線粒體與葉綠體

當(dāng)前1頁，總共93頁。第一節(jié)線粒體1890年，R.Altaman發(fā)現(xiàn)線粒體，命名為bioblast。1897年，Benda將這種顆命名為mitochondrion。1900年，L.Michaelis用JanusGreenB對線粒體進(jìn)行染色，發(fā)現(xiàn)線粒體具有氧化作用。1904年，在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了線粒體。至20世紀(jì)50年代，證實(shí)三羧酸循環(huán)，氧化磷酸化和脂肪酸氧化等重要的能量代謝過程均發(fā)生在線粒體中?，F(xiàn)在線粒體的結(jié)構(gòu)和功能的研究已經(jīng)深入到分子水平。當(dāng)前2頁，總共93頁。一、形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）形態(tài)與分布形狀：線粒體一般呈粒狀或桿狀。化學(xué)組成：蛋白質(zhì)和脂類。大小：一般直徑0.5~1μm，長1.5~3.0μm，在胰臟外分泌細(xì)胞中可長達(dá)10~20μm，稱巨線粒體。數(shù)量及分布：植物細(xì)胞少于動(dòng)物細(xì)胞；許多哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞中無線粒體。通常結(jié)合在微管上，分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。當(dāng)前3頁，總共93頁。當(dāng)前4頁，總共93頁。Figure

7-3

Mitochondrialplasticity.

Rapidchangesofshapeareobservedwhenamitochondrionisvisualizedinalivingcell.

當(dāng)前5頁，總共93頁。Figure

7-5

LocalizationofmitochondrianearsitesofhighATPutilizationincardiacmuscleandaspermtail.

當(dāng)前6頁，總共93頁。（二）超微結(jié)構(gòu)線粒體（mitochondrion）是由兩層單位膜套疊而成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)。包括：外膜（outermembrane）、內(nèi)膜（innermembrane）、膜間隙（intermembrane）和基質(zhì)（matrix）四個(gè)功能區(qū)隔。當(dāng)前7頁，總共93頁。當(dāng)前8頁，總共93頁。外膜：具有孔蛋白構(gòu)成的親水通道，允許分子量5000daltonsorless小分子物質(zhì)自由通過，ATP、NAD、輔酶A等可自由通過。標(biāo)志酶為單胺氧化酶。內(nèi)膜（心磷脂含量高，高不可滲透性）：內(nèi)膜內(nèi)陷形成嵴（板層狀和管狀），嵴膜上有基粒（由頭部（F1因子）和基部（F0因子））。蛋白主要有3種功能：Electron-transportchain，ATPsynthase，Transportproteins。膜間隙：標(biāo)志酶為腺苷酸激酶，可利用ATP磷酸化其它的核苷酸?；|(zhì)：Enzymes;MitDNA,Ribosomes,etc。標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶。當(dāng)前9頁，總共93頁。當(dāng)前10頁，總共93頁。二、線粒體的功能線粒體的主要功能是氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供能量。糖、脂肪細(xì)胞質(zhì)丙酮酸和脂肪酸線粒體乙酰coA（三羧酸循環(huán)）氫通過電子傳遞鏈到達(dá)氧生成水，同時(shí)ADP磷酸化生成ATP當(dāng)前11頁，總共93頁。線粒體各部位的功能Outermembrane:磷脂合成脂肪酸去飽和脂肪酸鏈延長Innermembrane:電子傳遞氧化磷酸化代謝物運(yùn)輸Intermembranespace核苷酸磷酸化Matrix丙酮酸氧化TCA循環(huán)脂肪酸的?-氧化DNA復(fù)制,RNA轉(zhuǎn)錄,Protein翻譯當(dāng)前12頁，總共93頁。當(dāng)前13頁，總共93頁。1、氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)----電子傳遞鏈當(dāng)前14頁，總共93頁。電子傳遞鏈的復(fù)合物利用脫氧膽酸（deoxycholate，一種離子型去污劑）處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的4種復(fù)合物，即復(fù)合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。輔酶Q和細(xì)胞色素C不屬于任何一種復(fù)合物。輔酶Q溶于內(nèi)膜，細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜的C側(cè)，屬于膜的外周蛋白。當(dāng)前15頁，總共93頁。復(fù)合物ⅠNADH脫氫酶，以二聚體形式存在，作用是催化NHDH的2個(gè)電子傳遞至輔酶Q，同時(shí)將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)（M側(cè)）轉(zhuǎn)移至膜間隙（C側(cè)）。電子傳遞的方向?yàn)椋篘ADH→FMN→Fe-S→Q復(fù)合物Ⅱ琥珀酸脫氫酶，含有一個(gè)FAD，2個(gè)鐵硫蛋白，作用是催化電子從琥珀酸轉(zhuǎn)至輔酶Q。電子傳遞的方向?yàn)椋虹晁帷鶩AD→Fe-S→Q當(dāng)前16頁，總共93頁。復(fù)合物Ⅲ細(xì)胞色素c還原酶，以二聚體形式存在，每個(gè)單體包含兩個(gè)細(xì)胞色素b、一個(gè)細(xì)胞色素c1和一個(gè)鐵硫蛋白。催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)移1對電子，同時(shí)將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。復(fù)合物Ⅳ細(xì)胞色素c氧化酶，以二聚體形式存在，將細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移1對電子，在基質(zhì)側(cè)消耗2個(gè)質(zhì)子，同時(shí)轉(zhuǎn)移2個(gè)質(zhì)子至膜間隙。當(dāng)前17頁，總共93頁。兩條主要的呼吸鏈

根據(jù)接受代謝物上脫下的氫的原初受體不同，分為NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。復(fù)合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ組成NADH呼吸鏈，催化NADH的脫氫氧化，復(fù)合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組成FADH2呼吸鏈，催化琥珀酸的脫氫氧化。呼吸鏈各組分的排列是高度有序的使電子按氧化還原電位從低向高傳遞，呼吸鏈中有三個(gè)部位有較大的自由能變化，足以使ADP與無機(jī)磷結(jié)合形成ATP。部位Ⅰ在NADH至CoQ之間。部位Ⅱ在細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c之間。部位Ⅲ在細(xì)胞色素a和氧之間。當(dāng)前18頁，總共93頁。當(dāng)前19頁，總共93頁。B.ATP合成的分子基礎(chǔ)

ThestructureoftheATPsynthaseF1particleisthecatalyticsubunit;TheF0particleattachestoF1andisembeddedintheinnermembrane.F1:5subunitsintheratio3:3:1:1:1F0:1a：2b：12c

當(dāng)前20頁，總共93頁。F1particleshaveATPsynthaseactivity當(dāng)前21頁，總共93頁。三、氧化磷酸化的作用機(jī)理（一）質(zhì)子動(dòng)力勢對于氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制提出的假說有化學(xué)偶聯(lián)假說、構(gòu)象偶聯(lián)假說、化學(xué)滲透假說等?！盎瘜W(xué)滲透假說”，取得大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持，成為一種較為流行的假說。內(nèi)容是當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙，由于線粒體內(nèi)膜對離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pH梯度（△pH）及電位梯度（Ψ），兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度，即質(zhì)子動(dòng)力勢（proton-motiveforce,△P）。

當(dāng)前22頁，總共93頁?！鱌=Ψ-(2.3RT/F)△pH其中T為絕對溫度，R為氣體常數(shù)，F(xiàn)為法拉弟常數(shù)。質(zhì)子沿電化學(xué)梯度穿過內(nèi)膜上的ATP酶復(fù)合物流回基質(zhì)，使ATP酶的構(gòu)象發(fā)生改變，將ADP和Pi合成ATP。當(dāng)前23頁，總共93頁。當(dāng)前24頁，總共93頁。（二）ATP合成酶的結(jié)構(gòu)和作用機(jī)理ATP合成酶（ATPsynthetase）或F1F0-ATP酶，成蘑菇狀。分布于線粒體和葉綠體中，在跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢的推動(dòng)下，ADP磷酸化生成ATP，參與氧化磷酸化和光合磷酸化。氧化磷酸化是指當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化形成ATP的過程。當(dāng)前25頁，總共93頁。結(jié)構(gòu)組成ATP合成酶是一種可逆性復(fù)合酶，既能利用質(zhì)子動(dòng)力勢合成ATP,又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。ATP合成酶的分子結(jié)構(gòu)由突出于膜外的F1頭部和嵌入膜中的F0基部兩部分組成。當(dāng)前26頁，總共93頁。當(dāng)前27頁，總共93頁。F1頭部：為水溶性的蛋白質(zhì)，從內(nèi)膜突出于基質(zhì)，比較容易從膜上脫落。它可以利用質(zhì)子動(dòng)力勢合成ATP，也可以水解ATP，轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子，屬于F型質(zhì)子泵。F1是由9個(gè)亞基組成的α3β3γδε復(fù)合體，具有三個(gè)ATP合成的催化位點(diǎn)（一個(gè)/β亞基）。α和β單位交替排列成桔瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu)。γ貫穿αβ復(fù)合體，發(fā)揮轉(zhuǎn)子的作用來調(diào)節(jié)三個(gè)β亞基催化位點(diǎn)的開放和關(guān)閉，并與F0接觸，ε幫助γ與F0結(jié)合。δ與F0的兩個(gè)b亞基形成固定αβ復(fù)合體的結(jié)構(gòu)（相當(dāng)于定子）。當(dāng)前28頁，總共93頁。當(dāng)前29頁，總共93頁。F0基部：嵌合在內(nèi)膜上的疏水蛋白復(fù)合體，形成一個(gè)跨膜的質(zhì)子通道。當(dāng)前30頁，總共93頁。1979年代BoyerP提出構(gòu)象偶聯(lián)假說，其要點(diǎn)如下：1．ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢，產(chǎn)生構(gòu)象的改變，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP。2．F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)，同一時(shí)間，三個(gè)催化位點(diǎn)的構(gòu)象不同，與核苷酸的親和力也不同。在L構(gòu)象（loose），ADP、Pi與酶疏松結(jié)合；在T構(gòu)象（tight）底物（ADP、Pi）與酶緊密結(jié)合在一起，并形成ATP；在O構(gòu)象（open）ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。3．質(zhì)子通過F0時(shí)，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動(dòng)γ亞基旋轉(zhuǎn)，由于γ亞基的端部是高度不對稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起β亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。作用機(jī)理當(dāng)前31頁，總共93頁。當(dāng)前32頁，總共93頁。當(dāng)前33頁，總共93頁。當(dāng)前34頁，總共93頁。Ifnotallthedetergentisremoved,whatwillhappen?

Figure

ATP合成的動(dòng)力來自質(zhì)子流動(dòng).

把光驅(qū)動(dòng)的細(xì)菌質(zhì)子泵(bacteriorhodopsin)、牛心線粒體的F1-F0復(fù)合物、脂質(zhì)體組合在一起.當(dāng)前35頁，總共93頁。SummaryofthemajoractivitiesduringaerobicrespirationinamitochondrionNADHO2:3ATP/2e;FADH2O2:2ATP/2e當(dāng)前36頁，總共93頁。生物氧化產(chǎn)生ATP的統(tǒng)計(jì)

一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過細(xì)胞呼吸全過程產(chǎn)生多少ATP？

糖酵解：底物水平磷酸化產(chǎn)生4ATP（細(xì)胞質(zhì)）

己糖分子活化消耗2ATP（細(xì)胞質(zhì)）

產(chǎn)生2NADH，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生4或6ATP

（線粒體）凈積累6或8ATP

丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生2NADH（線粒體），生成

6ATP

三羧酸循環(huán)：底物水平的磷酸化產(chǎn)生（線粒體）2ATP；

產(chǎn)生6NADH（線粒體），生成

18ATP；

產(chǎn)生2FADH2（線粒體），生成4ATP

總計(jì)生成36或38ATP

當(dāng)前37頁，總共93頁。四、線粒體的增殖

1、間壁分離，分裂時(shí)先由內(nèi)膜向中心皺褶，將線粒體分成兩個(gè)，常見于鼠肝和植物分生組織中。2、收縮后分離，分裂時(shí)通過線粒體中部縊縮并向兩端不斷拉長然后分裂為兩個(gè)，見于蕨類和酵母線粒體中。3、出芽，見于酵母和蘚類植物，線粒體出現(xiàn)小芽，脫落后長大，發(fā)育為線粒體。當(dāng)前38頁，總共93頁。當(dāng)前39頁，總共93頁。當(dāng)前40頁，總共93頁。第二節(jié)葉綠體●葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體的功能—光合作用(photosynthesis)當(dāng)前41頁，總共93頁。當(dāng)前42頁，總共93頁。一、葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體與線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較 葉綠體內(nèi)膜并不向內(nèi)折疊成嵴；內(nèi)膜不含電 子傳遞鏈；除了膜間隙、基質(zhì)外，還有類囊體； 捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATP合成酶都位于類囊體 膜上?！袢~綠體超微結(jié)構(gòu)當(dāng)前43頁，總共93頁。當(dāng)前44頁，總共93頁。當(dāng)前45頁，總共93頁。當(dāng)前46頁，總共93頁。葉綠體膜葉綠體由內(nèi)膜和外膜組成，膜間為10~20nm的膜間隙。膜的成分是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)。類囊體是在葉綠體基質(zhì)中，由許多單位膜封閉形成的扁平小囊。a結(jié)構(gòu)基粒類囊體：象圓盤一樣疊在一起的類囊體?；Ｆ瑢??；|(zhì)類囊體：貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體?；|(zhì)片層。b化學(xué)組成類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（3：2）。蛋白質(zhì)分為外在蛋白和內(nèi)在蛋白。脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸，具有較高的流動(dòng)性。當(dāng)前47頁，總共93頁?；|(zhì)是內(nèi)膜與類囊體間的流動(dòng)性成分，中間懸浮著片層系統(tǒng)。主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類（RUBP羧化酶）、葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系、一些顆粒成分等。當(dāng)前48頁，總共93頁。二、葉綠體的主要功能葉綠體的主要功能是進(jìn)行光合作用。光合作用的過程分為：①原初反應(yīng)、②電子傳遞和光合磷酸化、③碳同化。其中①和②屬于光反應(yīng)，在類囊體膜上進(jìn)行；③屬于暗反應(yīng)（darkreaction），在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。當(dāng)前49頁，總共93頁。當(dāng)前50頁，總共93頁。光合色素和電子傳遞鏈組分1．光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素（葉綠素a和葉綠素b）和類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素）。2．集光復(fù)合體（lightharvestingcomplex）由大約200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。當(dāng)前51頁，總共93頁。當(dāng)前52頁，總共93頁。3．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygenevolvingcomplex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質(zhì)體醌(plastoquinone)。4．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）能被波長700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。當(dāng)前53頁，總共93頁。當(dāng)前54頁，總共93頁。原初反應(yīng)與電子傳遞P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給ph（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z得到電子而還原；Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。在另一個(gè)方向上去鎂葉綠素將電子傳給QA，QA又迅速將電子傳給QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素bf，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞質(zhì)體藍(lán)素(PC)，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ。P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→

A1

→4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（FD）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。當(dāng)前55頁，總共93頁。當(dāng)前56頁，總共93頁。光合磷酸化◆光合磷酸化的類型◆光合磷酸化的作用機(jī)制由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程，稱為光合磷酸化。當(dāng)前57頁，總共93頁。當(dāng)前58頁，總共93頁。當(dāng)植物在缺乏NADP+時(shí)電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動(dòng)，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。當(dāng)前59頁，總共93頁。光合磷酸化的作用機(jī)制一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。當(dāng)前60頁，總共93頁。當(dāng)前61頁，總共93頁。當(dāng)前62頁，總共93頁。暗反應(yīng)(碳固定)

利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，使CO2還原為糖類等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物中。這一過程不直接需要光(在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行)?！艨栁难h(huán)（Calvincycle）（C3途徑）◆C4途徑或Hatch-Slack循環(huán)◆景天科酸代謝途徑（CAM途徑）當(dāng)前63頁，總共93頁。C3途徑：又稱卡爾文(Calvin)循環(huán)。CO2受體為RuBP，最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA)。C4途徑：又稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。景天科酸代謝途徑（CAM途徑）：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，進(jìn)行CO2固定。當(dāng)前64頁，總共93頁。當(dāng)前65頁，總共93頁。當(dāng)前66頁，總共93頁。◆個(gè)體發(fā)育：由前質(zhì)體（proplastid）分化而來。◆增殖：分裂增殖三、葉綠體的發(fā)育和增殖當(dāng)前67頁，總共93頁。第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器●半自主性細(xì)胞器的概念： 自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼 的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)?！窬€粒體和葉綠體的DNA●線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝當(dāng)前68頁，總共93頁。1、線粒體和葉綠體的DNA細(xì)胞器DNA與病毒相似.MitDNA:6,000bp～300,000bp；哺乳動(dòng)物MitDNA≈16,500bp(<0.001%ofnucleargenome).ChlDNA:from70,000to200,000bp.當(dāng)前69頁，總共93頁。mtDNA可編碼rRNAs、tRNAs及部分線粒體蛋白，線粒體編碼產(chǎn)物是不向外運(yùn)輸?shù)?。HumanmtDNA:16,569bp2rRNAs,22tRNAs,13polypeptides:NADHreductase.7sub.Ctyb-c1complex.1cytbCytoxidase.3subunitsATPsynthase:2F0sub

當(dāng)前70頁，總共93頁。Theorganizationoftheliverwort(地錢)

Chlgenome當(dāng)前71頁，總共93頁。2、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限●線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性●參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源有３種情況：

◆由ctDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成；

◆由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成；

◆由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。當(dāng)前72頁，總共93頁。B.線粒體與葉綠體具有自身的遺傳系統(tǒng)線粒體與葉綠體是半自主性細(xì)胞器.

當(dāng)前73頁，總共93頁。3、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝Mit膜上的3轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白:TOM、TIM、OXA

TOM,TIM及OXA復(fù)合體都是多聚體膜蛋白可促進(jìn)蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn).TOM幫助蛋白質(zhì)跨越線粒體的外膜，TIM(TIM23andTIM22)幫助蛋白質(zhì)跨越線粒體的內(nèi)膜.OXA幫助蛋白質(zhì)插入線粒體的內(nèi)幫助蛋白質(zhì)膜.OXA也可進(jìn)入線粒體基質(zhì).當(dāng)前74頁，總共93頁。TheproteinimportbyMit:N-terminalsignalsequenceisrecognizedbyreceptorsofTOM;TheproteinistranslocatedacrossbothMitmembranesatornearspecialcontactsites.當(dāng)前75頁，總共93頁。OnlyunfoldedproteinscanbeimportedintoMit;Mitprecursorproteinsremainunfoldedthroughinteractionswithhsp70chaperoneproteinsinthecytosolaftertheyaresynthesized.ATPhydrolysisandH+gradientareusedtodtiveproteinimportintoMit當(dāng)前76頁，總共93頁。ProteintransportintotheinnerMitmembraneandtheintermembranespacerequirestwosignalsequences當(dāng)前77頁，總共93頁。TwosignalsequencesarerequiredtodirectproteinstotheThylakoidmembraneinChl.TranslocationintothylakoidspaceorthylakoidMcanoccurbyanyoneofatleastfourroutes.當(dāng)前78頁，總共93頁。當(dāng)前79頁，總共93頁。