第一節(jié)種子的形成、發(fā)育和成熟

第二章

種子生物學(xué)和生理生化基礎(chǔ)第一節(jié)種子的形成、發(fā)育和成熟生產(chǎn)出多而優(yōu)的作物種子，是一切種子工作的基礎(chǔ)。了解種子生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律，為其創(chuàng)造良好的生長(zhǎng)環(huán)境，是種子生產(chǎn)的保證。一、種子形成、發(fā)育的一般過程

卵細(xì)胞+1個(gè)精子合子胚胚珠極核（2個(gè))+1個(gè)精子初生胚乳核胚乳種子珠被（被受精所刺激）種皮

1.胚的發(fā)育——胚的發(fā)育從合子開始，經(jīng)歷

種子的受精過程合子休眠期(形成-分裂）原胚發(fā)育期(2細(xì)胞-球胚）胚器官分化期(子葉原基分化-幼胚）擴(kuò)大生長(zhǎng)期(體積擴(kuò)大）成熟胚合子

2細(xì)胞原胚頂細(xì)胞胚體成熟胚基細(xì)胞胚柄消失（少數(shù)殘存）不對(duì)稱分裂胚柄是短命的，但作用不容忽視！

將胚體推進(jìn)到胚囊中央（營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)位）胚柄的作用具傳遞細(xì)胞特征，吸收母體養(yǎng)分供給胚體產(chǎn)生激素，調(diào)控胚體早期發(fā)育

球胚期以前，單雙子葉有著相同形態(tài)，進(jìn)入器官分化期，出現(xiàn)了區(qū)別：

雙子葉心形胚魚雷形胚拐杖形胚

（薺菜）

U形胚單子葉大頭捧形胚凹形胚成熟胚（玉米）

球胚胚乳的發(fā)育——

胚乳的發(fā)育是從初生胚乳核開始的（內(nèi)胚乳）初生胚乳核無休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳的發(fā)育早于胚的發(fā)育。胚乳的發(fā)育過程因發(fā)育方式而不同。

核型

核分裂幾個(gè)～幾千個(gè)

細(xì)胞化

細(xì)胞胚乳

（nucleartype）

游離核胚乳發(fā)

育方式細(xì)胞型自始至終為細(xì)胞分裂，無游離核時(shí)期

最外１～幾層細(xì)胞、壁厚體小、內(nèi)含完整細(xì)胞核、大量糊粉?！蹖樱╝leuronelayer）禾本科的胚乳內(nèi)層細(xì)胞，壁薄體大，積累大量淀粉粒、蛋白質(zhì)，原生質(zhì)體破碎或消失

——淀粉層（死細(xì)胞）（starchlayer)許多油質(zhì)種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無淀粉粒，主要為脂體、蛋白體，有完整的原生質(zhì)體，亦為活細(xì)胞。

——核型發(fā)育成粘附于胚囊腔細(xì)胞胚乳大量游離核（固體椰肉）（液體）保持游離核狀態(tài)（液體椰乳）

被子植物的胚乳和胚同屬雙受胚為無限生長(zhǎng)精產(chǎn)物，但最終命運(yùn)不同胚乳為有限生長(zhǎng)

椰子的胚乳胚乳遲早被胚所消耗

無胚乳種子生長(zhǎng)發(fā)育中消失有胚乳種子生長(zhǎng)發(fā)育中保存萌發(fā)時(shí)被胚消耗３.種皮的發(fā)育：

（被受精所刺激）珠被種皮

若胚珠有1層珠被，只發(fā)育成

1層種皮若胚珠有2層珠被，可能發(fā)育成２層種皮1層種皮子房壁果皮脫離種子真種子

不脫離種子果實(shí)種子

多數(shù)種皮和干果的果皮發(fā)育到中后期，原生質(zhì)體消失成為死細(xì)胞胞壁中積累大量纖維素、木質(zhì)素、色素——皮韌、色深（艷）表皮細(xì)胞突起、伸長(zhǎng)種毛（棉）或茸毛（小麥）1、多胚現(xiàn)象——１粒種子中有２個(gè)或２個(gè)以上胚的現(xiàn)象

（１９１７年首次在柑桔中發(fā)現(xiàn)）真多胚——多胚產(chǎn)生于同一胚囊（多數(shù)）假多胚——多胚產(chǎn)生于同一珠心不同胚囊中（少數(shù)）據(jù)多胚產(chǎn)生的情況，又分

二、種子發(fā)育過程中的異常現(xiàn)象

絕大多數(shù)胚珠正常種子

少數(shù)胚珠異常種子（異常現(xiàn)象）：

受精、發(fā)育不正常途徑裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），為有性胚，多見于裸子植物助細(xì)胞、反足細(xì)胞胚有性（２n）無性（１n）珠心、珠被細(xì)胞胚（不定胚，為無性胚）同一珠心形成多個(gè)胚囊

假多胚產(chǎn)生則可能由于珠心融合胚囊裂生

多胚現(xiàn)象的存在，可能產(chǎn)生發(fā)芽率>１００％的情況。多胚在生產(chǎn)實(shí)踐上意義不大，不定胚在果樹繁殖上有利用價(jià)值。真多胚的來源

２.無胚現(xiàn)象——種子外形似乎正常但內(nèi)部無胚的現(xiàn)象

無胚現(xiàn)象分布也很廣，但以傘形科植物為多，如胡蘿卜、芹菜等，個(gè)別情況下無胚率可達(dá)５０％。無胚種子無種用價(jià)值，應(yīng)避免產(chǎn)生。

遺傳，如傘形科無胚種子卵未受精產(chǎn)生原因遠(yuǎn)緣雜交，生理不協(xié)調(diào)，胚早期夭折昆蟲危害

３.無性種子——凡通過無融合生殖產(chǎn)生胚而形成的種子無融合生殖是指配子體不經(jīng)配子融合而產(chǎn)生孢子體的過程，只限于胚囊中不經(jīng)受精產(chǎn)生胚的現(xiàn)象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少數(shù)為無配子生殖（助細(xì)胞、反足細(xì)胞

胚）

多數(shù)發(fā)生在減數(shù)胚束——單倍體胚少數(shù)發(fā)生在未減數(shù)胚束（減數(shù)分裂受阻）——二倍體胚均為無性胚！無融合生殖無性種子發(fā)育初期可能是多胚種子，其中的有性胚被無性胚排擠而退化消失成為無性種。無性種在形態(tài)上與有性種無明顯差異，但它只具有父、母本一方的遺傳性。４、種子敗育——胚珠能順利通過受精但卻不能形成具發(fā)芽能力的正常種子的現(xiàn)象發(fā)育早期敗育果實(shí)空殼瘦秕粒

異常粒發(fā)育中后期敗育敗育種子無種用價(jià)值，發(fā)生比例高會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量低、質(zhì)量差

發(fā)育中生理不協(xié)調(diào)，多發(fā)生在不親和的雜交中受病蟲危害，又有直接（吃掉胚或寄生其中）和間接（毒素毒害）營(yíng)養(yǎng)缺乏，多發(fā)生在營(yíng)養(yǎng)弱勢(shì)部位惡劣環(huán)境，如冷凍、高溫、農(nóng)藥毒害減少種子敗育的措施，應(yīng)視敗育的原因而定。

種子敗育的原因三、種子發(fā)育過程中的變化從種子形成到發(fā)育成熟是胚珠細(xì)胞不斷分裂、分化及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸積累、轉(zhuǎn)化的過程，明顯的變化有三個(gè)方面，即外形及物理性、物質(zhì)的輸入與轉(zhuǎn)化、發(fā)芽力，三方面互為依存，協(xié)調(diào)發(fā)展，種子方能正常發(fā)育。1.外形及物理性變化

?大?。r體積）：小

細(xì)胞增多，擴(kuò)大

大

含水量降低

稍

?。ㄔ缙冢ㄈ槭炱冢ㄍ晔炱冢┫乳L(zhǎng)寬、厚

?顏色：白（淡綠）綠有色

?鮮重：低營(yíng)養(yǎng)物積累高含水量降低低

?干重：低高

?比重：低高（一般）

?硬度和透明度：低高

?熱容量與導(dǎo)熱性：高低∵水分降低生理生化變化——即物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與積累，是種子充分發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。植株中可

溶性物質(zhì)糖類蛋白質(zhì)脂類輸入種子種子可溶物質(zhì)合成轉(zhuǎn)化不溶性物質(zhì)

種子在生長(zhǎng)發(fā)育過程中生理生化變化主要以合成作用為主。淀粉粒脂肪體蛋白質(zhì)體果種皮胚乳外層胚乳內(nèi)層可溶性糖、非蛋白態(tài)N含量降低淀粉的支/直升高隨種子成熟脂肪酸價(jià)降低、碘價(jià)升高貯藏蛋白（蛋白體）愈多

充分成熟的種子，產(chǎn)量高、品質(zhì)好。

種子中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的規(guī)律3、發(fā)芽力的變化

種子發(fā)芽力一般以發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率表示。

隨種子發(fā)育逐漸提高，完熟期達(dá)最高（一般無休眠品種表現(xiàn)此種趨勢(shì)）

隨成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低高低（有休眠期品種）

生長(zhǎng)發(fā)育階段不具發(fā)芽力，收獲貯藏一定時(shí)間后才產(chǎn)生發(fā)芽力，如銀杏、毛茛、香榧、修蘭花種子發(fā)育過程中發(fā)芽力變化的三種情況

四、種子的成熟

1.成熟的概念和指標(biāo)形態(tài)成熟——種子的形狀、大小已固定不變，呈現(xiàn)出品種的固有色