第八章 群落的分類與排序

第八章群落的分類與排序?qū)W習(xí)提綱第一節(jié)群落的分類第二節(jié)生物群落的排序第一節(jié)群落的分類1.中國的植物群落分類2.法瑞學(xué)派的群落分類3.美國的群落分類4.群落的數(shù)量分類第一節(jié)群落的分類群落類型是自然單位，它們和有機體一樣具有明確的邊界，而且與其他群落是間斷的，可分的，因此可以象物種那樣進行分類。這一途徑被稱為群叢單位理論（associationunittheory）或機體論機體論第一節(jié)群落的分類群落是連續(xù)的，沒有明確的邊界，它不過是不同種群的組合，而種群是獨立的

個體論實踐證明，生物群落的存在既有連續(xù)性的一面，又有間斷性的一面第一節(jié)群落的分類豐富度：植物群落中植物種間的個體數(shù)量對比關(guān)系密度：是指單位面積上的植物株數(shù)相對密度：樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比?；靖拍疃喽龋罕硎疽粋€種在群落中的個體數(shù)目估計指標(biāo)通用的德氏（Drude）多度制Soc（Sociales）――植株密閉，形成背景Cop3（Copiosae3）――植株很多Cop2（Copiosae2）――植株多Cop1（Copiosae1）――植株尚多Sp（Sparsae）――植株不多，散布Sol（Solitariae）――植株很少，偶見Un（Unicum）――僅單一個體基本概念蓋度：蓋度可分為投影蓋度和基部蓋度，蓋度的大小不決定于植株的數(shù)目，而是決定于植株的生物學(xué)特性，如體形，葉面積等投影蓋度是植物地上器官垂直投影所覆蓋土地的面積占樣地面的百分?jǐn)?shù)基本概念基部蓋度又稱純蓋度，是指植物基部實際占的面積對于草原群落，常以離地面2.54cm高度的斷面計算；對森林群落，則以樹木胸高(1.3m處)斷面積計算。蓋度還可分為分蓋度(種蓋度)、層蓋度(種組蓋度)和總蓋度(群落蓋度)第一節(jié)群落的分類相對蓋度

群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。蓋度比

某一物種的蓋度與蓋度最大物種的蓋度比林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度基本概念頻度：一個種群在群落中的水平分布格局，也可以根據(jù)頻度統(tǒng)計法表示。頻度是表示一個種群在一定地段上出現(xiàn)的均勻度。頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)×100％基本概念優(yōu)勢度用來表示一個種在群落中的地位與作用。J．Braun-Blanquet主張以蓋度、所占空間大小或重量來表示優(yōu)勢度，并指出在不同群落中應(yīng)采用不同指標(biāo)。蘇聯(lián)學(xué)者B．H．Cykaqeb(1938)提出，多度、體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性、物候動態(tài)均應(yīng)作為某個種優(yōu)勢度指標(biāo)?；靖拍盍硪恍W(xué)者認(rèn)為蓋度和密度為優(yōu)勢度的度量指標(biāo)。也有的認(rèn)為優(yōu)勢度即“蓋度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積”等等?；靖拍钪匾担菏怯脕肀硎灸硞€種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。。重要值是美國的J.T.Curitst和R.P.McIntosh（1951）首先使用的，他們在Wisconsin研究森林群落連續(xù)體時，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度，計算的公式如下：重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度(相對基蓋度)第一節(jié)群落的分類重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度。

綜合優(yōu)勢比縮寫形式為SDR由日本學(xué)者召田真等(1957)提出的一種綜合數(shù)量指標(biāo)。包括兩因素、三因素、四因素和五因素等四類常用的為兩因素的綜合優(yōu)勢比(SDR2)，即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比這五項指標(biāo)中取任意兩項求其平均值再乘以100％，如SDR2=(密度比+蓋度比)／2×100％。基本概念由于動物有運動能力，多數(shù)動物群落研究中以數(shù)量或生物量為優(yōu)勢度的指標(biāo)，水生群落中的浮游生物，多以生物量為指標(biāo)。

生物多樣性生物多樣性生物多樣性（biodiversity）是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。R．A．Fisher等人（1943）第一次使用種的多樣性名詞時，他所指的是群落中物種的數(shù)目和每一物種的個體數(shù)目。后來人們有時也用別的特性來說明種的多樣性：比如生物量、現(xiàn)存量、重要值、蓋度等①遺傳多樣性※任何一個物種或一個生物個體都保存著大量的遺傳基因，遺傳多樣性也就是生物的遺傳基因的多樣性※廣義的遺傳多樣性是指生物所攜帶的各種遺傳信息的總和※一個物種所包含的基因越豐富，它對環(huán)境的適應(yīng)能力越強?；虻亩鄻有允巧M化和物種分化的基礎(chǔ)?！M義的遺傳多樣性主要是指生物種內(nèi)基因的變化②物種多樣性※物種多樣性包括：Ⅰ.一定區(qū)域內(nèi)的物種豐富程度，可稱為區(qū)域物種多樣性；Ⅱ.指生態(tài)學(xué)方面的物種分布的均勻程度，可稱為生態(tài)多樣性或群落物種多樣性（蔣志剛等，1997）※區(qū)域物種多樣性的測量有以下三個指標(biāo)：Ⅰ.物種總數(shù)，特定類群的物種數(shù)目；Ⅱ.物種密度，特定類群的密度；Ⅲ.特有種比例，特定類群特有種占該地區(qū)物種總數(shù)的比例。③生態(tài)系統(tǒng)多樣性※生態(tài)系統(tǒng)的多樣性主要是指地球上生態(tài)系統(tǒng)組成、功能的多樣性以及各種生態(tài)過程的多樣性，包括生境的多樣性、生物群落和生態(tài)過程的多樣化等多個方面。生境的多樣性是生態(tài)系統(tǒng)多樣性形成的基礎(chǔ)，生物群落的多樣化可以反映生態(tài)系統(tǒng)類型的多樣性。④景觀多樣性※景觀多樣性是指由不同類型的景觀要素或生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成的景觀在空間、功能機制和時間動態(tài)方面的多樣化程度?！z傳多樣性是物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)（施立明等1993；葛松等1994），或者說遺傳多樣性是生物多樣性的內(nèi)在形式。物種多樣性是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本單位生物多樣性自從MacArther（麥克阿瑟1957）的論文發(fā)表后，近幾十年來討論多樣性的文章很多，歸納起來，通常物種的多樣性具有下面兩種涵義：①種的數(shù)目多樣即種的豐富度大??；②種的均勻度，指群落中物種數(shù)目的分配狀況，即各物種個體的分配的均勻程度。群落種的多樣性（1）辛普森多樣性指數(shù)（Simpson'sdiversityindex）辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機取樣得到同樣的兩個標(biāo)本，它們屬同一個種的概率是多少這樣的假設(shè)推導(dǎo)出的。如在加拿大北部森林中，隨機采取兩株樹標(biāo)本，屬同一個種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。第一節(jié)群落的分類用公式表示為：

辛普森多樣性指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率

=1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率

S—物種數(shù)目；Ni----種i的個體數(shù)；N---群落中全部物種的個體數(shù)第一節(jié)群落的分類式中S---物種數(shù)目，Pi---屬于種i的個體在全部個體中的比例，H---物種的多樣性指數(shù)。公式中對數(shù)的底可取2，e和10，但單位不同，分別為nit，bit和dit。（2）香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weinerindex）

第一節(jié)群落的分類香農(nóng)-威納指數(shù)包含兩個因素：①種數(shù)目，即豐富度；②種類中個體分配上的均勻性（evenness）。種類數(shù)目越多，多樣性越大；同樣，種類之間個體分配的均勻性增加也會使多樣性提高。第一節(jié)群落的分類均勻性指數(shù)當(dāng)群落中有S個物種，每個物種恰好只有一個個體時，H達到最大Hmax=－S（1/Slog21/S）=log2S當(dāng)全部個體為一個物種時，H達最小Hmin=－S/Slog2S/S=0第一節(jié)群落的分類R=（Hmax-H）/（Hmax-Hmin）均勻度E=H/Hmax不均勻性H為實際觀察的多樣性指數(shù)植物群落草原由于不同國家或不同地區(qū)的氣候、土壤、地貌等自然因素差異極大,其研究對象、研究方法和對群落實體的看法也有所不同,導(dǎo)致其分類原則和分類系統(tǒng)有很大差別,甚至成為不同學(xué)派第一節(jié)群落的分類第一節(jié)群落的分類目的：揭示群落類型形成、發(fā)展與其周圍環(huán)境的關(guān)系，從而為植被管理、利用和改造以及農(nóng)林牧的發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)依據(jù)：群落是自然單位、邊界明確、可以象物種那樣進行分類1.中國的植物群落分類中國植物群落分類原則、系統(tǒng)和單位分類原則植物種類組成外貌和結(jié)構(gòu)生態(tài)地理特征動態(tài)特征主要分類單位植被型（高級單位）、群系（中級單位）和群叢（基本單位）中國的植物群落分類中國植物群落分類系統(tǒng)植被型組（vegetationtypegroup）植被型（vegetationtype）植被亞型（vegetationsubtype）群系組（formationgroup）群系（formation）亞群系（subformation）群叢組（associationgroup）群叢（association）亞群叢（subassociation）中國的植物群落分類植物群落分類單位的說明植被型組：建群種生活型相近、群落外貌結(jié)構(gòu)相似，如針葉林、闊葉林、草地等。植被型：建群種生活型(一二級)相同或相似、對水熱條件的生態(tài)關(guān)系一致，如寒溫性針葉林植被亞型：植被型內(nèi)優(yōu)勢層片或指示層片有差異中國的植物群落分類群系組：建群種親緣關(guān)系、生活型(三四級)近似、生境相近，如草甸草原亞型可分出：叢生禾草草甸草原，根莖禾草草甸草原和雜類草草甸草原群系：建群種或共建種相同，如以大針茅為建群種的任何群落都可歸為大針茅群系中國的植物群落分類群叢組：層片結(jié)構(gòu)相似、優(yōu)勢層片及次優(yōu)勢層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同，如在羊草+叢生禾草亞群系中，羊草+大針茅草原和羊草+糙隱子草草原就是兩個不同的群從組亞群系：群系內(nèi)次優(yōu)勢層片及其反映生境條件有差異中國的植物群落分類群叢：層片結(jié)構(gòu)相同、各層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同，

如羊草+大針茅這一群叢組內(nèi)，羊草+大針茅+黃囊苔草原和羊草+大針茅+柴胡草原亞群叢：群叢內(nèi)生態(tài)條件、群落發(fā)育年齡有差異群系群系組植被型植被型組馬尾松林暖性松林暖性針葉林針葉林油松林溫性松林溫性針葉林針葉林中國的植物群落分類中國植被分為11個植被型組、29個植被型、560多個群系，群叢則不計其數(shù)。植物群落的命名中國的植物群落分類群叢的命名方法將各層次的建群種或優(yōu)勢種和生態(tài)指示種的名稱順序排列,前冠詞Ass.，連接符-，集合符+，分隔符</‖。如Ass.

Larix

gmelini-Rhododendrondahurica-phyrolaincarnata（即興安落葉松-杜鵑-紅花鹿蹄草群叢）植物群落的命名群叢組的命名方法：類似群叢，用于命名的種類為該群叢組各群叢的共同優(yōu)勢種類，前冠詞Gr.Ass.

群系的命名方法名稱中只使用建群種或共建種的名稱，為共建種時，種間以+連接，前冠詞

From植物群落的命名群系以上高級單位不是以優(yōu)勢種來命名，一般均以群落外貌—生態(tài)學(xué)的方法，如針葉喬木群落群系組，針葉木本群落群系綱，木本植被型等其他高級單位2.法瑞學(xué)派的群落分類代表人物:Braun-Blanquet（布朗-布蘭喀特）

1910年提出了群落的區(qū)系分類系統(tǒng)、以及確限度、群聚度和多度蓋度級的概念1928年提出了一個完整的植物區(qū)系結(jié)構(gòu)分類系統(tǒng)分類方法植物區(qū)系-結(jié)構(gòu)分類系統(tǒng)（歸并法）分類單位以植物區(qū)系為基礎(chǔ)，從基本分類單位到最高級單位，都是以群落種類組成為依據(jù)2.法瑞學(xué)派的群落分類法瑞學(xué)派的基本觀點①植物群落是用來表述植被類型的，并由其區(qū)系組成來識別②在植物群落的區(qū)系組成中，有些種對某類關(guān)系較其他種更為敏感，它是最有效的群落分類和環(huán)境指示者③區(qū)別種用以構(gòu)建群落的等級分類系統(tǒng)，其基本單位是群叢2.法瑞學(xué)派的群落分類以植物區(qū)系為基礎(chǔ)，以群落種類組成為依據(jù)排表法，多度-蓋度級.群聚度，特征種、區(qū)別種方法具體分類時以特征種和區(qū)別種為標(biāo)準(zhǔn),相同的群叢綱,群叢目,群屬應(yīng)具有類似的特征種和區(qū)別種,群叢是具有一個或較多特征種的基本分類單位.3.英美的群落分類群落發(fā)生演替原則，動態(tài)分類系統(tǒng)雙軌制分類系統(tǒng)（頂極群落和演替系列群落）代表人物：Clements和Tansley群系和群叢分類單位：分類方法：3.英美的群落分類頂極群落必須與氣候相符合,一個頂極區(qū)即是一個氣候區(qū)植被是由一些頂極以及各個演替系列所組成，而頂極的特征和演替過程中的階段可以明顯加以區(qū)別演替是一個有次序、從不同起點達到同一成熟階段的過程演替頂極群落形成的基本前提3.英美的群落分類在英美學(xué)派的植被分類系統(tǒng)中，其群系與我國現(xiàn)行系統(tǒng)的植被型大致相當(dāng)，而群系型與我國的植被型組相當(dāng)。其中級分類單位群叢，則大致相當(dāng)于我國系統(tǒng)中的群系，有時甚至是植被亞型。而其群叢相大體上相當(dāng)于我國的群叢、亞群叢法瑞學(xué)派和英美學(xué)派的群落分類法瑞學(xué)派

英美學(xué)派

頂極群落系統(tǒng)

演替群落系統(tǒng)

群叢門

群系型

演替系列群叢

群叢綱

群系

演替系列單優(yōu)種群叢

群叢目

群叢

演替系列群叢相

群叢屬

單優(yōu)種群叢

演替系列組合

亞群叢屬

群叢相

集群

群叢變型

組合

季相

亞群叢變型

集團

層

群叢相

季相

1

群叢門

層

2

美國國家地理數(shù)據(jù)委員會植被分類系統(tǒng)等級序列區(qū)域水平目order外貌水平綱class

亞綱subclass

群group

亞群subgroup

群系formation植物區(qū)系水平群屬alliance

群叢association英美學(xué)派和法瑞學(xué)派區(qū)別分類原則的區(qū)別:①英美學(xué)派為動態(tài)原則;②法瑞學(xué)派為植物區(qū)系原則對群叢的理解和確定不同①英美學(xué)派:凡是外貌,生態(tài)結(jié)構(gòu)和種類組成相似的群落屬于一個群叢②法瑞學(xué)派:一個或多個特征種相同的群落屬于一個群叢英美學(xué)派和法瑞學(xué)派區(qū)別③英美以優(yōu)勢種確定群叢,法瑞以特征種確定群叢分類系統(tǒng)不同,英美二個系統(tǒng),法瑞一個系統(tǒng).群叢命名方法不同4.群落的數(shù)量分類隨著植被科學(xué)的發(fā)展，數(shù)學(xué)方法日益與植被研究相互滲透，數(shù)學(xué)方法由于其客觀性而得到了越來越廣泛的應(yīng)用。相似系數(shù)與相異系數(shù)歐氏距離群落的數(shù)量分類Bray-Curtis距離相關(guān)系數(shù)其取值范圍在［0,1］之間,符號意義同歐氏距離種

樣方12345125210201431334100