植物的抗逆生理

植物的抗逆生理第一節(jié)抗性生理通論逆境（stress）指對(duì)植物生長(zhǎng)和生存不利的各種環(huán)境因素的總和，又稱脅迫。植物的抗逆性（stressresistance），簡(jiǎn)稱抗性：植物對(duì)逆境的適應(yīng)和抵抗能力。理化因素：溫度、水分、鹽堿、化學(xué)因素、天氣等逆境的種類生物因素：病蟲害、雜草等2021/3/102一、植物對(duì)逆境的適應(yīng)抗性是植物在對(duì)環(huán)境的逐步適應(yīng)過程中形成的避逆性（stressavoidance）指植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響;沙漠中的植物通過生育期的調(diào)整來避開不良?xì)夂?；或通過特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)

(仙人掌肉質(zhì)莖)貯存大量水分；植物葉表覆蓋茸毛、蠟質(zhì)；強(qiáng)光下葉片卷縮等避免干旱的傷害。2021/3/103耐逆性（stresstolerance）指植物在不良環(huán)境中，通過代謝的變化來阻止、降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷，從而保證正常的生理活動(dòng)。針葉樹可以忍受-40℃～-70℃的低溫；溫泉細(xì)菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活2021/3/104（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)變化逆境條件下植物形態(tài)有明顯的變化。如干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關(guān)閉；淹水使葉片黃化，干枯，根系褐變甚至腐爛

二、植物在逆境下的形態(tài)與生理生化變化

2021/3/105（二）生理生化變化1．水分代謝失調(diào)

干旱引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽漬、高溫引起間接的水分脅迫。2．光合速率下降

任何逆境均引起光合速率下降3．呼吸代謝發(fā)生變化凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降；冷害、干旱時(shí)呼吸速率先升后降；病害、傷害呼吸速率顯著增強(qiáng)，且PPP途徑增強(qiáng)。

4．大分子物質(zhì)降解

各種逆境下，物質(zhì)的分解大于合成2021/3/106

生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關(guān)。膜脂中碳鏈相對(duì)短、不飽和脂肪酸多時(shí)，植物的抗冷性強(qiáng)。膜脂中飽和脂肪酸相對(duì)含量高（抗脫水能力強(qiáng)），植物的抗旱、抗熱性強(qiáng)。

膜蛋白的穩(wěn)定性強(qiáng)，植物抗逆性也強(qiáng)。三、生物膜與抗逆性2021/3/107四、逆境蛋白與抗逆性逆境條件誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的特異性蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白(stressproteins)。

1.熱激蛋白

2．低溫誘導(dǎo)蛋白

3.滲調(diào)蛋白

4.病程相關(guān)蛋白2021/3/108熱激蛋白(heatshockprotein，HSP)植物在高于正常生長(zhǎng)溫度刺激下誘導(dǎo)合成的新蛋白稱熱激蛋白/熱休克蛋白。熱激蛋白的功能：防止蛋白質(zhì)變性，使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性。增強(qiáng)植物的抗熱性。在高于植物生長(zhǎng)最適溫度的10～15℃時(shí)HSP即迅速合成。2021/3/1092．低溫誘導(dǎo)蛋白植物經(jīng)過低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質(zhì)，稱為低溫誘導(dǎo)蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷響應(yīng)蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（coldshockprotein）。冷激蛋白的功能：減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，有助于提高植物對(duì)冰凍逆境的抗性。2021/3/10103.滲調(diào)蛋白植物在干旱或鹽漬條件下合成的參與滲透調(diào)節(jié)的蛋白質(zhì)，稱為滲調(diào)蛋白（osmotin）。滲調(diào)蛋白的功能：降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。2021/3/10114.病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一類參與抗病作用的蛋白質(zhì)。

如幾丁酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能夠抑制病原真菌孢子的萌發(fā)，降解病原菌細(xì)胞壁，抑制菌絲生長(zhǎng)。

β-1,3-葡聚糖酶分解細(xì)胞壁的產(chǎn)物還能誘導(dǎo)與其他防衛(wèi)系統(tǒng)有關(guān)的酶系，從而提高植物抗病能力。2021/3/1012

指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。

如超氧物陰離子自由基

(O-2.)，羥基自由基

(·OH)，過氧化氫

(H2O2)，脂質(zhì)過氧化物

(ROO-)和單線態(tài)氧

(1O2)。五、活性氧及其對(duì)植物的影響2021/3/1013活性氧的傷害作用（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損活性氧易引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，使氧化磷酸化效率（P/O）降低;（2）生長(zhǎng)受抑活性氧明顯抑制植物生長(zhǎng)，且根比芽對(duì)高氧逆境更敏感;

輕度的氧傷害在解除高氧逆境后可恢復(fù)生長(zhǎng)，重則不可逆致死2021/3/1014（3）誘發(fā)膜脂過氧化作用

膜脂過氧化是指生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(yīng);

膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，引起膜流動(dòng)性下降，質(zhì)膜透性大大增加;（4）損傷生物大分子活性氧的氧化能力很強(qiáng)，能破壞植物體內(nèi)蛋白質(zhì)（酶）、核酸等生物大分子。2021/3/1015植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)1保護(hù)酶體系

超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-發(fā)生岐化反應(yīng)，生成O2和H2O2；

過氧化物酶（POD）--催化過氧化物的分解；

過氧化氫酶（CAT）--H2O2―→H2O+O2

2021/3/10162抗氧化物質(zhì)（非酶體系）

如抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物體內(nèi)1O2的猝滅劑。其中Car是最主要的1O2猝滅劑，可使葉綠素免受光氧化的損害。植物體內(nèi)的一些次生代謝物如多酚、單寧、黃酮類物質(zhì)也能有效地清除O2-。2021/3/1017六、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)主動(dòng)積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞保水力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上通過代謝來維持細(xì)胞的正常膨壓。2021/3/1018一是無機(jī)離子（積累在液泡中）：K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等二是有機(jī)溶質(zhì)：主要是脯氨酸、甜菜堿、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。

所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和甜菜堿的累積，且主要存在于細(xì)胞質(zhì)中。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)2021/3/1019有機(jī)物做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個(gè)條件：

（1）分子量小，可溶性強(qiáng)；（2）能被細(xì)胞膜保持而不易滲漏；（3）在生理PH范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（PH）；（4）對(duì)細(xì)胞器無毒害作用；（5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。對(duì)酶活性影響小，不易分解。2021/3/10201.脯氨酸

脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。（1）合成迅速，在生理PH下為中性，大量積累不會(huì)引起酸堿失調(diào)（2）毒性最低，在高濃度下脯氨酸對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)的抑制作用最?。?）溶解度最大，在25℃下，100g水中可溶解162.3g脯氨酸在抗逆中的作用：(1)維持細(xì)胞的滲透平衡，防止失水；(2)Pro與蛋白質(zhì)結(jié)合，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用，穩(wěn)定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能。2021/3/10212.甜菜堿

甜菜堿是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿是最簡(jiǎn)單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種。（1）溶解度大；（2）合成較快；（3）PH中性；（4）無毒，對(duì)酶有保護(hù)作用；（5）能解除NH4+毒害3.可溶性糖可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。

可溶性糖主要來源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。2021/3/1022

逆境能夠促使植物體內(nèi)激素的含量和活性發(fā)生變化，并通過這些變化來影響生理過程。

1、脫落酸

多種逆境特別是水分脅迫引起ABA含量大增，增強(qiáng)植物的抗逆性，ABA又稱逆境激素。七、植物激素在抗逆性中的作用2021/3/1023外施ABA可提高植物抗逆性

（1）減少膜的傷害，增加穩(wěn)定性（2）改變體內(nèi)代謝（3）減少水分喪失2021/3/10242、乙烯與其它激素

植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當(dāng)脅迫解除時(shí)則恢復(fù)正常水平。葉片缺水時(shí)，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，ABA含量上升。葉片缺水時(shí)，葉內(nèi)ABA含量的增加和細(xì)胞分裂素含量的減少，降低了氣孔導(dǎo)性和蒸騰速率。多種激素的相對(duì)含量對(duì)植物的抗逆性更為重要。ABA/GA比值升高，抗冷性增強(qiáng)，反之，則下降

2021/3/1025八、植物的交叉適應(yīng)早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象動(dòng)物一樣，存在著“交叉適應(yīng)”現(xiàn)象(crossadaptation)，即植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。萊維特(Levitt)認(rèn)為低溫、高溫等八種剌激都可提高植物對(duì)水分脅迫的抵抗力。交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)可能是ABA。2021/3/1026冷害生理與抗冷性

冷害（chillinginjury）：指0℃以上低溫對(duì)植物所造成的危害。(1)直接傷害即植物受低溫影響幾小時(shí)，最多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑及壞死。如禾本科植物遇冷害后很快出現(xiàn)芽枯、頂枯等現(xiàn)象。(2)間接傷害植物在受到低溫危害后，植株形態(tài)并無異常表現(xiàn)，至少在幾天之后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫。

即低溫引起代謝失常、生物化學(xué)的緩慢變化而造成的細(xì)胞傷害。2021/3/1027冷害引起的生理生化變化1．光合作用減弱低溫使葉綠素合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降;2．呼吸代謝失調(diào)

冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。較長(zhǎng)時(shí)間的低溫，引起氧化磷酸化解偶聯(lián)；積累乙醛、乙醇等有毒物質(zhì);2021/3/10283．細(xì)胞膜系統(tǒng)受損、物質(zhì)代謝失調(diào)冷害使細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)大量外滲，植物代謝失調(diào);4．根系吸收能力下降低溫下根生長(zhǎng)減慢，吸收面積減少，細(xì)胞原生質(zhì)粘性增加，流動(dòng)性減慢，呼吸減弱，供能不足，導(dǎo)致植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的吸收與分配受到限制，同時(shí)失水大于吸水，水分平衡遭到破壞，導(dǎo)致植株萎蔫、干枯。2021/3/1029冷害的機(jī)理(1)膜脂相變(由液晶相轉(zhuǎn)變?yōu)槟z相)；一般，膜脂中不飽和脂肪酸所占比例增大，則抗冷性愈強(qiáng)。膜脂中不飽和脂肪酸的相變溫度順序：

磷脂酰甘油(PG)>磷脂酰乙醇氨(PE)>磷脂酰膽堿(PC)

(PG主要存在于類囊體膜)(2)膜損壞而引起代謝紊亂，導(dǎo)致死亡。2021/3/1030冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一固化）質(zhì)膜透性增加膜均一固化與緊縮對(duì)水透性降低（根）葉綠體、線粒體膜上酶活性降低

驟冷

漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各酶之間活性差異

蛋白質(zhì)變性

或解離細(xì)胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機(jī)制圖解2021/3/1031提高植物抗寒性的途徑1．低溫鍛煉如春季采用溫室、溫床育苗，在露天移栽前，必須先降低室溫或床溫至10℃左右，保持1～2天，移入大田后即可抗3～5℃的低溫；2．化學(xué)誘導(dǎo)

ABA、生長(zhǎng)延緩劑等均能提高植物的抗冷性；3．合理施肥適當(dāng)增施磷、鉀肥、廄肥，少施或不施速效氮肥。其它：熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等。2021/3/1032凍害（freezinginjury）：指冰點(diǎn)以下低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰引起的傷害。(1)胞間結(jié)冰傷害

①原生質(zhì)脫水

胞間結(jié)冰降低細(xì)胞間隙的水勢(shì)，使原生質(zhì)嚴(yán)重脫水；②機(jī)械損傷

胞間的冰晶對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生機(jī)械損傷；③融冰傷害

當(dāng)溫度驟升時(shí)，冰晶迅速融化，而原生質(zhì)吸水膨脹比細(xì)胞壁慢，造成撕裂損傷。(2)胞內(nèi)結(jié)冰傷害

不可逆地破壞生物膜、細(xì)胞器和襯質(zhì)結(jié)構(gòu)。凍害生理與抗凍性

2021/3/1033凍害的機(jī)理（1）膜傷害假說結(jié)冰傷害后，膜選擇透性喪失。

a胞內(nèi)的電解質(zhì)和非電解質(zhì)大量外滲。

b膜脂相變使得一部分與膜結(jié)合的酶游離而失活，引起代謝紊亂。（2）巰基假說：蛋白質(zhì)被損傷細(xì)胞質(zhì)脫水結(jié)冰時(shí)，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰的-SH形成-S-S-，解凍時(shí)蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫鍵斷裂，-S-S-保留，蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)破壞，引起細(xì)胞傷害和死亡。2021/3/1034低溫下植物的適應(yīng)性變化植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸增強(qiáng)的過程，稱為抗寒鍛煉（coldhardening）或低溫馴化（coldacclimation）2021/3/10351．含水量降低，束縛水/自由水比例上升；

2．呼吸減弱、抗逆性增強(qiáng)；凡是代謝強(qiáng)度弱的植物，其抗逆性強(qiáng)；3．脫落酸含量增高，生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠；2021/3/10364．保護(hù)物質(zhì)累積

在溫度下降過程中，一些大分子物質(zhì)趨向于水解，使細(xì)胞內(nèi)可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）含量增加。

可溶性糖是植物抵御低溫的重要保護(hù)性物質(zhì)，能降低冰點(diǎn)，防止原生質(zhì)變性凝聚；

脂肪也是保護(hù)物質(zhì)之一，主要集中在細(xì)胞質(zhì)表層，防止原生質(zhì)過度脫水；2021/3/10375．低溫誘導(dǎo)蛋白形成冷調(diào)節(jié)蛋白（coldyregulatedprotein,COP）：經(jīng)低溫誘導(dǎo)后重新合成的、增強(qiáng)植物抗凍性的蛋白質(zhì)。能降低細(xì)胞液的冰點(diǎn)，緩沖細(xì)胞質(zhì)的過度脫水。2021/3/1038提高植物抗凍性的措施1.抗凍鍛煉在植物遭遇低溫凍害之前，逐步降低溫度，使植物提高抗凍的能力。2.化學(xué)調(diào)控一些植物生長(zhǎng)物質(zhì)如脫落酸、生長(zhǎng)延緩劑Amo-1618與B9等可以用來提高植物的抗凍性。3.農(nóng)業(yè)措施

（1）及時(shí)播種、培土、控肥、通氣，促進(jìn)幼苗健壯，防止徒長(zhǎng)，增強(qiáng)秧苗素質(zhì)。（2）寒流霜凍來前實(shí)行冬灌、熏煙、蓋草，以抵御強(qiáng)寒流襲擊。（3）合理施肥，提高鉀肥比例，也可用廄肥與綠肥壓青，提高越冬或早春作物的御寒能力。（4）早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆蓋等。2021/3/1039熱害生理與植物抗熱性由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害(heatinjury)。植物對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性(heatresistance)。熱害的溫度很難定量，因?yàn)椴煌惖闹参飳?duì)高溫的忍耐程度有很大差異。2021/3/1040根據(jù)不同植物對(duì)溫度的反應(yīng)，可分為如下幾類：喜冷植物：例如某些藻類、細(xì)菌和真菌，生長(zhǎng)溫度為在零上低溫(0～20℃)，當(dāng)溫度在20℃以上即受高溫傷害。中生植物：例如水生和陰生的高等植物，地衣和苔蘚等，生長(zhǎng)溫度為10～30℃，超過35℃就會(huì)受傷。喜溫植物：其中有些植物在45℃以上就受傷害，稱為適度喜溫植物，例如陸生高等植物，某些隱花植物；有些植物則在65～100℃才受害，稱為極度喜溫植物，例如藍(lán)綠藻、真菌和細(xì)菌等。2021/3/1041高溫對(duì)植物的危害(一)直接傷害

高溫直接影響組成細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期(幾秒到幾十秒)內(nèi)出現(xiàn)癥狀，并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延。其傷害實(shí)質(zhì)較復(fù)雜，可能原因如下：1.蛋白質(zhì)變性

蛋白質(zhì)變性最初是可逆的，在持續(xù)高溫下，很快轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)

2.膜脂液化

生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，它們之間靠靜電或疏水鍵相聯(lián)系。高溫能打斷這些鍵，從而破壞了膜的結(jié)構(gòu)，使膜失去半透性和主動(dòng)吸收的特性。脂類液化程度決定了脂肪酸的飽和程度，飽和脂肪酸愈多愈不易液化，耐熱性愈強(qiáng)。2021/3/1042（二)間接傷害

1.饑餓

高溫下呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，若高溫時(shí)間長(zhǎng)，植物體就會(huì)出現(xiàn)饑餓甚至死亡。

2.毒性

高溫使氧氣的溶解度減小，抑制植物的有氧呼吸，同時(shí)積累無氧呼吸所產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，如乙醇、乙醛等。高溫抑制含氮化合物的合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解，使體內(nèi)氨過度積累而毒害細(xì)胞。

3.缺乏某些代謝物質(zhì)

高溫使某些生化環(huán)節(jié)發(fā)生障礙，使得植物生長(zhǎng)所必需的活性物質(zhì)如維生素，核苷酸缺乏，從而引起植物生長(zhǎng)不良或出現(xiàn)傷害。

4.蛋白質(zhì)合成下降

高溫一方面使細(xì)胞產(chǎn)生了自溶的水解酶類，或溶酶體破裂釋放出水解酶使蛋白質(zhì)分解；另一方面破壞了氧化磷酸化的偶聯(lián)，因而喪失了為蛋白質(zhì)生物合成提供能量的能力。2021/3/1043高溫對(duì)植物的危害2021/3/1044植物耐熱性的機(jī)理(一)內(nèi)部因素不同生長(zhǎng)習(xí)性的植物的耐熱性不同。

一般說來，生長(zhǎng)在干燥炎熱環(huán)境下的植物耐熱性高于生長(zhǎng)在潮濕冷涼環(huán)境下的植物。植物不同的生育時(shí)期、部位，其耐熱性也有差異。成長(zhǎng)葉片的耐熱性大于嫩葉，更大于衰老葉；種子休眠時(shí)耐熱性最強(qiáng)，隨著種子吸水膨脹，耐熱性下降；果實(shí)越趨成熟，耐熱性越強(qiáng)；油料種子對(duì)高溫的抵抗力大于淀粉種子；2021/3/1045耐熱性強(qiáng)的植物在代謝上的基本特點(diǎn)：

1.構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)對(duì)熱穩(wěn)定。

2.細(xì)胞含水量一般較低。

3.飽和脂肪酸含量較高（使膜中脂類分子液化溫度升高）。

4.有機(jī)酸代謝較高（有機(jī)酸與NH4+結(jié)合可消除NH3的毒害）。2021/3/1046(二)外部條件高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。高溫處理會(huì)誘導(dǎo)植物形成熱擊蛋白。有的研究表明熱擊蛋白的形成與植物抗熱性呈顯著正相關(guān)，也有的研究指出熱擊蛋白有穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與保護(hù)線粒體的功能，所以熱擊蛋白的種類與數(shù)量可以作為植物抗熱性的生化指標(biāo)。濕度與抗熱性也有關(guān)。通常濕度高時(shí)，細(xì)胞含水量高，而抗熱性降低。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與耐熱性的關(guān)系較復(fù)雜。氮素過多，其耐熱性減低；而營(yíng)養(yǎng)缺乏的植物其熱死溫度反而提高，其原因可能是氮素充足增加了植物細(xì)胞含水量。2021/3/1047旱害與抗旱性

旱害

指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性(droughtresistance)

當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，就使組織內(nèi)水分虧缺。過度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為干旱2021/3/1048干旱類型(1)大氣干旱

是指空氣過度干燥，相對(duì)濕度過低，常伴隨高溫和干風(fēng)。植物蒸騰過強(qiáng)，根系吸水補(bǔ)償不了失水，從而受到危害。中國(guó)西北、華北地區(qū)常有大氣干旱發(fā)生。(2)土壤干旱

是指土壤中沒有或只有少量的有效水，這將會(huì)影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因?yàn)橥翜剡^低、土壤溶液濃度過高或有毒物質(zhì)積累等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到干旱危害2021/3/1049干旱對(duì)植物的傷害干旱對(duì)植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫。萎蔫可分為暫時(shí)萎蔫和永久萎蔫，兩者根本差別在于前者只是葉肉細(xì)胞臨時(shí)水分失調(diào)，而后者原生質(zhì)發(fā)生了脫水。原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此可帶來一系列生理生化變化并危及植物的生命2021/3/10501.改變膜的結(jié)構(gòu)及透性植物細(xì)胞失水時(shí)，原生質(zhì)膜的透性增加2.生長(zhǎng)受抑制發(fā)生水分脅迫時(shí)分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制，生長(zhǎng)速率下降。3.光合作用減弱水分不足使光合作用顯著下降，直至趨于停止。

4.呼吸作用先升后降5.內(nèi)源激素代謝失調(diào)。

促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少，而延緩或抑制生長(zhǎng)的激素增多

2021/3/1051

6.氮代謝異常水分虧缺下，蛋白質(zhì)合成受阻。游離氨基酸增多，特別是脯氨酸。

7.核酸代謝受到破壞

RNA分解加快，而DNA和RNA合成代謝則減弱

8.植物體內(nèi)水分重分配水分不足時(shí)植物不同器官或不同組織間的水分按各部分水勢(shì)大小重新分配。

9.酶系統(tǒng)的變化合成酶類活性下降，而水解酶類及某些氧化還原酶類活性提高。

2021/3/105210.機(jī)械性損傷

細(xì)胞干旱脫水時(shí)，液泡收縮，對(duì)原生質(zhì)產(chǎn)生一種向內(nèi)的拉力，使原生質(zhì)與其相連的細(xì)胞壁同時(shí)向內(nèi)收縮，在細(xì)胞壁上形成很多折疊，損傷原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)。

團(tuán)扇提燈苔葉細(xì)胞脫水時(shí)的細(xì)胞變形狀態(tài)上邊是正常的細(xì)胞，下邊是細(xì)胞脫水后萎陷狀態(tài)2021/3/1053干旱引起的傷害2021/3/1054抗旱性的機(jī)理通常農(nóng)作物的抗旱性主要表現(xiàn)在形態(tài)與生理兩方面。

(1)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

根系發(fā)達(dá)，根冠比大可作為選擇抗旱品種的形態(tài)指標(biāo)。葉片細(xì)胞體積小，可減少失水時(shí)細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械傷害。維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多(2)生理生化特征

保持細(xì)胞有很高的親水能力，防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水干旱條件下，水解酶類保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解，植物保水能力或抗脫水能力是抗旱性的重要指標(biāo)。脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。2021/3/1055提高作物抗旱性的途徑(1)抗旱鍛煉“蹲苗”：玉米、棉花、煙草等廣泛采用在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長(zhǎng)，以鍛煉其適應(yīng)干旱的能力?！皵R苗”：蔬菜移栽前拔起讓其適當(dāng)萎蔫一段時(shí)間后再栽。(2)化學(xué)誘導(dǎo)

如用0.25%CaCl2溶液浸種20小時(shí)，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。(3)生長(zhǎng)延緩劑與抗蒸騰劑的使用脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B９等能增加細(xì)胞的保水能力。(4)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

合理施肥可使植物抗旱性提高。2021/3/1056抗?jié)承运诌^多對(duì)植物的危害稱澇害(floodinjury)，植物對(duì)積水或土壤過濕的適應(yīng)力和抵抗力稱植物的抗?jié)承?

(一)濕害和澇害

澇害一般有兩層含義，即濕害和澇害。

1.濕害

指土壤過濕、水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過了田間最大持水量，根系生長(zhǎng)在沼澤化的泥漿中，這種澇害叫濕害。

2.澇害

典型的澇害是指地面積水，淹沒了作物的全部或一部分。在低濕、沼澤地帶、河邊以及在發(fā)生洪水或暴雨之后，常有澇害發(fā)生。澇害會(huì)使作物生長(zhǎng)不良，甚至死亡。2021/3/1057澇害對(duì)植物的影響1.代謝紊亂

水澇缺氧主要限制了有氧呼吸，促進(jìn)了無氧呼吸，產(chǎn)生大量無氧呼吸產(chǎn)物，如乙醇、乳酸等，使代謝紊亂2.營(yíng)養(yǎng)失調(diào)

水澇缺氧使土壤中的好氣性細(xì)菌(如氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌等)的正常生長(zhǎng)活動(dòng)受抑，影響礦質(zhì)供應(yīng)2021/3/10583.乙烯增加或激素變化

在淹水條件下植物體內(nèi)ETH含量增加。高濃度的ETH引起葉片卷曲、偏上生長(zhǎng)、脫落、莖膨大加粗；根系生長(zhǎng)減慢；花瓣褪色等。4.生長(zhǎng)受抑

水澇缺氧可降低植物的生長(zhǎng)量。水稻種子淹沒水中使芽鞘伸長(zhǎng)，不長(zhǎng)根，葉片黃化，必須通氣后根才出現(xiàn)。2021/3/1059植物的抗?jié)承圆煌魑锟節(jié)吵潭炔煌筒?gt;馬鈴薯、番茄蕎麥>胡蘿卜、紫云英水稻>藕秈稻>糯稻>粳稻同一作物不同生育期抗?jié)吵潭炔煌谒疽簧幸杂姿胄纬善诘皆兴胫衅谧钜资芩疂澄：?，其次是開花期，其它生育期受害較輕。2021/3/1060抗?jié)程攸c(diǎn)

1.發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)

玉米根橫切面的掃描電鏡圖（A）對(duì)照,供氧良好。（B）氧氣缺乏的根系。2021/3/10612.提高抗缺氧能力

缺氧所引起的無氧呼吸使體內(nèi)積累有毒物質(zhì)，而耐缺氧的生化機(jī)理就是要消除有毒物質(zhì)，或?qū)τ卸疚镔|(zhì)具忍耐力。

EMPPPP

2021/3/1062抗鹽性鹽害

土壤中可溶性鹽過多對(duì)植物的不利影響叫鹽害。

植物對(duì)鹽分過多的適應(yīng)能力稱為抗鹽性。

海濱地區(qū)因土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，可使土壤表層的鹽分升高到1%以上。一般鹽土含鹽量在0.2%～0.5%時(shí)就已對(duì)植物生長(zhǎng)不利，而鹽土表層含鹽量往往可達(dá)0.6%～10%。2021/3/1063鹽分過多對(duì)植物的危害(一)滲透脅迫由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢(shì)，使植物不能吸水，甚至體內(nèi)水分外滲，因而鹽害通常表現(xiàn)為生理干旱。甜土植物在土壤含鹽量達(dá)0.2%～0.25%時(shí)，出現(xiàn)吸水困難；含鹽量高于0.4%時(shí)，植物就易外滲脫水，生長(zhǎng)矮小，葉色暗綠。(二)離子失調(diào)與單鹽毒害由于鹽堿土中Na+、Cl-、Mg2+、SO42-等含量過高，會(huì)引起K+、HPO42-或NO3-等元素的缺乏。植物對(duì)離子的不平衡吸收，不僅使植物發(fā)生營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，抑制了生長(zhǎng)，同時(shí)還可產(chǎn)生單鹽毒害作用。(三)膜透性改變鹽濃度增高，會(huì)造成植物細(xì)胞膜滲漏的增加。2021/3/1064(四)生理代謝紊亂1.光合作用

鹽分過多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，葉綠體趨于分解，葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受干擾，氣孔關(guān)閉，光合作用受到抑制。2.呼吸作用

低鹽時(shí)植物呼吸受到促進(jìn)，而高鹽時(shí)則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。3.蛋白質(zhì)合成

鹽分過多會(huì)降低植物蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)分解。

4.有毒物質(zhì)

鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物。如小麥和玉米等在鹽脅迫下產(chǎn)生的游離NH3對(duì)細(xì)胞有毒害作用。2021/3/1065植物抗鹽性及其提高途徑(一)抗鹽方式

1.避鹽

植物回避鹽脅迫的抗鹽方式稱為避鹽

2.耐鹽

指通過生理或代謝過程來適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的高鹽環(huán)境。(1)耐滲透脅迫通過細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)由鹽漬而產(chǎn)生的水分逆境。植物耐鹽的主要機(jī)理是鹽分在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化分配，鹽分在液泡中積累可降低其對(duì)功能細(xì)胞器的傷害。植物也可通過合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等滲透物質(zhì)，來降低細(xì)胞滲透勢(shì)和水勢(shì)，從而防止細(xì)胞脫水。2021/3/1066(2)營(yíng)養(yǎng)元素平衡有些植物在鹽漬時(shí)能增加對(duì)K+的吸收，有的藍(lán)綠藻能隨Na+供應(yīng)的增加而加大對(duì)N的吸收，所以它們?cè)邴}脅迫下能較好地保持營(yíng)養(yǎng)元素的平衡。(3)代謝穩(wěn)定性在較高鹽濃度中某些植物仍能保持酶活性的穩(wěn)定，維持正常的代謝。(4)與鹽結(jié)合通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用。細(xì)胞中的清蛋白可提高親水膠體對(duì)鹽類凝固作用的抵抗力，從而避免原生質(zhì)受電解質(zhì)影響而凝固。2021/3/1067提高抗鹽性的途徑植物耐鹽能力常隨生育時(shí)期的不同而異，且對(duì)鹽分的抵抗力有一個(gè)適應(yīng)鍛煉過程。種子在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹，然后再播種萌發(fā)，可提高作物生育期的抗鹽能力。ABA能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰作用和鹽的被動(dòng)吸收，提高作物的抗鹽能力。以在培養(yǎng)基中逐代加NaCl的方法，可獲得耐鹽的適應(yīng)細(xì)胞，適應(yīng)細(xì)胞中含有多種鹽脅迫蛋白，以增強(qiáng)抗鹽性。改良土壤，培育耐鹽品種，洗鹽灌溉等都是從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的角度上抵抗鹽害的重要措施。2021/3/1068植物的抗病生理許多微生物包括真菌、細(xì)菌、病毒等都可以寄生在植物體內(nèi)，對(duì)寄主產(chǎn)生危害，這就叫病害。植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。引起植物病害的寄生物稱為病原物，若寄生物為菌類，稱為病原菌，被寄生的植物稱為寄主。2021/3/1069病原物對(duì)植物的傷害1.水分平衡失調(diào)

植物受病菌感染后，首先表現(xiàn)出水分平衡失調(diào)，常以萎蔫或猝倒為特征。2.呼吸作用加強(qiáng)

病株的呼吸速率往往比健康植株高10倍。3.光合作用抑制

植物感病后，光合速率即開始下降，其直接原因可能是葉綠體受到破壞，葉綠素合成減少。4.同化物運(yùn)輸受干擾

感病后同化物比較多的運(yùn)向病區(qū)，糖輸入增加和病區(qū)組織呼吸提高是相一致的。5.激素發(fā)生變化

組織在染病時(shí)大量合成各種激素，其中以吲哚乙酸含量增加最突出，進(jìn)而促進(jìn)乙烯的大量生成。2021/3/1070植物抗病機(jī)制1.植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障；2.氧化酶活性加強(qiáng);3.組織局部壞死；4.抑制物質(zhì)產(chǎn)生。

①植保素；②木質(zhì)素；③抗病蛋白；④酚類化合物。2021/3/1071植物抗病性的誘導(dǎo)及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)利用生物、物理、化學(xué)因子處理植物，改變植物對(duì)病害的反應(yīng)，產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性，稱為誘導(dǎo)抗病性(diseaseinducedresistance)

。植物在局部的過敏反應(yīng)處產(chǎn)生一類信號(hào)分子，順著韌皮部傳遞到整株，并使植物對(duì)更多種的病原微生物產(chǎn)生拮抗作用，即所謂系統(tǒng)獲得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。2021/3/1072提高植物抗病性的途徑①培育抗病品種；②合理施肥；③開溝排漬，降低地下水位；④保證田間通風(fēng)透風(fēng)，降低溫度；⑤施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等誘導(dǎo)抗病基因表達(dá)。2021/3/1073蟲害與抗蟲性

植物用不同機(jī)制來避免、阻礙或限制昆蟲的侵害，或者通過快速再生來忍耐蟲害的這些能力，稱為植物的抗蟲性(pestresistance)2021/3/1074抗蟲性反應(yīng)的類型

對(duì)抗蟲性反應(yīng)有多種分類法，如物理的，化學(xué)的和營(yíng)養(yǎng)的抗性，也可分為生態(tài)抗性和遺傳抗性兩大類。(1)生態(tài)抗性

環(huán)境條件(特別是非生物因素)不同程度