園林植物安全與檢疫：節(jié)肢動物門

第十章節(jié)肢動物門(6-7學(xué)時(shí))

Chapter10Arthropoda

(6-7hr.)

1、節(jié)肢動物門的主要特征

2、節(jié)肢動物門的分類

甲殼綱:日本沼蝦Macrobrachium

nipponense

概述及主要特征，重要類群蛛形綱:概述及主要特征，重要類群

多足綱和昆蟲綱:中華稻蝗Oxya

chinensis,

概述及主要特征，重要類群

3、節(jié)肢動物與人類

4、節(jié)肢動物的系統(tǒng)發(fā)展THEHEXAPODSANDMYRIAPODS:TERRESTRIALTRIUMPHSOutline

ClassDiplopodaClassChilopodaClassesPauropodaandSymphylaClassHexapoda

ExternalStructureandLocomotionNutritionandtheDigestiveSystem

GasExchange

CirculationandTemperatureRegulationNervousandSensoryFunctions

ExcretionChemicalRegulation

ReproductionandDevelopmentInsectBehavior

InsectsandHumansFurtherPhylogeneticConsiderationsConcepts

1.Thehexapodsandmyriapods

arethemostabundantanddiversegroupofterrestrialanimals.2.Themyriapods

includemembersoftheclassesDiplopoda,Chilopoda,Pauropoda,andSymphyla.3.MembersoftheclassHexapoda(Insecta)are

characterizedbythreepairsoflegs,andtheyusuallyhavewings.4.Adaptationsforlivingonlandarereflectedinmanyaspectsofinsectstructureandfunction.5.Insectshaveimportanteffectsonhumanhealthandwelfare.6.Somezoologistsbelievethatthearthropodsshouldbedividedintothreephyla:theChelicerata,Crustacea,andUniramia.2.5多足綱Myriapoda2.5.1概述及主要特征幾乎全部陸棲，多為土壤動物，隱居泥縫、石隙和落葉間，夜出活動。體一般長而扁平，分頭和軀干兩體部。頭部由原前6個(gè)體節(jié)愈合而成，但只保留3-4對附肢，原第一和第三體節(jié)的附肢已完全退化，原第二體節(jié)的一對演變成觸角，相當(dāng)于甲殼動物的第一對觸角。它的形狀、長短以及節(jié)數(shù)等都因種類而異。少棘蜈蚣(Scolopendra

mutilans)的觸角細(xì)長，共分17小節(jié)，除基部6小節(jié)外，都被有細(xì)密的絨毛。觸角是蜈蚣的觸覺和嗅覺器官。Myriapods.

Acentipede(Scolopendra

heros).

頭部還有一對大顎和1-2對小顎。大顎內(nèi)外肢都已消失，只保留原肢及其內(nèi)葉，內(nèi)葉末緣有幾丁質(zhì)齒，少棘蜈蚣左大顎有5個(gè)大齒，右大顎卻只4個(gè)。左右大顎齒在中線上相互縫合交錯，可切割和磨碎食物。大齒之后，在內(nèi)葉內(nèi)緣列生鐮狀彎曲的剛毛。外緣則有一凸頭，嵌入頭殼的凹窩內(nèi)，共同構(gòu)成活動關(guān)節(jié)。第一對小顎扁短，分為3節(jié)，基部一節(jié)寬大，內(nèi)側(cè)有近乎三角形的一片內(nèi)葉。這對小顎在蜈蚣中左右雖不愈合，卻十分靠近；在馬陸(Julus)中則左右完全愈合，形成所謂顎唇(gnathochilarium)。第二對小顎近似步足，共有5肢節(jié)，第一肢節(jié)左右愈合，第五肢節(jié)短小呈爪狀。倍足目(Diplopoda)等無第二小顎。至于上唇也非附肢，乃是頭殼的延伸物，由一個(gè)中央小齒和一對橫長的側(cè)片組成(圖10-47，圖10-48)。

軀干部由多數(shù)體節(jié)組成，節(jié)數(shù)因種類而有多少，各節(jié)基本同律，每節(jié)有1-2對同型附肢。少棘蜈蚣的軀干部只見21體節(jié)，實(shí)則原有25體節(jié)，其中第一軀干節(jié)幾乎已完全退化，末3個(gè)軀干節(jié)即前生殖節(jié)(progenitalsegment)、生殖節(jié)(genitalsegment)和肛節(jié)，在胚胎時(shí)期相當(dāng)明顯，相互分界，但成長以后，一面退化，一面愈合，形成一肛生殖節(jié)(anogenitalsegments)，頗似一小突起，位于身體末端的尾肢之間。從身體腹面觀察，易于區(qū)別雌雄，雄體前生殖節(jié)的腹板大，有陰莖，并殘存一對生殖肢。21個(gè)軀干節(jié)的發(fā)達(dá)程度略有不同，2，4，6，8，10，12，14各節(jié)都較短。第一軀干節(jié)雖然十分退化，已難分辨，但其一對附肢卻十分發(fā)達(dá)，形成顎足，也稱毒爪(poisonclaw)。顎足有5肢節(jié)，第一節(jié)寬大，同時(shí)還和原第一軀干節(jié)的腹板愈合，形成基胸板(coxosternum)，使左右顎足相連?；匕逑喈?dāng)于一般節(jié)肢動物的下唇，前緣弓起，其中央有一對并列的齒板，齒板末緣有5個(gè)小齒。左右顎足各有一個(gè)毒腺，位于粗壯的第二肢節(jié)內(nèi)，毒腺輸出管開口于顎足近末端處。

蜈蚣捕食時(shí)，先用前幾對步足緊抱獵獲物，再用顎足鉗扼，并注入毒液，使之麻痹或死亡，然后咬破其體壁，攝食內(nèi)臟等柔軟部分。

顎足之后，每個(gè)明顯的軀干節(jié)都有一對步足，共計(jì)21對。末一對較粗長，伸向后方，特稱尾足(terminalleg)或肛足(analleg)。步足由于前基節(jié)和基節(jié)已與身體愈合，但跗節(jié)分為2節(jié)，因此共有7節(jié)。

步足是蜈蚣的爬行器官；爬行時(shí)，尾足拖在身后，不起運(yùn)動作用。它是蜈蚣的觸覺器官，原第一肢節(jié)已退化，只有6肢節(jié)，第一節(jié)十分粗壯，其腹面外側(cè)有2短棘，內(nèi)側(cè)有一短棘，背面內(nèi)側(cè)也有一短棘(圖10-47)。本綱動物的內(nèi)部結(jié)構(gòu)近似昆蟲。由體壁上皮細(xì)胞演變而來的皮膚腺頗發(fā)達(dá)，蜈蚣的毒腺和馬陸的臭腺(repugnatorialgland=stinxgland)都是皮膚腺。馬陸從第五軀干節(jié)開始，每節(jié)有一對臭腺，各開孔于體節(jié)左右兩側(cè)。臭腺的分泌物有一種獨(dú)特的臭氣，內(nèi)含氫氰酸等，非洲土人用來做箭毒，射殺野獸。

口器雖因肉食或草食而明顯不同，但食性對消化系統(tǒng)影響不大。消化管始終直而不彎曲，分前腸、中腸與后腸，各部分不再進(jìn)一步分化。無中腸腺。循環(huán)系統(tǒng)開管式，心臟很長，幾乎與軀干部等長，心孔對數(shù)多，每個(gè)體節(jié)有1-2對。

以氣管呼吸。倍足目從第四軀干節(jié)開始，每節(jié)有2對氣孔，氣孔位于步足基部附近，內(nèi)連一個(gè)氣囊，由氣囊發(fā)出一簇氣管，氣管細(xì)長而無分枝；全身各體節(jié)的氣管相互不接聯(lián)。唇足亞綱(Chilopoda)的氣管則頗發(fā)達(dá)，全身聯(lián)成一個(gè)完整的系統(tǒng)，頗似昆蟲。例如少棘蜈蚣共有9對氣孔，各位于5，7，9，11，13，15，17，19和21軀干節(jié)的左右兩側(cè)。氣孔略呈長三角形，由底部發(fā)出多數(shù)成叢的氣管，并相互接聯(lián)，同時(shí)又發(fā)出多數(shù)細(xì)小的分枝，分布到身體各部分內(nèi)。排泄器官為馬氏管，從中腸與后腸交界處發(fā)出，少棘蜈蚣只一對，有些種類卻有2對。

感覺器官以觸角為主；視覺器不發(fā)達(dá)，只一部分種類有單眼，本綱動物的單眼均系側(cè)眼，無中央眼。少棘蜈蚣在頭部觸角著生處的后下側(cè)左右共有4對側(cè)眼。中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦、食道下神經(jīng)節(jié)以及腹神經(jīng)鏈三部分組成；腹神經(jīng)鏈上的神經(jīng)節(jié)相互不愈合，每個(gè)軀干節(jié)有一個(gè)或2個(gè)神經(jīng)節(jié)。

雌雄異體。少棘蜈蚣雌體有一個(gè)細(xì)長圓筒形卵巢，位于腸道背側(cè)，后連輸卵管；卵巢與輸卵管間無明顯界限。輸卵管后分成兩支，包圍后腸，并在后腸腹側(cè)又會合成一條，開口于生殖節(jié)。副性腺和納精囊各一對，均注入輸卵管末部。雄體共有12對精巢，自前而后，成對排列于軀干部內(nèi)。每個(gè)精巢有2條輸精小管，所有輸精小管都匯入一根輸精管內(nèi)。這根輸精管縱行于軀干部中央，后連射精管，射精管開口于生殖節(jié)。有2對副性腺注入射精管。幾乎全部兩性生殖。交配時(shí)，馬陸等雄體直接授精給雌體，而蜈蚣等卻間接授精。

在溫帶，春季是蜈蚣的交配季節(jié)。這時(shí)雄體先不停地?cái)[動觸角，招引雌體。兩性靠近以后，身體都向一側(cè)弧曲，相互以觸角接觸異性個(gè)體的末部，不久雄體身體末端產(chǎn)出像蛛絲那樣的細(xì)絲，在地面上織成小網(wǎng)，并排出精莢，粘附于網(wǎng)的中部。隨即雌體爬上小網(wǎng)，將精莢固著在其肛生殖節(jié)上。兩性交配不超過1小時(shí)(圖10-49)。精莢略呈半月形，長2.0mm，左右，不久裂開，精子逸出，經(jīng)雌生殖孔而進(jìn)入雌體內(nèi)；與成熟卵會合。產(chǎn)出的受精卵或如石蜈蚣(Lithobius)等零星分散，或如馬陸等相互粘集，外包一膜，形成卵繭。這些種類的雌體都不抱卵，而蜈蚣雌體產(chǎn)出受精卵后卻身體腹面向內(nèi)卷曲，將一胎卵約50粒全部圈裹，并用步足抱住。產(chǎn)卵一般在夏季，抱卵的時(shí)間相當(dāng)長，母體不吃不動達(dá)數(shù)周之久。

間接發(fā)育。受精卵產(chǎn)出后約經(jīng)半月孵化；孵化多在秋季。剛孵出的幼體呈乳白色或淡黃色，仍由母體抱育。再經(jīng)半月，蛻皮3次，才離開母體而獨(dú)立生活。約3年成熟。壽命6-7年。據(jù)上所述，本綱的主要特征是：

幾乎都陸棲，多為土壤動物。視覺器官不發(fā)達(dá)，以氣管呼吸。

身體一般扁平，分頭和軀干兩體部，頭部有一對觸角、一對大顎和l～2對小顎。軀干部多節(jié)，每節(jié)有1～2對同型的步足。2.5.2重要類群在節(jié)肢動物門中，多足綱的研究比較遲后，其分類系統(tǒng)爭論也多。本綱共10500種，現(xiàn)暫分2亞綱、7目。唇足亞綱(Chilopoda=Centipedes=Opisthogoneata)第一軀干節(jié)的一對附肢變成顎足，內(nèi)有毒腺。生殖孔不成對，位于軀干部末端的生殖節(jié)腹面，因此也稱后殖亞綱(Opisthogoneata)。生殖腺在腸道背側(cè)。就軀干節(jié)外部形態(tài)的同律性、各對步足的同型程度以及具備腹血管等而論，較下述前殖亞綱原始。共約2800種，分為4目，其中重要的兩目簡介如下。.1蚰蜒目(Scutigeromorpha=Notostigmorpha=Schizotarsia)體短，頭部不扁平，呈圓形。有一對大的復(fù)眼。觸角很長。第二小顎呈步足形。軀干部共分18體節(jié)，但只有10塊背板。第一軀干節(jié)的背板很小，后續(xù)7塊大，各塊覆蓋2個(gè)軀干節(jié)，第九和第十塊分別蓋在第十六和第十七軀干節(jié)上。末一節(jié)為尾節(jié)，無背板。第二至第九塊背板近后緣中央各有一縱裂的氣孔，因此本目又稱背孔目(Notostigmorpha)。

本綱其余類群的氣孔卻均位于軀干部左右兩側(cè)。第一軀干節(jié)的一對附肢是顎足，后續(xù)共15對步足。步足跗節(jié)分成多數(shù)小節(jié)，故也稱裂跗目(Schizotarsia)。第十七軀干節(jié)也就是生殖節(jié)，具有生殖肢，雌體一對，雄體2對。雌體只一個(gè)生殖孔，而雄體有2個(gè)。主要分布于溫暖地帶。約100余種。我國常見的為花蚰蜒或稱大蚰蜒(Thereuopoda)，灰白色，體長約25mm，出現(xiàn)于屋內(nèi)外陰濕處(圖10-50)。.2蜈蚣目(Scolopendromorpha)體長，頭部扁平。無復(fù)眼而只有單眼；或完全無眼。觸角17-31節(jié)。軀干部通常分為25體節(jié)，有21對步足；末一對較長，特稱尾足，上帶短棘。軀干節(jié)的背板不同樣大小，有些較小。非全部軀干節(jié)有氣孔。

主要分布在熱帶和亞熱帶。共500余種。如我國江蘇、浙江、湖北、湖南、河南、四川等地常見的少棘蜈蚣，體墨綠色或黑褐色，頭部和第一背板金黃色，步足黃色，長110mm，供藥用，現(xiàn)正開展人工養(yǎng)殖研究。前殖亞綱(Progoneata)第一軀干節(jié)的一對附肢與后續(xù)各對附肢一樣，也是步足，不演變成顎足。但較短，結(jié)構(gòu)簡單，常常完全退化。生殖孔成對或不成對，位于第三或第四軀干節(jié)的腹面。卵巢以及大多數(shù)種類的精巢都在腸道的腹側(cè)。爬行緩慢。約7680種，分為3目，下述一目最重要。Chilopoda

Centipedes,usuallyhavefewersegmentsthanthemillipedes.Theheadbearsonepairofantennaeandthreepairsofmouthparts;thenextpairofsegmentshaspoisonclaws.Eachofthefollowingsegmentshasapairofwalkinglegs.Respirationisbytracheae.Centipedesareactive,fast-movingcarnivoreslivinginleaflitter,etc.AnexampleisLithobiussp..1倍足目(Diplopoda)體呈圓柱形，一部分為本綱最大的種類，長達(dá)280mm。外骨骼富含鈣質(zhì)，體壁因此特別堅(jiān)硬。頭部原由前5體節(jié)愈合而成，第六體節(jié)游離，稱為頸節(jié)(collumsegment)。軀干部體節(jié)多，最少11節(jié)，最多可達(dá)100節(jié)以上。頸節(jié)和前4個(gè)軀干節(jié)被認(rèn)為是胸部，各節(jié)有一對步足，但頸節(jié)常無。其余軀干節(jié)則被當(dāng)作腹部，每節(jié)有2對步足，稱為倍節(jié)(diplosomite)；各倍節(jié)由原2個(gè)體節(jié)愈合而成。有側(cè)眼。觸角短，只6-8節(jié)。口肢只2對，即一對大顎和一對小顎；后者左右愈合，形成顎唇。生殖孔一對，位于第三軀干節(jié)腹面。大多生活在潮濕場所，以綠色植物的枯枝爛葉、真菌菌絲以及細(xì)菌為食。爬行緩慢。約7200種，如馬陸，長100mm以上，暗褐色，生活在森林下陰濕處(圖10-51)。Myriapods.

Awoodlandmillipede(Ophyiulus

pilosus)DiplopodaThemillipedeshavebetweenabout25and100segments,eachwithtwopairsoflegs.Theheadhasapairofantennaeandtwopairsofmouthparts.Respirationisbytracheae.Theyareherbivorousburrowersorliveinleafmold.AnexampleisSpirobolussp.2.6昆蟲綱

ClassInsectaClassHexapoda.Insectswereearlyinhabitantsofterrestrialenvironments.Theexoskeletonandtheevolutionofflighthavecontributedtotheenormoussuccessofthisgroupofarthropods.EvolutionaryRelationshipsoftheArthropods.Arthropods(shadedinorange)are

protostomesthatarecloselyrelatedtotheannelids.MembersofthesubphylumUniramia

arethesubjectofthischapter.CHARACTERISTICS

1.Bodyofthreeclearlydefinedregions-head,thorax,andabdomen;2.Headofsixsegments,withtwoantennaeandtwomandiblesandtwopairsofmaxillae;mouthpartsadaptedforsucking,chewing,andlapping;3.Thoraxofthreesegments,eachwithapairofjointedwalkinglegs;thoraxmayhavetwopairs,onepair,ornopairofwings;4.Abdomenofnotmorethanelevensegmentsandmodifiedposteriorlyasgenitalia;5.Respirationbyamany-branchestrachealsystemthatcommunicateswiththeoutsidebyspiraclesontheabdomen;6.Digestivesystemoffore-,mid-,andhind-gutandprovidedwithsalivaryglands;7.Circulatorysystemofheart,aorta,andhemo-coelom;nocapillariesofveins;8.ExcretionbyMalpighiantubulesthatemptyintothehindgut;9.Coelomverymuchreduced;10.Nervoussystemofadorsalbrain,sub-esophagealganglia,andadoubleventralnervecordprovidedtypicallywithapairofgangliatoeachsomite;11.Senseorgansconsistingofsimpleandcompoundeyes,receptorsfortouchonvariouspartsofbody,andreceptorsforsound;12.Reproductionbyseparatesexes,pairedgonadswithsingleductineachsex;fertilizationinternal;fewreproducingbyparthenogenesis;mostexhibitingmetamorphosis.2.6.1代表動物——中華稻蝗(Oxya

chinensis)隸屬直翅目(Orthoptera)、蝗科(Acrididae=Locustidae)、稻蝗屬(Oxya)。

蝗科昆蟲植食性，攝食除營養(yǎng)外，同時(shí)獲取水分，因此在干旱年份，食量特大，不少種類成了農(nóng)作物的害蟲。本科共約9000種，我國已記載300余種，其中稻蝗屬共約20種。我國報(bào)道約10種，以中華稻蝗分布為最廣，北起黑龍江，南至廣東，尤其南方十分常見。多棲憩在各種植物的莖葉上，主食禾本科植物，危害水稻、玉米、高粱、小米、甘蔗、茭白等。

成蟲雌體長36-44mm，雄體30-33mm；全身綠色或黃綠色，左右各側(cè)有暗褐色縱紋，從復(fù)眼向后，直到前胸背板的后緣。體分頭、胸、腹三體部。頭部較小，顏面明顯向后下方傾斜，而頭頂向前突出，二者組成銳角。

觸角一對，呈絲狀，短于身體而長于前足腿節(jié)，由20余小節(jié)構(gòu)成，上生多數(shù)嗅毛和觸毛。

一對大顎位于口的左右兩側(cè)，略呈三角形，不分節(jié)，完全幾丁質(zhì)化，十分堅(jiān)硬。其內(nèi)緣即咀嚼緣帶齒，上部稱為臼齒突，有磨盤狀刻紋，其齒寬平，適于研磨；下部稱為門齒突，呈鑿形，其齒尖長，適于撕裂。左右大顎并不對稱，閉合時(shí)左右齒突相互交錯嵌合。大顎外緣有2個(gè)關(guān)節(jié)小凸，與頭殼相聯(lián)；由于肌肉的牽引，大顎可左右擺動。Themandiblesareheavilysclerotizedandusedfortearingandchewing.Themaxillaehave

cuttingedgesandasensorypalp.Thelabiumformsasensorylowerlip.Thehypopharynx

isasensory,tongue-likestructure.HeadandMouthpartsofaGrasshopper.

Allmouthpartsexceptthelabrumarederivedfromsegmentalappendages.Thelabrumisasensoryupperlip.

一對小顎也位于口的左右，但居大顎之后，用來協(xié)助大顎咀嚼食物，同時(shí)還有檢測食物的功能。每個(gè)小顎基部分為2節(jié)，即軸節(jié)(cardo)和莖節(jié)(stipes)。軸節(jié)在大顎后方與頭殼相連，莖節(jié)內(nèi)前側(cè)有兩片內(nèi)葉，即外顎葉(galea)與內(nèi)顎葉(lacinia)。前者略彎曲，呈匙狀，可抱握食物，以免外溢。后者內(nèi)緣有細(xì)齒和剛毛，可配合大顎弄碎食物。由莖節(jié)外側(cè)發(fā)出的小顎須共分5節(jié)，司觸覺和味覺。稻蝗攝食時(shí)，小顎須就不停地探觸獲取物。下唇一片，由原頭部第六對附肢左右愈合而成，被覆在口的腹面，有托盛食物以及與上唇協(xié)同鉗住食物的作用，此外也用來檢測食物。下唇的基部稱為后頦(postmentum)，幾乎完全和頭殼愈合，不能活動。后頦相當(dāng)于愈合的左右軸節(jié)，又分為不明顯的亞頦(Submentum)和頦(mentum)。除上述3種口肢(mouthappendages)外，還有一片上唇和一個(gè)舌(hypopharynx)，共同組成稻蝗的口器(mouthparts)。這兩部分都非附肢演變而成，上唇是頭殼的延伸物，與下唇相應(yīng)，形成口的前壁；呈半圓形，弧狀的下緣中央有一缺刻，上緣平直，與頭部連接，可以活動。舌是口前腔底壁的一個(gè)膜質(zhì)袋形突起，表面有剛毛和細(xì)刺，唾液腺開口于其基部的下方，有攪拌食物和味覺的功能(圖10-52，圖10-53)。

頦連接能自由活動的前頦(praementum)；前頦相當(dāng)于愈合不完全的左右莖節(jié)，前端有一片唇舌(ligula)，外側(cè)有一對分為3節(jié)而司味覺的下唇須。

胸部由3體節(jié)愈合而成，節(jié)間雖還存在界線，但各節(jié)已不能自由活動。這3個(gè)胸節(jié)自前而后分別稱為前胸、中胸和后胸。前胸背板發(fā)達(dá)，呈馬鞍形，向后延伸，覆蓋中胸。稻蝗前胸背板的中隆線較低，而棉蝗(Chondracris)和飛蝗(Locusta)的卻都較高。中胸和后胸兩側(cè)各有一條橫縫，將中、后胸分別劃分為前后2部分。

胸部是中華稻蝗的運(yùn)動中心，有足3對和翅2對。

3個(gè)胸節(jié)各有一對足，分別稱為前足、中足和后足。各足的結(jié)構(gòu)基本相同，由6肢節(jié)構(gòu)成，即基節(jié)(coxa)、轉(zhuǎn)節(jié)(trochanter)、腿節(jié)(femur)、脛節(jié)(tibia)、跗節(jié)(tarsus)和前跗節(jié)(praetarsus)?；?jié)和轉(zhuǎn)節(jié)都短，尤其與身體連接的基節(jié)特別不明顯。腿節(jié)十分發(fā)達(dá)。脛節(jié)細(xì)長如桿，帶刺。跗節(jié)分為3小節(jié)。前跗節(jié)演變成一對爪，爪間有一扁平的吸盤狀中墊(arolium)。

前足和中足都是步行足，而后足為跳躍足，特別強(qiáng)壯，其粗大的腿節(jié)外面上下兩條隆線之間有平行的羽狀隆起。脛節(jié)上側(cè)內(nèi)緣具刺9-11個(gè)，刺間距離彼此相等。兩對翅分別著生在中胸和后胸上，順次稱為前翅和后翅。前翅狹，長于后翅，革質(zhì)，比較堅(jiān)硬，用來保護(hù)后翅，特稱覆翅。后翅寬大，柔軟膜質(zhì)，飛翔時(shí)起主要作用，靜息時(shí)則如折扇一樣，折疊于前翅之下(圖10-52)。

腹部由11個(gè)體節(jié)組成，其附肢幾乎全部退化。第一腹節(jié)較小，左右兩側(cè)各有一個(gè)鼓膜聽器。第二至第八腹節(jié)都發(fā)達(dá)。末3個(gè)腹節(jié)退化，其形態(tài)因性別而異。雌蝗第九和第十腹節(jié)小，且相互愈合。第十一腹節(jié)也退化，其背板位于肛門上方，稱為肛上板(superanalplate=epiproct)，腹板則分成左右2片，稱為肛側(cè)板(副板)(podicalplates=paraproct)。此腹節(jié)的一對退化附肢演變成短小的尾須(cercus)。腹部末端還有產(chǎn)卵器(ovipositor)。產(chǎn)卵器呈瓣?duì)睿?對，背側(cè)的一對稱為背瓣，由第九腹節(jié)的一對附肢演變而成，腹側(cè)的一對稱為腹瓣，由第八腹部的一對附肢變成。產(chǎn)卵時(shí)，雌蝗彎曲腹部，以其堅(jiān)硬的產(chǎn)卵器鉆掘泥土，產(chǎn)卵于其中。

雄蝗第九和第十腹節(jié)也退化而愈合，但第九腹節(jié)的腹板卻頗發(fā)達(dá)，一直延伸到身體末端，看起來好像裂為前后兩片，稱為生殖下板(subgenitalplate)。第十腹節(jié)的腹板則已完全消失。至于第十一腹節(jié)及其殘存的附肢則與雌蝗相似(圖10-52)。消化管從前到后，分為前腸、中腸與后腸3部分。

前腸之前還有口前腔(preoralfoodcavity)，這是由背前方的上唇、腹后方的下唇以及左右兩側(cè)的大顎和小顎包圍而成的腔室。唾液腺腹神經(jīng)鏈馬氏管輸卵管陰道肛門直腸卵巢心臟嗉囊圖10-54中華稻蝗內(nèi)部結(jié)構(gòu)模式圖InternalStructureofaGeneralizedInsect.

Salivaryglandsproduceenzymesbutmaybemodifiedforthesecretionofsilk,anticoagulants,orpheromones.Thecropisanenlargementoftheforegutandstoresfood.Theproventriculus

isagrindingand/orstrainingstructureatthejunctionofthemidgutandhindgut.Gastriccecae

secretedigestiveenzymes.Theintestineandtherectumaremodificationsofthehindgutthatabsorbwaterandtheproductsofdigestion.

舌由口前腔的底壁發(fā)出；一對唾液腺位于胸部內(nèi)靠近腹側(cè)處，其左右輸出管前行會合，開口就在舌基腹側(cè)?？谇扒坏墓δ苁菙嚢杞?jīng)口器咀嚼過的食物，使之與舌基排放出來的唾液混和?？谇扒坏那岸碎_孔通常被叫做口，實(shí)際上真正的口卻位于其末端。前腸包括咽(pharynx)、食管(oesophagus)、嗉囊(crop)和砂囊(gizzard)四部分。咽是前腸的最前端部分，咽壁外面附著肌肉，由于肌肉的伸縮，咽可縮小或擴(kuò)大，借以吞咽食物。咽后連食道，食道后部膨大，形成嗉囊，這是食物暫時(shí)儲存的場所。前腸的最末部分是砂囊，也稱前胃(proventriculus)，囊壁本身的肌肉十分發(fā)達(dá)，同時(shí)內(nèi)面又有縱向排列的幾丁質(zhì)小齒，可進(jìn)一步粉碎食物。

中腸就是胃，呈粗管狀，其機(jī)能為消化和吸收。前端有3對突出物，稱為腸盲囊(entericcecae)。腸盲囊向前延長，貼附在砂囊外面，向后伸展，貼附在胃本身的前部外面。這些突出物擴(kuò)大了中腸的消化和吸收面。

后腸前跟中腸交界，后以肛門跟外界相通，能將食物殘?jiān)B同由馬氏管排出的排泄物一起驅(qū)出體外。后腸末段膨大，稱為直腸(rectum)，其腸壁由于細(xì)胞增多而加厚，形成6個(gè)縱向排列的直腸墊(rectalpapillae)，過去誤認(rèn)為腺體，實(shí)則是從食物殘?jiān)谢厥账值慕Y(jié)構(gòu)(圖10-54)。從中腸和后腸交界處發(fā)出的馬氏管是稻蝗的排泄器官；共計(jì)200多條。這些細(xì)管末端封閉，而基端開口于消化管，完全游離腹血竇內(nèi)，直接浸浴血液中，能吸收來自身體各部分的代謝廢物，然后排放到腸內(nèi)，跟食物殘?jiān)黄?，?jīng)肛門排出體外(圖10-54)。InsectExcretion.Malpighiantubulesremovenitrogenouswastesfromthehemocoel.Variousionsareactivelytransportedacrosstheoutermembranesofthetubules.Waterfollowstheseionsintothetubulesandcarriesaminoacids,sugars,andsomenitrogenouswastesalongpassively.Somewater,ions,andorganiccompoundsarereabsorbedinthebasalportionoftheMalpighiantubulesandthehindgut;therestarereabsorbedintherectum.Uricacidmovesintothehindgutandisexcreted.

稻蝗的體壁和內(nèi)臟之間存在的體腔是混合體腔(mixocoel)，由假體腔和真體腔合并而成，充滿血液，因此又名血體腔(haemocoel)。腹部內(nèi)的血體腔最寬大，有2片水平的天幕狀隔膜將其分隔成3部分。上方的一片隔膜稱為背隔，下方的一片則稱為腹隔。背隔和背側(cè)體壁間的這部分血體腔叫做背血竇(dorsalsinus)，即圍心竇(pericardialsinus)，內(nèi)有心臟。背隔和腹隔間最大的

這部分血體腔名為圍臟竇(perivisiceralsinus)，內(nèi)有消化管、馬氏管以及生殖器官等。腹隔和腹側(cè)體壁間的血體腔就是腹血竇(ventralsinus)，腹神經(jīng)鏈縱走其中。背隔和腹隔的左右兩側(cè)緣以及后緣均有裂縫，血液可通過這些裂縫從一血竇流到另一血竇。

由于血體腔的存在以及呼吸系統(tǒng)的發(fā)達(dá)，循環(huán)系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，屬開管式，只有一條背血管。這條背血管分為心臟和大動脈兩部分。心臟縱貫于腹部背血竇內(nèi)，后端封閉，由一系列膨大呈囊狀的心室組成，每個(gè)心室有一對心孔，心孔的邊緣向內(nèi)延長，形成心瓣。在前后心孔之間左右兩側(cè)均有一對翼肌(alarymuscle)。翼肌外端集中著生于背側(cè)體壁的內(nèi)面，內(nèi)端展開呈翼狀，終止于心臟壁上。大動脈由心臟前端發(fā)出，貫穿胸部，直達(dá)頭部，開口于腦后。血液的循環(huán)由逐個(gè)心室的伸縮引起。當(dāng)一個(gè)心室收縮時(shí)，其前方的心瓣使心孔關(guān)閉，阻止這一心室的血液流入背血竇，同時(shí)后方的心瓣又隔斷了跟后一心室的通連，以阻止血液的倒流，這樣血液就被擠壓到前一心室而使之?dāng)U張；同時(shí)前一心室還通過心孔，由背血竇引入血液。

總之，心室由后向前，一縮一張，縮時(shí)產(chǎn)生正壓，血液擠向前一心室；張時(shí)則在負(fù)壓情況下，由背血竇和后一心室引入血液，最后流進(jìn)大動脈，通過其開口，流入頭部內(nèi)，并靠近腹側(cè)，流回胸部，再進(jìn)入腹部的腹血竇內(nèi)。由于腹隔的波狀收縮，使腹血竇內(nèi)的血液穿過腹隔側(cè)緣和后緣的裂縫而流入圍臟竇。背隔原向上拱起，因翼肌的收縮而拉平，背血竇因而擴(kuò)大，血液也就通過背隔側(cè)緣與后緣的裂縫由圍臟竇進(jìn)入背血竇，最后經(jīng)心孔回歸心臟(圖10-55，圖10-56)。

稻蝗的血液也由血漿以及懸浮其中的血細(xì)胞組成，但無論血漿或血細(xì)胞都不含血紅蛋白和血藍(lán)蛋白等呼吸色素，因此稻蝗的血液不像其他動物的那樣能輸送氧氣，而只可運(yùn)輸養(yǎng)料、激素和代謝廢物等。稻蝗的呼吸系統(tǒng)非常發(fā)達(dá)，由多數(shù)氣管組成，能直接供應(yīng)氧氣給身體各部分的組織和細(xì)胞。氣管由體壁內(nèi)陷形成，因此管壁的結(jié)構(gòu)與體壁相同而反向，內(nèi)面為角質(zhì)膜，稱為內(nèi)膜，其增厚部分形成螺旋狀內(nèi)脊，稱為螺旋絲(taenidium)，用來支撐氣管，使之不至于凹癟。內(nèi)膜外為一層多角形扁平細(xì)胞，扁平細(xì)胞層外更有一層由結(jié)締組織形成的底膜(圖10-58)。TrachealSystemofanInsect.

(a)Majortrachealtrunks.(b)Tracheoles

endincells,andtheterminalportionsoftracheoles

arefluidfilled.

氣管縱橫連接，形成一個(gè)在解剖學(xué)和生理學(xué)上都完整統(tǒng)一的系統(tǒng)?？v貫身體的共有側(cè)、背、腹3對氣管干，這3對氣管干以橫氣管相互連接。從縱氣管干和橫氣管發(fā)出很多分支，伸布到身體各個(gè)部分。這些分支愈分愈細(xì)，最后形成多數(shù)微氣管(tracheole)。微氣管直徑不到1μm，末端封閉，其螺旋絲只能用電子顯微鏡才能分辨。這些微氣管一般在體壁內(nèi)面和器官表面盤根錯結(jié)，但也伸入細(xì)胞之間，甚至穿透細(xì)胞。氣管干或氣管的某一部分有時(shí)擴(kuò)大，形成氣囊，囊壁很薄，無螺旋絲。

由于氣囊的存在，氣管系統(tǒng)進(jìn)出的氣體容量可以增大。從中胸開始，直到第8腹節(jié)，左右側(cè)氣管干按節(jié)向外發(fā)出一對短氣管，與外界相通；短氣管的開口就是氣門(氣孔)(spiracle=stigma)。氣門共10對，計(jì)中胸一對、后胸一對、前8個(gè)腹節(jié)各一對。

氧氣以擴(kuò)散的方式由氣門進(jìn)入氣管，再到達(dá)微氣管，最后透過其纖薄的管壁而直接供應(yīng)給組織和細(xì)胞。微氣管內(nèi)的氧氣被組織和細(xì)胞吸收以后，管內(nèi)氧分壓下降，氧氣也就能從氣門不斷擴(kuò)散進(jìn)來。同樣，二氧化碳的排放也由大氣和微氣管內(nèi)二氧化碳的分壓差所引起。不過只依賴氣體的擴(kuò)散還不能滿足昆蟲氧氣的需求，必須經(jīng)常呼吸，以補(bǔ)不足。吸氣時(shí)，前4對氣門開放，后6對氣門關(guān)閉，外界新鮮空氣由前者進(jìn)入體內(nèi)；呼氣時(shí)，前四對氣門關(guān)閉，而后6對氣門開放，以排出體內(nèi)污濁的空氣。這樣呼吸一次，整個(gè)氣管系統(tǒng)內(nèi)2/3的空氣可得到更新(圖10-57，圖10-58)。

稻蝗有發(fā)達(dá)的感覺器。一對觸角司觸覺和嗅覺，小顎須和下唇須則司味覺。視覺器官包括單眼(ocellus)和復(fù)眼(compoundeye)，前者3個(gè)，位于頭部前面的左右復(fù)眼之間，呈三角形排列，結(jié)構(gòu)簡單，只可辨別明暗。后者一對，著生在頭部左右兩側(cè)，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，除明暗外，還可分辨物體的大小和

形狀。第一腹節(jié)左右兩側(cè)還有一對鼓膜聽器(tympanalorgan)(圖10-52，圖10-68)。

稻蝗的中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦、食道下神經(jīng)節(jié)以及腹神經(jīng)鏈3部分構(gòu)成。腦在食道上方，以一對圍食道神經(jīng)與在食道之下的食道下神經(jīng)節(jié)相連。食道下神經(jīng)節(jié)后連一條腹神經(jīng)鏈，這條腹神經(jīng)鏈縱走于消化管腹側(cè)，共有8個(gè)神經(jīng)節(jié)，計(jì)胸部3個(gè)，腹部5個(gè)。再由腦和神經(jīng)節(jié)發(fā)出多數(shù)神經(jīng)，伸布到有關(guān)的身體各部分，形成周邊神經(jīng)系統(tǒng)(圖10-54)。稻蝗雌雄異體。雌蝗有一對卵巢、一對輸卵管、一條陰道、一個(gè)受精囊以及一對攝護(hù)腺。每個(gè)卵巢由多個(gè)卵巢管(ovariole)組成，各卵巢管直接開口于同側(cè)的輸卵管，左右輸卵管會合成為一條寬大的陰道，其開口就是位于第八腹節(jié)腹板后方的雌生殖孔。納精囊位于身體末端，和陰道通連。交配后，雌蝗接受的精莢先暫儲于納精囊內(nèi)，等卵產(chǎn)生，精莢才破裂，釋出精子，進(jìn)入陰道，與卵會合。一對攝護(hù)腺也開口于陰道，其分泌物使由生殖孔產(chǎn)出的受精卵粘合在一起，形成卵塊(圖10-54)。

雄蝗的生殖器官和雌蝗的近似，包括一對精巢、一對輸精管、一條射精管和一些附屬腺。每個(gè)精巢由多個(gè)精巢管(testicularfollicle)構(gòu)成，精巢管橫列呈梳齒狀，各以很短的輸精小管匯入同側(cè)的輸精管中。左右輸精管會合成為一條射精管，其開口即雄生殖孔，位于第九腹節(jié)生殖下板的背側(cè)基部。精子在輸精管內(nèi)接受附屬腺所分泌的物質(zhì)，形成精莢；交配時(shí)，雄蝗授予雌蝗的乃是精莢。中華稻蝗每年發(fā)生一代，以受精卵越冬。

卵在5月上旬開始孵化，跳蝻蛻皮5次，至7月中、下旬羽化為成蟲。再經(jīng)半月，雌雄開始交配。卵在雌蝗陰道內(nèi)受精；雌蝗產(chǎn)出的受精卵形成卵塊，一生可產(chǎn)1-3個(gè)卵塊。卵塊頗似半個(gè)花生，呈黃褐色，長13-20mm，直徑6-9mm，每塊含卵35粒左右。卵呈長橢圓形，黃色，長3.6-4.5mm，直徑1.0-1.4mm。

雌蝗產(chǎn)卵可延至9月間；多產(chǎn)在田埂內(nèi)。FUNCTIONSOFINSECTPHEROMONESSexpheromones--Exciteorattractmembersoftheoppositesex;accelerateorretardsexualmaturation.Example:Femalemothsproduceandreleasepheromonesthatattractmales.Caste-regulatingpheromones--Usedbysocialinsectstocontrolthedevelopmentofindividualsinacolony.Example:Theamountof“royaljelly"fedafemalebeelarvadetermineswhetherthelarvawillbecomeaworkeroraqueen.Aggregationpheromones--Produced

toattractindividualstofeedingormatingsites.Example:Certainbarkbeetlesaggregateonpinetreesduringanattackonatree.Alarmpheromones--Warnotherindividualsofdanger;maycauseorientationtowardthepheromonesourceandelicitasubsequentattackorflightfromthesource.Example:Astingfromonebeealarmsotherbeesinthearea,whoarelikelytoattack.Trailingpheromones--Laiddownbyforaginginsectstohelpothermembersofacolonyidentifythelocationandquantityoffoodfoundbyonememberofthecolony.Example:Antsoftentrailonapheromonepathtoandfromafoodsource.Thepheromonetrailisreinforcedeachtimeananttravelsoverit.2.6.2概述及主要特征

昆蟲種類繁多，數(shù)量又大，且分布廣泛，地球上幾乎無處沒有它們的蹤跡。昆蟲高度適應(yīng)于陸上生活，雖然一小部分也棲憩在池塘和湖泊等淡水水域中，甚至也出現(xiàn)于沿岸淺海。但這些水生昆蟲的祖先原也陸棲，后來方才逐漸適應(yīng)于水中生活。其中有些種類一生都在水里度過，另一些種類只幼蟲和蛹生活在水里，成蟲卻也陸棲。

昆蟲原都有20個(gè)體節(jié)，分為頭、胸、腹3個(gè)體部。頭部由頂節(jié)和前6個(gè)體節(jié)愈合而成；愈合十分完整，節(jié)間界限已完全消失，其外骨骼相互拼合，構(gòu)成一個(gè)堅(jiān)硬的頭殼(head-capsule)。這一體部是昆蟲的感覺中心，有觸角和眼等多種感覺器官。

胸部由3個(gè)體節(jié)愈合而成，各節(jié)相互已不能自由活動，但節(jié)間界線仍可辨認(rèn)。這體部是全身的運(yùn)動中心。具備翅和足兩種運(yùn)動器官。腹部包括后11個(gè)體節(jié)和一尾節(jié)，但尾節(jié)只存在于少數(shù)原始昆蟲以及絕大多數(shù)昆蟲的胚胎，在成蟲中都已完全退化。腹節(jié)相互不愈合，各節(jié)游離，但末3節(jié)卻往往退化而愈合，如中華稻蝗那樣。腹部是昆蟲的營養(yǎng)和繁殖中心，內(nèi)有消化器官和生殖器官等。

昆蟲的附肢對數(shù)較少，且全部單枝型。頭部原有6對附肢，由于原第一和第三體節(jié)的2對已完全退化，因此只保留4對附肢。原第二體節(jié)的一對演變成觸角，這是感覺器官，上生嗅毛和觸毛。觸角的大小、形狀和結(jié)構(gòu)都十分多樣，在不同種類之間，差別很大，甚至同一種類也常因性別而異。所有昆蟲的觸角都不分叉，由多數(shù)小節(jié)構(gòu)成，第一節(jié)較大，稱為梗節(jié)(scape)，第二節(jié)稱為柄節(jié)(pedicel)，其余各節(jié)合稱鞭節(jié)(flagellum)。由發(fā)自頭殼內(nèi)部而附著在梗節(jié)上的外在肌(提肌和降肌)以及發(fā)自梗節(jié)而附著在柄節(jié)上的內(nèi)在肌(伸肌和屈肌)二者的配合伸縮，使觸角可自由活動。鞭節(jié)雖無肌肉著生，但借血壓的作用，活動也敏捷。因此觸角便于接受來自各種不同方位和方向的刺激(圖10-59)。

蜜蜂食花粉，又吮花蜜，其口器為嚼吸式。大顎用來嚼碎花粉和揉蠟塑巢。小顎頗長，軸節(jié)桿狀，由莖節(jié)發(fā)出的外顎葉成為頗大的薄片，而內(nèi)顎葉卻幾乎完全退化，小顎須萎縮成為2節(jié)的小突起。上唇短。下唇的亞頦和頦都退化，而前頦長大。唇舌分為中間的中唇舌(glossa)和外側(cè)的側(cè)唇舌(paraglossa)兩部分，前者很長，左右愈合，末端形成一匙狀舌瓣(flabellum)，后者呈鱗片狀，共一對，包圍在中唇舌基部的左右兩側(cè)。下唇須分為4節(jié)，基部兩節(jié)扁平呈刀狀，末部兩節(jié)小。

原頭部后3體節(jié)的3對附肢演變成3對口肢，即一對大顎、一對小顎和一片下唇，另加上唇和舌，組成昆蟲的口器。各種昆蟲隨著食性的不同而口器變化很大，上述中華稻蝗具有咀嚼式(chewingtype)口器，這種口器最原始和最典型，見于多數(shù)昆蟲中；由此演變成嚼吸式(chewing-lappingtype)、刺吸式(piercing-suckingtype)、吮吸式(siphoningtype)和舐吸式(spongingtype)等各種口器。

蜜蜂吮吸蜜汁時(shí)，一對小顎的外顎葉和一對下唇須順著中唇舌形成一個(gè)臨時(shí)性的吸管，中唇舌在吸管內(nèi)快速前后活動，抽吸蜜汁到管內(nèi)，然后再轉(zhuǎn)入消化管。中唇舌腹側(cè)有一深溝，唾液由此流出，與食物混和(圖10-60)。

蚊類以及半翅目(Hemiptera)和虱目(Siphunculata)等昆蟲以高度特化的刺吸式口器刺入動植物的組織內(nèi)，吸食液汁。雌庫蚊的口器十分細(xì)長，下唇延長呈槽狀，末端有一對由下唇須演變而成的唇瓣(labellum)，口器的其余部分都嵌合在下唇槽內(nèi)。上唇形成食物管(foodchannel)，大顎以及小顎的內(nèi)顎葉則特化成穿刺的口針，小顎的外顎葉完全退化，小顎須短，只3節(jié)。舌演變成唾液管(salivaryduct)。刺吸時(shí)，下唇向后折曲，大顎和小顎，特別是小顎，穿刺吸食對象的皮膚，然后上唇伸入刺破的皮膚內(nèi)吸血，舌則排出唾液；由于其唾液內(nèi)含有抗凝物質(zhì)，可抑止吸食對象血液的凝固(圖10-61)。

絕大多數(shù)鱗翅目(Lepidoptera)和某些膜翅目(Hymenoptera)昆蟲具有吮吸式口器，這種口器雖不能穿刺，但可吮吸花蜜等液汁。小顎軸節(jié)消失，莖節(jié)很小，小顎須也小，內(nèi)顎葉完全退化，外顎葉卻十分發(fā)達(dá)，左右嵌合成一條長喙(proboscis)，作為吮吸的食物管。外顎葉本身中空，其內(nèi)腔與頭腔相通。由于內(nèi)腔著生多數(shù)斜走肌，喙因此卷曲。吮吸時(shí)，頭腔收縮，血液由頭腔通過莖節(jié)內(nèi)腔而被壓入外顎葉腔內(nèi)，喙也就伸直。血液流回頭腔后，喙又恢復(fù)原來卷曲的狀態(tài)，這很像吹氣而可伸展的玩具紙蛇。大顎退化。上唇很小，覆蓋在喙的基部背面。下唇簡單，呈板片狀；有一對分為3節(jié)的下唇須(圖10-62)。SpecializationofInsectMouthparts.

Themouthpartsofinsectsareoftenhighlyspecializedforspecificfeedinghabits.Forexample,thesuckingmouthpartsofabutterflyconsistofmodifiedmaxillaethatcoilwhennotinuse.Mandibles,labia,andthelabrumarereducedinsize.Aportionoftheanteriordigestivetractismodifiedasamuscularpumpfordrawingliquidsthroughthemouthparts.

蠅類的口器舐吸式，大顎已完全退化，口器主要由喙和唇瓣兩部分構(gòu)成。喙分基喙(rostrum)和吸喙(haustellum)，前者寬大，像一個(gè)倒置的錐體，由著生上唇的頭殼部分即唇基(clypeus)以及小顎和下唇基部愈合演變而成；一對小顎須還仍保留，但內(nèi)、外顎葉均已消失。吸喙可能由下唇頦的末端部以及前頦演變而來，背面中央內(nèi)陷，形成一條下唇槽(labialgroove)，槽內(nèi)扣合上唇和舌。上唇腹面也有一條槽，與舌合成食物管；同時(shí)舌本身還有唾液管。唾液管很長，一直延伸到基喙內(nèi)形成一個(gè)唾泵(salivarysyringe=salivarypump)。食物管內(nèi)端連咽，咽又接食管；食物管外端則開口于左右唇瓣之間，這個(gè)開口稱為前口(prestomium)。唇瓣由左右下唇須演變而成，末端表層內(nèi)有多數(shù)食物溝(foodgroove)，或稱偽氣管(pseudotracheae)。這些偽氣管都間接或直接注入前口，其表面有兩行細(xì)孔與外界相通。平時(shí)左右唇瓣相對閉合，取食時(shí)則左右張開，同時(shí)血液流入唇瓣腔內(nèi)，使唇瓣飽滿而可緊貼在食物表面。如果食物是液體，那就直接通過表面的細(xì)孔而進(jìn)入偽氣管，再由前口沿食物管到達(dá)消化管內(nèi)。如果食物為固體，則先從舌的末端排出唾液，注入食物管，再流經(jīng)前口而入偽氣管，最后通過表面細(xì)孔，將唾液涂抹在固體食物上，使之溶解，然后吮食。這些表面的細(xì)孔很小，只液體以及直徑不超過6μm的固體顆?？梢酝ㄟ^。不過，一對唇瓣有時(shí)也可向上翻起，使前口外露，其周圍的一些幾丁質(zhì)小齒便能刮取較大的固體顆粒，使之隨著液體直接進(jìn)入前口(圖10-63)。

昆蟲胸部的3對附肢都演變成步足(walkingleg)，其基本結(jié)構(gòu)都像中華稻蝗那樣，只是跗節(jié)不一定分為3小節(jié)，有些種類最多可分為5小節(jié)，另一些種類卻只分2小節(jié)，甚至也有不分節(jié)的。步足主要用來爬行，但前足和后足往往由于機(jī)能改變而形態(tài)相應(yīng)特化，例如：稻蝗和蚤類等的后足變成跳躍足(springleg)，其腿節(jié)特別粗壯；螳螂等的前足變?yōu)椴蹲阶?graspingleg)，其基節(jié)頗長，腿節(jié)下緣鋒利帶刺，脛節(jié)下緣有凹槽，凹槽左右緣也有刺。腿節(jié)和脛節(jié)彎曲時(shí)，便于夾持食物；螻蛄等的前足粗短，特化成開掘足(fossorialleg)，其腿節(jié)呈掌狀，用來撥掘泥土，脛節(jié)和跗節(jié)都呈鋏狀，有利于切斷植物的根部。此外，還有游泳足(swimmingleg)，抱握足(claspingleg)，攜粉足(pollencarryingleg)，攀緣足(climbingleg)，等。

絕大多數(shù)種類的成蟲胸部都有兩對翅；翅非由附肢演變而來，而是翅芽(wingpad)逐漸發(fā)育形成的。所謂翅芽也就是中胸和后胸近背面左右側(cè)壁的扁平褶突。外翅類即不完全變態(tài)的昆蟲翅芽從幼蟲開始就突出在體外；內(nèi)翅類即完全變態(tài)的昆蟲翅芽卻沉入幼蟲角質(zhì)膜下，直到蛹期才初見于體外。在發(fā)育早期，翅芽上下2層翅壁的結(jié)構(gòu)完全與體壁相同，后來2層上皮細(xì)胞逐漸靠攏愈合，最終萎縮退化，因此發(fā)育完成的翅僅由兩層角質(zhì)膜構(gòu)成。翅內(nèi)有高度角質(zhì)化的多數(shù)翅脈(vein)，用來支撐纖薄的翅。翅脈為翅內(nèi)小管，是2層翅壁未曾愈合的部分，管周角質(zhì)特別發(fā)達(dá)堅(jiān)厚，借以增強(qiáng)翅的牢固性；同時(shí)翅脈也是神經(jīng)、氣管以及血液出入的通路。

翅脈分為縱脈和橫脈兩種，縱脈由翅基走向翅緣，而橫脈則與縱脈相交。2種翅脈交織，將翅面分成許多小區(qū)，各小區(qū)稱為翅室(cellsofwing)。一片翅內(nèi)全部翅脈所組成的整個(gè)系統(tǒng)稱為脈相(脈序、脈系)(venation)。各種昆蟲都有其獨(dú)特的脈相，并且恒定不變，這是昆蟲分類的重要依據(jù)(圖10-64)。1.革翅2.膜翅3.半鞘翅5-6.平衡棒4.鞘翅昆蟲常見翅的類型InsectFlight.(a)Musclearrangementsforthedirectorsynchronousflightmechanism.Notethatmusclesresponsibleforthedownstrokeattachatthebaseofthewings.InsectFlight.(b)Musclearrangementsfortheindirectorasynchronousflightmechanism.Muscleschangingtheshapeofthethoraxcausewingstomoveupanddown.

昆蟲腹部的附肢幾乎完全退化，只保留第十一腹節(jié)的一對尾須。尾須或長而分節(jié)，或短而不分節(jié)；不少高等種類甚至已完全消失。此外雌蟲的產(chǎn)卵器也由腹部附肢演變而來。像中華稻蝗等一部分種類雌蟲的產(chǎn)卵器只有2對產(chǎn)卵瓣(valvula)，而另一部分種類卻有3對產(chǎn)卵瓣，除背瓣和腹瓣外，還有內(nèi)瓣；背瓣和內(nèi)瓣都由第九腹節(jié)的附肢演變而成，腹瓣則代表第八腹節(jié)的附肢(圖10-65)。

中華稻蝗的消化系統(tǒng)可代表一般昆蟲的消化系統(tǒng)，消化管分為前腸、中腸和后腸3部分，由于來源不同，這3部分在組織學(xué)上有著顯著的差別。前腸與后腸來源外胚層，都是體壁的內(nèi)陷，因此內(nèi)襯角質(zhì)膜，稱為內(nèi)膜(intima)，蛻皮時(shí)就像體表的外骨骼一樣，也要脫換；中腸來源內(nèi)胚層，因此無內(nèi)膜。前、中、后腸都由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，其外有一層由結(jié)締組織形成的底膜，底膜外又有兩層肌纖維。前腸和后腸內(nèi)層為縱肌，外層為環(huán)肌，而中腸正相反，內(nèi)為環(huán)肌，外為縱肌。中腸內(nèi)還有圍食膜(peritrophicmembrane)，這膜將食物和腸壁細(xì)胞隔開，防止后者受到磨損。吸食血液或其他液汁的昆蟲無圍食膜或有而很不發(fā)達(dá)。

圍食膜由中腸腸壁細(xì)胞內(nèi)面的分泌物形成，主要成分為幾丁質(zhì)，能使消化酶和營養(yǎng)物質(zhì)透過。中腸腸壁細(xì)胞只吸收透過圍食膜的這些營養(yǎng)物質(zhì)，即單糖、氨基酸和脂肪酸等。圍食膜使用一段時(shí)間后，帶著食物殘?jiān)ㄟ^后腸，從肛門排出，接著再產(chǎn)生新的圍食膜。

馬氏管是昆蟲的主要排泄器官，由外胚層衍生而成，管的多少因種類而異，像中華稻蝗多到200余條，而大部分內(nèi)翅類昆蟲卻只有4-6條；始終成偶數(shù)。蚜蟲等少數(shù)種類則無馬氏管。各條管的末端封閉，基端可能直接開口于消化管，也可能兩條或多條匯合后再開口。管壁只有一層大型細(xì)胞，其外為底膜，底膜外還有環(huán)形、螺旋形以至縱走長形的肌纖維。大型細(xì)胞層內(nèi)面無內(nèi)膜，卻有多數(shù)微絨毛。血液中的代謝廢物即尿酸先進(jìn)入大型細(xì)胞內(nèi)，并在這些細(xì)胞本身所產(chǎn)的幾種酶的作用下，分解成尿囊酸、二羥醋酸和尿素等。這些尿酸衍生物都比尿酸本身易溶于水，因此就從大型的管壁細(xì)胞本身進(jìn)入管腔中，最后到達(dá)后腸，與糞一起排出體外(圖10-66)。稻蝗的循環(huán)系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)都足以代表一般昆蟲的這2個(gè)系統(tǒng)，不再闡述。

昆蟲具有十分發(fā)達(dá)的感受器官，這些感覺器官可分3類，即觸覺器(機(jī)械感受器)、化感器和視覺器(光感器)。觸覺器中最簡單和最常見的是觸毛(sensoryhair=sensoryseta)，廣布于昆蟲身體的各個(gè)部位，能感受接觸、氣流和水流等任何壓力變化的刺激。

每根觸毛由3個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，即毛原細(xì)胞(trichogencell)、膜原細(xì)胞(tormogencell)和感覺細(xì)胞(sensorycell)。毛原細(xì)胞的毛狀突起矗露體表；膜原細(xì)胞包圍毛原細(xì)胞，使之與上皮細(xì)胞隔開。感覺細(xì)胞伸入毛原細(xì)胞內(nèi)，遠(yuǎn)端接觸毛狀突起的基部，近端則穿過體壁底膜成為感覺神經(jīng)纖維，與神經(jīng)中樞聯(lián)系。當(dāng)毛狀突起受外界壓力的影響而朝一定方位彎曲時(shí)，感覺細(xì)胞便產(chǎn)生電脈沖，將刺激通過感覺神經(jīng)纖維而傳導(dǎo)到神經(jīng)中樞(圖10-67)。

蟋蟀等尾須上的聽毛是觸覺器的一種變型，其結(jié)構(gòu)與觸毛無多大區(qū)別，能感受聲波刺激。中華稻蝗等的鼓膜聽器也是觸覺器的變型，它位于第一腹節(jié)的左右兩側(cè)，呈半圓形，上有一張薄膜，稱為鼓膜(tympanum)，膜內(nèi)頂撐著一群弦音感受器(chordotonalorgan)。每個(gè)弦音感受器由3個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，冠細(xì)胞(capcell)撐附在鼓膜的內(nèi)面，圍被細(xì)胞(envelopingcell)則包圍感覺細(xì)胞的遠(yuǎn)端突起，突起不直接與冠細(xì)胞接觸。感覺細(xì)胞的近端部延長成為聽神經(jīng)纖維，與神經(jīng)中樞，也就是第3胸神經(jīng)節(jié)聯(lián)系。

鼓膜受到聲浪震動，即可被感覺細(xì)胞察覺，然后通過聽神經(jīng)纖維，將刺激傳導(dǎo)到神經(jīng)中樞(圖10-68)。

昆蟲的化感器可分味覺器和嗅覺器兩種，味覺器存在于口器上，而對昆蟲特別重要的是嗅覺器，也就是著生在觸角上的嗅毛(aesthetase)。這些嗅毛可十分敏感地檢測空氣中存在而濃度很低的物質(zhì)分子，這顯然對昆蟲的陸棲生活十分重要。因?yàn)閯游锏男袨楹蛡€(gè)體發(fā)育往往受外激素(信息素)(pheromone)的激引，而外激素是高度專化的揮發(fā)性物質(zhì)，易被嗅毛檢測出來。在3000m以外或更遠(yuǎn)處的雄蛾可以嗅到尚未交配過的雌蛾所發(fā)出的氣味而被吸引到雌蛾身旁。蜜蜂、胡蜂和螞蟻等社會性昆蟲以嗅毛識別同種或同巢的個(gè)體；有些螞蟻還循著它們同伴留下的標(biāo)跡信息回巢或出巢。

每根嗅毛由一個(gè)或多個(gè)感覺細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞的遠(yuǎn)端突起細(xì)長呈纖毛狀，這些突起穿過角質(zhì)膜而暴露體外；也可能不穿過，但突起周圍的角質(zhì)膜卻有多數(shù)細(xì)孔。至于細(xì)胞的近端部則延長成為神經(jīng)纖維，與神經(jīng)中樞聯(lián)系(圖10-69)。

昆蟲的視覺器可分單眼和復(fù)眼兩種；單眼又因著生部位的不同而分為背眼(medianeye=dorsalocelli)和側(cè)眼(stemmata=lateraleye)。背眼只出現(xiàn)于成蟲體上，通常3個(gè)，著生于頭部額區(qū)，排布呈三角形。而側(cè)眼卻見于一部分種類的幼蟲頭部左右兩側(cè)，每側(cè)可能一個(gè)，也可能數(shù)個(gè)，因種類而異。每個(gè)單眼只有一個(gè)雙凸的透鏡，其內(nèi)為一層角膜細(xì)胞，角膜細(xì)胞層內(nèi)為由一群視覺細(xì)胞構(gòu)成的小網(wǎng)膜；每個(gè)視覺細(xì)胞的近端突起延長成為單眼神經(jīng)纖維。在透鏡邊緣和視覺細(xì)胞間常有色素細(xì)胞(圖10-70)。impulseinareceptorcell(sensillum)associatedwiththebaseoftheseta.(b)Thelensofthisspidereyeisathickened,transparentmodificationofthecuticle.Belowthelensandhypodermisarelight-sensitivesensillaewithpigmentsthatconvertlightenergyintonerveimpulses.ArthropodSetaandEye(Ocellus).

(a)Asetaisahairlikemodificationofthecuticlesetinamembranoussocket.Displacementofthesetainitiatesanerve

復(fù)眼可形成物像，是昆蟲的主要視覺器。復(fù)眼共一對，著生在成蟲頭部左右兩側(cè)，其特點(diǎn)是有多個(gè)透鏡。每個(gè)復(fù)眼由多數(shù)視覺單元即個(gè)眼(小眼)(ommatidium)組成(圖10-71)。CompoundEyeofanInsect.(a)CompoundeyeofDrosophila(SEMX300).Eachfacetoftheeyeisthelensofasinglesensoryunitcalledanommatidium.

個(gè)眼數(shù)目因昆蟲種類而不同，從幾個(gè)到2萬個(gè)以上。每個(gè)個(gè)眼包括折射器(dioptricapparatus)和受納器(recipientapparatus)2個(gè)主要部分，前者又包括透鏡(lens=cornea)以及直接位于其下方的晶體(crystallinecone)。透鏡雙凸，由透明的角質(zhì)膜形成，為2個(gè)由上皮細(xì)胞特化而成的透鏡細(xì)胞(corneagenouscell)所產(chǎn)生。CompoundEyeofanInsect.(b)Structureofanommatidium.Thelensandthecrystallineconearelight-gatheringstructures.Retinulacellshavelight-gatheringareas,calledrhabdoms.Pigmentcellspreventlightinoneommatidiumfromreflectingintoadjacentommatidia.Ininsectsthatareactiveatnight,thepigmentcellsareoftenmigratory,andpigmentcanbeconcentratedaroundthecrystallinecone.Intheseinsects,lowlevelsoflightfromwidelyscatteredpointscanexciteanommatidium.(c)Crosssectionthroughtherhabdomregionofanommatidium.

每個(gè)個(gè)眼的透鏡表面特稱小眼面(cornealfacet)，多呈六角形。晶體也透明，由4個(gè)大的晶體細(xì)胞(conecell)形成。受納器也就是小網(wǎng)膜(retinula)，由7或8個(gè)視覺細(xì)胞(retinularcell)構(gòu)成。每個(gè)視覺細(xì)胞近端部延長，穿過底膜，形成視神經(jīng)纖維，多條纖維就束集成視神經(jīng)。在小網(wǎng)膜中央，各視覺細(xì)胞相互接觸的條狀內(nèi)棱稱為視小桿(rhabdomer)，是光線的感受區(qū)；每個(gè)小網(wǎng)膜的7或8條視小桿集合成柱狀的視桿(rhabdom)(圖10-72)。在電子顯微鏡下觀察視覺細(xì)胞，可見視小桿由多數(shù)垂直于視桿長軸的微絨毛(microvilli)構(gòu)成(圖10-73)。

個(gè)眼除上述兩主要部分外，在晶體和小網(wǎng)膜周圍還有用來遮擋光線的色素細(xì)胞(pigmentcell)(圖10-72)。

一個(gè)視桿只能接受視野中所屬個(gè)眼前方面對的一小光點(diǎn)，透過鄰近個(gè)眼的任何光線都被色素細(xì)胞遮隔，不能焦聚在同一視桿上。復(fù)眼凸起呈半球形，各個(gè)個(gè)眼見到視野的不同部分，來自外部物體的光線通過透鏡和晶體焦聚在視桿上，這些小光點(diǎn)的光強(qiáng)度因此各不相同，集合起