Part3-3-神經(jīng)生物物理-細(xì)胞電活動(dòng)

1Chapter3各種細(xì)胞的電活動(dòng)神經(jīng)細(xì)胞骨骼肌細(xì)胞心肌細(xì)胞平滑肌細(xì)胞腺細(xì)胞2

§3.1神經(jīng)細(xì)胞的電活動(dòng)3

§3.2肌細(xì)胞的電活動(dòng)

根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的特點(diǎn)，肌細(xì)胞可分為骨骼肌細(xì)胞、心肌細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞。其中骨骼肌與心肌是橫紋肌。它們的細(xì)胞電活動(dòng)有著明顯的區(qū)別。4

§3.2.1骨骼肌細(xì)胞的電活動(dòng)骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)：肌纖維橫管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)三聯(lián)管5一塊骨骼肌是由許多束肌纖維排列構(gòu)成一束肌纖維是由許多條肌纖維排列構(gòu)成一條肌纖維里有許多條肌原纖維整齊排列一條肌原纖維是由粗、細(xì)肌絲排列形成的678明/I帶暗/A帶Ｚ線Ｚ線Ｈ帶肌小節(jié)Ｍ線明帶：長度可變，其正中的暗線為Z線。暗帶：長度固定，正中相對(duì)透明區(qū)為H帶，H帶中央的暗線稱為M線。肌小節(jié)：相鄰兩條Z線之間的區(qū)域。肌肉收縮的基本單位。9肌球蛋白肌動(dòng)蛋白，輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白10——肌原纖維肌膜——橫小管A/暗帶I/明帶——肌絲縱小管終池三聯(lián)管11肌漿網(wǎng)三聯(lián)管橫小管暗帶明帶12（1）橫管系統(tǒng)（T管）：肌細(xì)胞的表面向內(nèi)凹入而形成（2）縱管系統(tǒng)（L管）：即肌漿網(wǎng)終池：Ca2+貯存、釋放三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：每一橫管與兩端肌節(jié)終池構(gòu)成13與神經(jīng)細(xì)胞相比，骨骼肌細(xì)胞膜電容大、興奮傳導(dǎo)速度慢。動(dòng)作電位傳導(dǎo)的路徑：神經(jīng)肌肉接頭處細(xì)胞膜橫小管縱小管（細(xì)胞內(nèi)）14骨骼肌的動(dòng)作電位形狀與神經(jīng)細(xì)胞類似。骨骼肌的動(dòng)作電位：15骨骼肌的收縮由電興奮引起，從動(dòng)作電位開始到張力變化開始，約需20msCa2＋誘導(dǎo)Ca2＋釋放動(dòng)作電位橫管膜的去極化Ca2+內(nèi)流進(jìn)入細(xì)胞鈣池上鈣通道活化肌漿網(wǎng)釋放Ca2+粗細(xì)肌絲相對(duì)滑動(dòng)肌肉收縮肌肉收縮的產(chǎn)生過程：16（1）動(dòng)作電位的產(chǎn)生來自脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的的神經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)軸突傳到神經(jīng)肌肉接點(diǎn)—運(yùn)動(dòng)終板，使肌肉細(xì)胞膜去極化，經(jīng)T小管傳至肌質(zhì)網(wǎng)。（2）Ca2+的釋放肌質(zhì)網(wǎng)去極化后釋放Ca2+至肌漿中。有效觸發(fā)收縮周期的Ca2+閾濃度約為10-6mol/L。（3）原肌球蛋白位移。（4）沖動(dòng)停止后，肌質(zhì)網(wǎng)通過主動(dòng)運(yùn)輸重新吸收Ca2+

，收縮周期停止。1718肌肉收縮的滑動(dòng)機(jī)制：19（1）靜息時(shí)，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白之間受肌鈣蛋白-原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。（2）動(dòng)作電位產(chǎn)生并傳入肌細(xì)胞后，肌漿中鈣離子濃度升高,使肌鈣蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變，然后原肌球蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)暴露。肌動(dòng)蛋白與橫橋結(jié)合。橫橋上的ATP酶被激活，降解ATP。20（4）ATP提供的能量使橫橋向M線扭動(dòng)，細(xì)肌絲向粗肌絲滑動(dòng)，整個(gè)肌小節(jié)縮短。（5）其余的ATP繼續(xù)結(jié)合到肌球蛋白頭部。（6）肌球蛋白頭部恢復(fù)原來位置，降解ATP的能量儲(chǔ)存在頭部以激發(fā)下一次擺動(dòng)，直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。2122

§3.2.2

心肌細(xì)胞的電活動(dòng)心臟生理結(jié)構(gòu)231.心臟的結(jié)構(gòu)心臟是一個(gè)中空的肌性臟器,主要由右心房、右心室、左心房和左心室4個(gè)心腔和房室瓣、動(dòng)脈瓣4組瓣膜組成。心臟被縱行的心房間隔和心室間隔分成左右兩部分，互不相通。右心部分流動(dòng)著乏氧的靜脈血，左心部分流動(dòng)著富含氧的動(dòng)脈血。左心壁稍厚，右心壁稍薄。具有儲(chǔ)血和射血的功能。

242.血液流動(dòng)方向全身的血液經(jīng)上、下腔靜脈匯集到右心房，經(jīng)右心室、肺動(dòng)脈進(jìn)入肺部進(jìn)行氧合，再經(jīng)肺靜脈進(jìn)入左心房、左心室，由左心室泵入主動(dòng)脈，到全身的各器官、組織。其中，三尖瓣、肺動(dòng)脈瓣、二尖瓣和主動(dòng)脈瓣起著單向閥們的作用，使血液按一定方向流動(dòng)。25

3.興奮傳導(dǎo)系統(tǒng)心臟有節(jié)律的收縮和舒張產(chǎn)生了心跳或心搏。心搏來自心肌的收縮。心肌收縮的特點(diǎn)是自主性和節(jié)律性。將構(gòu)成人體心臟的心肌分成兩種類型：一類是具有收縮功能的普通心肌，其中以左心室肌的收縮力最強(qiáng)；另一類是具有產(chǎn)生和傳遞興奮功能，維持正常的節(jié)律，并保證房室舒縮固有協(xié)調(diào)的特殊心肌。由特殊心肌組成的系統(tǒng)叫作心臟的興奮傳導(dǎo)系統(tǒng)。它由竇房結(jié)、結(jié)間束、房室結(jié)、房室束以及浦肯野纖維等組成。26

竇房結(jié)是由靜脈竇發(fā)展而來，位于右心房大靜脈的入口附近，是一小塊特化的心肌組織。竇房結(jié)是心臟的啟搏器，它既能像心肌細(xì)胞一樣收縮，又有比心肌快得多的傳導(dǎo)功能。房室結(jié)位于兩心房之間的中隔稍下右側(cè)靠近心室處，其作用是將竇房結(jié)傳來的沖動(dòng)傳到心室。竇房結(jié)和房室結(jié)之間以纖維狀的結(jié)間束相連。房室結(jié)分出纖維狀的房室束，即希氏束，進(jìn)入心室中隔，分成左右兩分支，分別在左右兩心室內(nèi)反復(fù)分支而分散到心室的內(nèi)膜之下，形成一片網(wǎng)狀的纖維，即浦肯野氏纖維。27284.心臟的節(jié)律運(yùn)動(dòng)過程

心臟有節(jié)奏的收縮動(dòng)作節(jié)律，受位于右心房的特殊肌細(xì)胞的自發(fā)興奮的電信號(hào)控制，即竇房結(jié)（起搏點(diǎn)）以大約72／s的頻率進(jìn)行自發(fā)去極化活動(dòng)，所產(chǎn)生的動(dòng)作電位通過神經(jīng)傳導(dǎo)到兩個(gè)心房，使心房肌細(xì)胞去極化引起心房收縮把血液注入心室。接著動(dòng)作電位傳播到房室結(jié)，由希氏束和蒲肯野纖維把動(dòng)作電位送到兩個(gè)心室，使心室肌去極化發(fā)生收縮運(yùn)動(dòng)，推動(dòng)血液進(jìn)入體循環(huán)和肺循環(huán)，按此順序周而復(fù)始。同時(shí)，竇房結(jié)的起搏頻率還受植物神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)控，根據(jù)身體內(nèi)和外部的刺激作出反應(yīng)，使起搏頻率加快或減慢。

291.普通心肌細(xì)胞（工作細(xì)胞）：非自律細(xì)胞有興奮性、傳導(dǎo)性、收縮性，無自律性2.組成特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的心肌細(xì)胞：自律細(xì)胞有興奮性、傳導(dǎo)性、自律性，無收縮性心肌細(xì)胞分類30按功能分：工作心肌細(xì)胞（workingcardiomyocyte）自律心肌細(xì)胞（autorhythmiccardiomyocyte）2.按電生理學(xué)特點(diǎn)：快反應(yīng)非自律細(xì)胞（fastresponsenon-autorhythmiccell）快反應(yīng)自律細(xì)胞（fastresponseautorhythmiccell）慢反應(yīng)自律細(xì)胞（slowresponseautorhythmiccell）31

興奮在心臟中的傳導(dǎo)竇房結(jié)心房房室結(jié)His束房室束Purkinje纖維網(wǎng)心室32

動(dòng)作電位及其形成機(jī)制心肌細(xì)胞的AP升支與降支不對(duì)稱，復(fù)極過程復(fù)雜，持續(xù)時(shí)間長。且各部分心肌細(xì)胞AP的形態(tài)、波幅都不同。33心肌細(xì)胞動(dòng)作電位模式圖A：竇房結(jié)；B：心房肌；C：心室肌34心臟各部位心肌細(xì)胞動(dòng)作電位圖形特點(diǎn)及其與心電圖波形的關(guān)系圖中數(shù)字表示竇房結(jié)的興奮沖動(dòng)傳至心臟不同部位時(shí)所需要的時(shí)間（秒）35工作心肌細(xì)胞----心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位0相：快速去極化1相：早期復(fù)極化2相：復(fù)極化平臺(tái)期3相：完全復(fù)極化4相：恢復(fù)靜息電位36心肌細(xì)胞動(dòng)作電位各時(shí)相的離子機(jī)制(i)快速去極化相（0相）膜電流快速內(nèi)流（幾ms），由Na+流攜帶（INa

）37(ii)早期復(fù)極化相（1相）Na+通道失活，內(nèi)向電流消失。短暫的K+外向電流，形成瞬時(shí)性外向離子電流（transientoutwardcurrent，Ito

）。

INa通道的失活和Ito通道的激活共同形成了1相。

Ito通道在激活后很快就失活關(guān)閉，故名“瞬時(shí)性”通道。Ito通道失活，K+電導(dǎo)下降，復(fù)極化速率下降。38(iii)復(fù)極化平臺(tái)期（2相）內(nèi)向電流、外向電流基本相等而抵消，膜電位保持在0mV附近，時(shí)程100ms左右。K+電導(dǎo)和Cl-電導(dǎo)產(chǎn)生的外向電流使膜復(fù)極化緩慢活化的Ca2＋通道開放，Ca2＋攜帶的內(nèi)向電流使膜去極化而對(duì)抗復(fù)極化胞內(nèi)Ca2＋大量積累39(iv)完全復(fù)極化相（3相）復(fù)極化速率加快，時(shí)程100－200msCa2＋通道活性下降，KCa開放，逐漸向外的K+電流占了優(yōu)勢，使膜快速復(fù)極化至靜息電位(v)恢復(fù)（4相）鈉－鉀泵（Na+-K+Pump）鈉－鈣交換（Na+-Ca2+Exchange）鈣泵（Ca2+Pump）主動(dòng)運(yùn)輸過程，恢復(fù)靜息狀態(tài)的離子濃度40總結(jié)瞬時(shí)外向離子流（Ito），Ito的載荷離子是K+。延遲整流鉀通道（delayedrectifierK+channel，IK通道）內(nèi)向整流性鉀通道（IK1）心室肌細(xì)胞AP的形成RapidinwardNa+current(INa)

0INaMembraneNa+/K+ATPaseNa+

K+2

ICaSlowinwardCa++currentICa1ITo3

IKr

IKs

IKur

IK14IK1OutwardK+currents(ITo;IKur;IKr;IKs;IK1)

IClOutward

Cl-currentICl42慢反應(yīng)自律細(xì)胞的動(dòng)作電位430期除極幅度低，幅值約70mv，速度慢。4期自動(dòng)除極達(dá)閾電位（－40mv左右），激活慢Ca2+通道，使Ca2+內(nèi)流增加，膜內(nèi)電位由負(fù)變正，形成0期除極。443期復(fù)極沒有1期和2期。最大復(fù)極電位為－60～－65mv。慢Ca2+通道逐漸失活，而K+通道激活，導(dǎo)致K+外流增加、Ca2+內(nèi)流減少，膜逐漸復(fù)極并達(dá)最大復(fù)極電位。454期自動(dòng)除極此期膜電位并不靜息，而是負(fù)電位的絕對(duì)值自動(dòng)逐漸減少。當(dāng)除極達(dá)－40mv左右時(shí)激活慢鈣通道，產(chǎn)生新的動(dòng)作電位。46機(jī)制：由隨時(shí)間而增長的凈內(nèi)向電流引起。（1）時(shí)間性的Ik通道逐漸失活，導(dǎo)致K+外流逐漸減少。（2）進(jìn)行性增強(qiáng)的內(nèi)向離子流If。If通道：在超極化時(shí)激活，是一種超極化激活的陽離子通道（hyperpolarization-activatedcationchannel，Ihchannel），允許Na+和K+通過，因此If電流是一種內(nèi)向Na+流和外向K+流的混合離子流，但以Na+內(nèi)流為主。（3）T型鈣通道激活，鈣內(nèi)流。47心臟的不應(yīng)期和超常期不應(yīng)性：經(jīng)歷一個(gè)動(dòng)作電位后，膜不能立即接收新的刺激產(chǎn)生另一個(gè)動(dòng)作電位，這種特性叫不應(yīng)性。原因：離子通道失活膜電位水平與閾值48絕對(duì)不應(yīng)期：（0----55mV)無論多大刺激也不能誘發(fā)另一個(gè)可傳播的動(dòng)作電位相對(duì)不應(yīng)期：(-55mV----80mV)用高于正常閾值的刺激可誘發(fā)可傳播的動(dòng)作電位。隨時(shí)程的增大，所需刺激強(qiáng)度降低。超常期：(-80mV----90mV)稍低于閾值強(qiáng)度的刺激也能產(chǎn)生可傳播的動(dòng)作電位，只是峰值較正常的?。ù藭r(shí)刺激細(xì)肌細(xì)胞，往往引起反復(fù)興奮，導(dǎo)致肌纖維顫動(dòng)，引起心肌興奮節(jié)律紊亂，故亦稱易損期）完全恢復(fù)時(shí)間：上述三者之和4950心電圖簡介（Electrocardiogram，ECG

）

在一個(gè)心動(dòng)周期中，心臟各部分興奮過程中的電位變化通過心臟周圍的導(dǎo)電組織和體液，反映在體表，使身體各部位在一個(gè)心動(dòng)周期中也發(fā)生有規(guī)律的電變化，可用一些電極在體表一定部位來記錄下來，就是臨床上常規(guī)的心電圖。51心肌細(xì)胞的生物電與心臟的機(jī)械收縮活動(dòng)無直接關(guān)系心電圖的來源52

動(dòng)作電位 心電圖細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外單個(gè)細(xì)胞整個(gè)心臟的心肌細(xì)胞細(xì)胞膜內(nèi)外電位差體表兩電極間電位差電位幅度大(可>100mV)幅度小(數(shù)mV)53PRsegment54P波：由左右兩心房的去極化過程所產(chǎn)生QRS波群：代表左右兩心室去極化過程的電位變化T波：是心室復(fù)極化過程中所發(fā)生的電位變化55靜息電位不穩(wěn)定，波動(dòng)-55mV----60mV自律性慢波（基本電節(jié)律）和動(dòng)作電位§3.2.3

平滑肌細(xì)胞的電活動(dòng)561、消化道平滑肌的特征：

a、興奮性(低)：收縮的潛伏、收縮、舒張期長

b、自動(dòng)節(jié)律性（差）：離體收縮慢、節(jié)律不規(guī)則

c、緊張性

d、可伸展性

e、敏感于牽拉、溫度、化學(xué)刺激；對(duì)電刺激不敏感。572、消化道平滑肌的電生理特征：（1）靜息膜電位：不穩(wěn)定、波動(dòng)大。

幅值：-40--80mv

形成原因：

K+外流

Na+-K+泵的生電作用

58（2）慢波電位（基本電節(jié)律，basicelectrical

rhythm，BER）1）定義：在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生自發(fā)性