，生長大周期的出現(xiàn)與光合面積有關(guān).2021/3/1038（二）植物生長的晝夜周期性（dailyperiodicity）。植物生長隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律周期性變化相現(xiàn)象（三）植物生長的季節(jié)周期性（seasonalperiodicitygrowth）植物一年中生長隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性植物對環(huán)境周期性變化的適應(yīng)。2021/3/1039年輪的形成是植物生長季節(jié)周期性的一個(gè)具體表現(xiàn)。

樹木的年輪一般是一年一圈。在同一圈年輪中，春夏季由于適于樹木生長，木質(zhì)部細(xì)胞分裂快，體積大，所形成的木材質(zhì)地疏松，顏色淺淡，被稱為“早材”；到了秋冬季，木質(zhì)部細(xì)胞分裂減弱，細(xì)胞體積小但壁厚，形成的木材質(zhì)地緊密，顏色較深，被稱為“晚材”。2021/3/1040紐約博物館中的千年樹木切段，示年輪2021/3/1041（四）生理鐘(physiologicalclock)

亦稱“生物鐘”

指植物內(nèi)生節(jié)奏調(diào)節(jié)的近似24小時(shí)的周期性變化節(jié)律。

植體內(nèi)一種測時(shí)機(jī)制，植物借助生理鐘準(zhǔn)確地進(jìn)行測時(shí)過程，以保證一些生理活動(dòng)按時(shí)進(jìn)行。生理鐘可調(diào)相和重?fù)?/p>

生物鐘是靠黎明或黃昏為信號，每天重?fù)埽刻旒s束，使它配合自然界的節(jié)湊變化。機(jī)理：不詳2021/3/1042第六節(jié)植物生長的相關(guān)性

植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做生長的相關(guān)性由于兩者在營養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。（一）地上部分與地下部分的相關(guān)1.相互協(xié)調(diào)原因2.相互制約物質(zhì)競爭物質(zhì)供應(yīng)信息傳遞2021/3/1043指植物地下部與地上部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長的因素都會影響根冠比。（1）土壤水分狀況（2）土壤通氣狀況---良好透氣，增加R/T3.根冠比（R/T）P，K多P，K少R/T（3）土壤營養(yǎng)狀況N多，R/TN少，R/T降低時(shí),會增加根相對重量,而減少地上部分相對重量,根冠比值增高;稍多,減少土壤通氣而限制根系活動(dòng),而地上部得到良好水分供應(yīng),生長過旺,根冠比值降低。2021/3/1044（4）光照

強(qiáng)，加速蒸騰，地上部生長受抑制，R/T加大

弱，向下運(yùn)輸光合產(chǎn)物減少，影響根系生長，R/T變?。?）溫度（6）修剪整枝（7）小麥深耘斷根氣溫稍高有利于地上部生長—R/T減小。果樹修剪和棉花整枝有延緩根系生長而促進(jìn)莖枝生長的作用。促進(jìn)新根的產(chǎn)生，促進(jìn)地上部生長。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施、修剪、生長調(diào)節(jié)劑等來調(diào)控作物的根冠比，促進(jìn)收獲器官的生長氣溫低，地下部還可以生長---R/T加大2021/3/1045（二）主莖與側(cè)枝生長的相關(guān)1.頂端優(yōu)勢（apicaldominance）植物主莖的頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長的現(xiàn)象。2、頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的原因營養(yǎng)學(xué)說頂芽構(gòu)成了“營養(yǎng)庫”，壟斷了大部分營養(yǎng)物質(zhì)。激素學(xué)說

植物的頂端優(yōu)勢與IAA有關(guān)。主莖頂端合成的IAA向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對IAA的敏感性比莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長受到抑制。研究表明，頂端優(yōu)勢的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。2021/3/1046原發(fā)優(yōu)勢（Primigenicdominance）假說Bangerth（1989）要點(diǎn)：器官發(fā)育先后順序可決定各器官間優(yōu)勢順序，即先發(fā)育器官的生長可抑制后發(fā)育器官的生長。原因：先發(fā)育器官（如頂端）合成并且向外運(yùn)出的生長素可抑制后發(fā)育器官(如側(cè)芽)中生長素的運(yùn)出，從而抑制其生長。

此假說所提優(yōu)勢是通過不同器官所產(chǎn)生的生長素之間的作用來實(shí)現(xiàn)的，也稱生長素自動(dòng)抑制（autoinhibition）假說。特點(diǎn)：不僅可以解釋植物營養(yǎng)生長的頂端優(yōu)勢現(xiàn)象，且可解釋生殖生長中眾多的相對優(yōu)勢現(xiàn)象。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢。2021/3/10473.頂端優(yōu)勢在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用利用和保持頂端優(yōu)勢如麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等；消除頂端優(yōu)勢，以促進(jìn)分枝生長。如果樹去頂，棉花摘心，移栽斷根。2021/3/1048（三）營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)1、依存關(guān)系

營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，生殖生長是營養(yǎng)生長的必然趨勢和結(jié)果。2、制約關(guān)系營養(yǎng)生長能制約生殖生長。生殖器官的形成與生長往往對營養(yǎng)器官的生長產(chǎn)生抑制作用，并加速營養(yǎng)器官的衰老與死亡2021/3/1049第七節(jié)環(huán)境因素對植物生長的影響

（一）溫度對植物生長的影響

溫度三基點(diǎn)與植物的原產(chǎn)地有關(guān)。作物最低溫度最適溫度最高溫度水稻10~1220~3040~44小麥0~525~3131~37南瓜10~1537~4444~502021/3/1050生長的最適溫度：植物生長最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度：使植株健壯生長的適宜溫度。常要求在比生長最適溫度略低的溫度下進(jìn)行。生長還需要晝夜變溫。如番茄，在晝夜溫度恒定為25℃下，生長較快，但在晝溫26℃，夜溫20℃下，則生長更快。生長的溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicityofgrowth）在自然條件下，有日溫較高和夜溫較低的周期性變化反應(yīng)現(xiàn)象。2021/3/1051（二）水分直接影響：水分影響細(xì)胞的分裂與伸長。間接影響：影響各種代謝過程.（三）機(jī)械刺激機(jī)械刺激通過影響內(nèi)源激素含量的變化抑制莖生長。2021/3/1052以能量的方式以信號的方式影響生長發(fā)育影響生長發(fā)育高能反應(yīng),與光低能反應(yīng),與光能的強(qiáng)弱有關(guān)有無、性質(zhì)有關(guān)光合色素

光敏色素、隱花色

素、紫外光-B受體光合作用光形態(tài)建成受體作用方式反應(yīng)（四）光對植物生長的影響※間接作用直接作用2021/3/10531、光質(zhì)對植物生長的影響

高山上的樹木為什么比平地生長的矮?。?/p>

a、強(qiáng)光;紫外光；b、水分較少；C、土壤較貧瘠；d、氣溫較低；E、風(fēng)力較大2021/3/1054氣孔導(dǎo)度；光合作用；蒸騰作用；有機(jī)物運(yùn)輸?shù)?、光強(qiáng)對植物生長的影響

強(qiáng)光抑制植物細(xì)胞伸長，株高降低，節(jié)間縮短，葉色濃綠，葉片小而厚，根系發(fā)達(dá)。黃化現(xiàn)象2021/3/1055光、暗條件下生長的馬鈴薯幼苗A:黑暗中生長的幼苗B:光下生長的幼苗1～8指莖上的節(jié)的順序光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育A：連續(xù)黑暗中；B：2分鐘紅光照射C：2分鐘紅光5分鐘遠(yuǎn)紅光；D：5分鐘遠(yuǎn)紅光2021/3/1056光形態(tài)建成(photomorphogenesis)與光受體※能量光影響植物生長發(fā)育信號光合作用光形態(tài)建成后者所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)低10個(gè)數(shù)量級。低能反應(yīng)光形態(tài)建成:依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能改變,最終匯集成組織和器官的建成，即光控制發(fā)育的過程。

暗形態(tài)建成

(skotomorphogenesis):相反,暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征,如莖細(xì)而長、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色現(xiàn)象

2021/3/1057植物體內(nèi)至少存在三類光受體：A.對紅光和遠(yuǎn)紅光敏感----光敏色素(Phytochrome);B.對藍(lán)光和紫外光A敏感----隱花色素(cryptochrome)C.對紫外光B敏感-----紫外光受體

植物利用這些光受體可以精確地感受光照，并對不同光強(qiáng)和光質(zhì)作出不同的反應(yīng)。2021/3/1058B.隱花色素---又名藍(lán)光受體（bluelightreceptor）或者藍(lán)光/紫外光A受體（BL/UV-Areceptor）

吸收藍(lán)光（400-500nm）和近紫外光（320-380nm）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，常把隱花色素引起的反應(yīng)簡稱為藍(lán)光效應(yīng)（bluelighteffect）。

一種黃素結(jié)合蛋白，生色團(tuán)可能是由黃素（FAD）和蝶呤（pterin）共同組成。物理化學(xué)性質(zhì)2021/3/1059生理作用

隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物，如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。高等植物中的向光性、氣孔的開放、光抑制生長等許多現(xiàn)象中都有隱花色素的參與。C.紫外光B受體

紫外光B受體是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。受體本質(zhì)不清楚。2021/3/1060

一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布紅光區(qū)（600~700nm，660nm）遠(yuǎn)紅光區(qū)（720~760nm，730nm）1.發(fā)現(xiàn)1952，美國Borthwick和Hendricks

A.光敏色素(Phytochrome)2021/3/1061

萵苣種子萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制。光敏色素

在細(xì)胞膜上，對紅光和遠(yuǎn)紅光有吸收并產(chǎn)生逆轉(zhuǎn)作用色素蛋白復(fù)合體，參與植物光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程。2021/3/1062光敏素的活性光敏色素的光吸收2021/3/10632.分布

除真菌外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結(jié)合,

分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高，黃化苗比綠苗含量高。3.光敏色素的性質(zhì)

易溶于水的色素蛋白蛋白質(zhì)生色團(tuán)---開鏈的四個(gè)比咯環(huán)。有兩種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化。具有獨(dú)特的吸光特性。2021/3/1064Pr（紅光吸收型--redlight-absorbingform）

藍(lán)綠色，生理鈍化型Pfr（遠(yuǎn)紅光吸收型--far-redlight-absorbingform）黃綠色，生理活化型

合成

660nm

[x]前體

Pr

Pfr

[Pfr·x]

生理反應(yīng)

730nm

暗逆轉(zhuǎn)破壞類似脫植基葉綠素

兩種類型光敏色素處于平衡:總光敏色素Ptot=Pr+Pfr光穩(wěn)定平衡(photostationaryequilibrium,φ):在一定波長下,Pfr濃度和Ptot濃度比,φ=[Pfr]/[Ptot]2021/3/1065660nm730nm紅光照射遠(yuǎn)紅光照射

光敏色素不吸收綠光,故綠光為安全光2021/3/1066

已知有200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)

種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落性別表現(xiàn)小葉運(yùn)動(dòng)節(jié)間伸長膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長節(jié)律現(xiàn)象等二、光敏色素的生理作用廣泛（影響植物一生的形態(tài)建成）,接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)時(shí)間有快有慢。2021/3/10671、膜假說（1967，Hendricks）--解釋快反應(yīng)光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時(shí)，跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布都會發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。在光敏色素調(diào)節(jié)快速反應(yīng)中，有胞內(nèi)CaM的活化和Ca2+濃度的升高。三、光敏色素的作用機(jī)理※2021/3/1068如光敏色素控制鈣離子在轉(zhuǎn)板藻細(xì)胞內(nèi)快速變化：照射紅光后30min,45Ca2+積累速度增加2~10倍,跟著照射30S遠(yuǎn)紅光,這個(gè)效應(yīng)就全部逆轉(zhuǎn)。轉(zhuǎn)板藻受光照射后信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑:紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動(dòng)→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加→鈣調(diào)蛋白活化→肌動(dòng)球蛋白輕鏈激酶活化→肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)→葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)2021/3/1069

接受紅光后，Pfr型經(jīng)過一系列過程，將信號轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。2、基因調(diào)節(jié)假說（1966，Mohr）--解釋慢反應(yīng)2021/3/1070第八節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)

向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement)植物運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement)

近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng)根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因：

生長性運(yùn)動(dòng)

膨脹性運(yùn)動(dòng)2021/3/1071

一、向性運(yùn)動(dòng)

指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)----生長性運(yùn)動(dòng)，不可逆感受（感受外界刺激）傳導(dǎo)（將感受信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞）反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長）向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)步驟：向光性向重力性向化性向觸性

2021/3/1072

指植物隨光的方向而彎曲的能力。正向光性----器官生長方向朝向射來的光（地上部器官）負(fù)向光性---器官生長方向與射來光相反（根）橫向光性---器官生長方向與射來光垂直（葉片）（溶質(zhì)(含K+)控制葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞而引起

）向光性意義：最適宜位置利用光能

（如向日葵和棉花等--隨太陽轉(zhuǎn)動(dòng)）對向光性反應(yīng)最有效光：

短波光（420-480nm,360-380nm）--藍(lán)光受體（向光素）紅光無效植物感光部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中莖

（一）向光性(phototropism)

2021/3/1073向光性反應(yīng)的光受體：β-胡蘿卜素和核黃素2021/3/10741、生長素分布不均勻Cholody-Went模型

（20年代）植物向光彎曲與生長素在向光面與背光面不均勻分布有關(guān)。原因：單側(cè)光引起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢差，向光側(cè)帶負(fù)電，背光側(cè)帶正電，吸引IAA-向背光側(cè)移動(dòng)，導(dǎo)致背光側(cè)的IAA多，生長快，植物向光彎曲。2、抑制物質(zhì)分布不均勻（80年代）氣相-質(zhì)譜等物理化學(xué)法。單側(cè)光--黃化燕麥芽鞘、向日葵下胚軸和蘿卜下胚軸都會向光彎曲(兩側(cè)IAA含量無不同)。發(fā)現(xiàn)：生長抑制物：向光側(cè)多于背光側(cè)

植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)原因：2021/3/1075（二）向重力性(gravitropism)

正向重力性：根順著重力方向向下生長負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長橫向重力性：地下莖水平方向生長指植物在重力影響下，保持一定方向生長特性感受重力細(xì)胞器-------平衡石(statolith)。植物---淀粉體(amyloplast),分布因器官而異。2021/3/1076錦紫蘇2021/3/10771、平衡石的作用在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞中有比重較大的淀粉體分布，受重力影響而沉積在細(xì)胞底部，起平衡石的作用。植物產(chǎn)生向重力性的原因：它總是移向與重力方向垂直的一邊，對細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細(xì)胞感受的一種刺激，細(xì)胞感知后引起不均衡生長。垂直放置2021/3/1078

2、IAA、Ca2+的作用：根橫放時(shí)，平衡石下沉在細(xì)胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)，Ca2+與CaM結(jié)合活化Ca泵和IAA泵，使根下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根上、下側(cè)生長速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。（莖負(fù)向重力性---高IAA和GA,對莖促進(jìn)生長，向上彎曲；對根起抑制作用）2021/3/10792021/3/1080

由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物體內(nèi)外分布不均勻所引起的向性生長。

根---向化現(xiàn)象(朝向肥料較多的土壤生長)。水稻深層施肥目的之一,使稻根向深處生長,分布廣,吸收更多養(yǎng)分。種香蕉時(shí)（以肥引芽）,把肥料施在人們希望它長苗的空曠地方,調(diào)整香蕉