第六章有機(jī)物的運(yùn)輸

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，有機(jī)物運(yùn)輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要因素。因?yàn)?，即使光合作用形成大量有機(jī)物，生物產(chǎn)量較高，但人類所需要的是較有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的部分，如果這些部分產(chǎn)量不高，仍未達(dá)到高產(chǎn)的目的。從較高生物產(chǎn)量變成較高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就存在一個(gè)光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的問(wèn)題。當(dāng)前1頁(yè)，總共43頁(yè)。第一節(jié)運(yùn)輸途徑、速度和形式第二節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理第三節(jié)影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩氐谒墓?jié)同化物的命運(yùn)和分配規(guī)律當(dāng)前2頁(yè)，總共43頁(yè)。第一節(jié)運(yùn)輸途徑、速度和形式一、途徑：韌皮部環(huán)割試驗(yàn)，14CO2示蹤試驗(yàn)

二、方向：雙向并有橫向運(yùn)輸用14CO2及KH232PO4分別施于天竺葵莖上下端兩側(cè)的葉面，并將中間莖部的一段樹皮與木質(zhì)部分開，隔以蠟紙。光合12-19小時(shí)后，測(cè)定各段韌皮部皆含有相當(dāng)數(shù)量的14C和32P。

當(dāng)前3頁(yè)，總共43頁(yè)。樹皮蠟紙木質(zhì)部KH232PO4SAS1S2SB圖6-2分別施用14C及32P，觀察雙向運(yùn)輸?shù)难b置14CO2當(dāng)前4頁(yè)，總共43頁(yè)。

三、速度及形式1、速度：30--150cm/h2、形式：蔗糖蚜蟲吻針試驗(yàn)、14CO2示蹤試驗(yàn)溶質(zhì)：主要物質(zhì)是水，其中溶解許多碳水化合物，蔗糖占干物質(zhì)的90%，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)，四大植物激素，糖醇，無(wú)機(jī)離子。當(dāng)前5頁(yè)，總共43頁(yè)。吻刺韌皮部汁液韌皮部圖6-3蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液當(dāng)前6頁(yè)，總共43頁(yè)。

為何以蔗糖作為主要形式?1、蔗糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)比還原糖穩(wěn)定。2、蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的自由能。3、蔗糖分子小、移動(dòng)性大、運(yùn)輸速率高，適合進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

當(dāng)前7頁(yè)，總共43頁(yè)。第二節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理一、韌皮部裝載二、篩管運(yùn)輸機(jī)理三、韌皮部卸出當(dāng)前8頁(yè)，總共43頁(yè)。一、韌皮部裝載

韌皮部裝載：指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子-伴胞復(fù)合體的整個(gè)過(guò)程。篩分子：無(wú)細(xì)胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

所以篩管是活的，能運(yùn)輸物質(zhì)。伴胞：有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線粒體等

伴胞與篩管之間有許多胞間連絲，伴胞能以ATP形式向篩分子提供能量。當(dāng)前9頁(yè)，總共43頁(yè)。

篩板篩板孔伴胞篩板圖6-4成熟篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)線粒體P蛋白AB當(dāng)前10頁(yè)，總共43頁(yè)。當(dāng)前11頁(yè)，總共43頁(yè)。1、韌皮部裝載的途徑

⑴質(zhì)外體途徑:光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體后通過(guò)位于篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。

⑵共質(zhì)體途徑：光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。當(dāng)前12頁(yè)，總共43頁(yè)。CO2CO2BA糖細(xì)胞壁質(zhì)膜胞間連絲葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞篩分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞篩分子伴胞葉脈糖糖圖6-5韌皮部裝載的可能途徑A共質(zhì)體途徑；B質(zhì)外體途徑A當(dāng)前13頁(yè)，總共43頁(yè)。圖6-7蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)外體共質(zhì)體蔗糖蔗糖載體

PH5·5PH8·5（＋）（－）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜細(xì)胞壁連絲維管連絲維管橫切中心柱胞質(zhì)腔質(zhì)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁圖6-6胞間連絲超微結(jié)構(gòu)當(dāng)前14頁(yè)，總共43頁(yè)。實(shí)驗(yàn)證明質(zhì)外體途徑:有些植物（如蠶豆，玉米和甜菜）的葉肉細(xì)胞與鄰近的伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少。甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖。給甜菜的葉面飼喂14CO2，被合成的14C-蔗糖大量存在于質(zhì)外體。用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS（對(duì)氯汞苯磺酸）處理，能抑制篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。用代謝抑制劑或缺氧處理，能抑制篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。當(dāng)前15頁(yè)，總共43頁(yè)。實(shí)驗(yàn)證明共質(zhì)體途徑:

有些植物（如南瓜）的葉鞘薄壁細(xì)胞與鄰近的伴胞及篩分子之間有大量的胞間連絲。給葉面飼喂14CO2，被合成的14C-運(yùn)輸糖不存在于質(zhì)外體。用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS（對(duì)氯汞苯磺酸）處理，對(duì)篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收的影響不敏感。用代謝抑制劑或缺氧處理，不能抑制篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。將熒光染料（可在共質(zhì)體移動(dòng)但不能跨膜）注射到薄荷葉細(xì)胞，染料可以從葉肉細(xì)胞移動(dòng)到小葉脈，說(shuō)明同化物韌皮部裝載是通過(guò)共質(zhì)體裝載的。當(dāng)前16頁(yè)，總共43頁(yè)。同化物在韌皮部的裝載有時(shí)走質(zhì)外體途徑，有時(shí)走共質(zhì)體途徑，交替進(jìn)行，互相轉(zhuǎn)換，相輔相成。這種交替進(jìn)行主要通過(guò)轉(zhuǎn)移細(xì)胞或傳遞細(xì)胞來(lái)完成。

轉(zhuǎn)移細(xì)胞：是一種特化的薄壁細(xì)胞，它們典型的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是細(xì)胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長(zhǎng)，形成許多多褶突起，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面積，從而增加溶質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積，能有效地促進(jìn)囊泡的吞并，加速物質(zhì)的分泌或吸收。當(dāng)前17頁(yè)，總共43頁(yè)。2、蔗糖如何由質(zhì)外體進(jìn)入韌皮部？蔗糖--質(zhì)子共運(yùn)輸在篩分子或伴胞質(zhì)膜中的ATP酶，不斷地將H+泵到質(zhì)外體。質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，形成的質(zhì)子梯度作為推動(dòng)力，通過(guò)ATP酶釋放的能量，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)H+的輸出和K+的輸入，以維持膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度。蔗糖與質(zhì)子沿著這個(gè)梯度經(jīng)過(guò)蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)器，一起進(jìn)入篩分子-伴胞復(fù)合體。

當(dāng)前18頁(yè)，總共43頁(yè)。圖6-7蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)外體共質(zhì)體蔗糖蔗糖載體

PH5·5PH8·5（＋）（－）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜細(xì)胞壁連絲維管連絲維管橫切中心柱胞質(zhì)腔質(zhì)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁圖6-6胞間連絲超微結(jié)構(gòu)當(dāng)前19頁(yè)，總共43頁(yè)。3、韌皮部裝載的特點(diǎn)⑴逆濃度梯度⑵需能過(guò)程

⑶具有選擇性

當(dāng)前20頁(yè)，總共43頁(yè)。二、篩管運(yùn)輸機(jī)理

1、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)(Pressureflowtheory)蚜蟲吻針試驗(yàn)

2、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)(Cytoplasmicpumpingtheory)

3、收縮蛋白學(xué)說(shuō)(Contractileproteintheory)

當(dāng)前21頁(yè)，總共43頁(yè)。

1、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)(Pressureflowtheory)該學(xué)說(shuō)主張篩管液流是靠源端和庫(kù)端的膨壓差建立起來(lái)的壓力梯度來(lái)推動(dòng)的，所以稱為壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。⑴同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫(kù)兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)的。⑵壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫(kù)端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分不斷再循環(huán)所至。⑶只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫(kù)端光合同化物的卸出過(guò)程不斷進(jìn)行，源、庫(kù)就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)輸。當(dāng)前22頁(yè)，總共43頁(yè)。圖6-8同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說(shuō)導(dǎo)管篩管伴胞源細(xì)胞蔗糖蔗糖庫(kù)細(xì)胞蒸騰流H2OH2OH2OH2OH2O壓力流AB當(dāng)前23頁(yè)，總共43頁(yè)。支持：蚜蟲吻針試驗(yàn)

根據(jù)此學(xué)說(shuō)，韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具有如下特點(diǎn)：⑴各種溶質(zhì)以相似的速度運(yùn)輸。⑵在一個(gè)篩管中運(yùn)輸是單方向的。⑶篩板的篩孔是通暢的。⑷裝載與卸出過(guò)程需要能量，而在運(yùn)輸途中不需要大量的能量。⑸在篩管的源端與庫(kù)端必須有足夠大的壓力梯度當(dāng)前24頁(yè)，總共43頁(yè)。2、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)(Cytoplasmicpumpingtheory)認(rèn)為篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)成幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，縱跨篩分子。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏的收縮和張馳，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。反對(duì)：贗象當(dāng)前25頁(yè)，總共43頁(yè)。

3、收縮蛋白學(xué)說(shuō)(Contractileproteintheory)

認(rèn)為收縮蛋白的收縮與伸展是同化物沿篩管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。

支持：雙向運(yùn)輸，收縮蛋白

當(dāng)前26頁(yè)，總共43頁(yè)。三、韌皮部卸出(Phloemunloading)韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程?！翱辗N皮技術(shù)”證明韌皮部的卸出卸出的原則：是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。1、卸出途徑（1）共質(zhì)體途徑（2）質(zhì)外體途徑

2、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)組織跨膜（質(zhì)漠和液泡膜）當(dāng)前27頁(yè)，總共43頁(yè)。第三節(jié)影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩?/p>

一、溫度二、礦質(zhì)元素（B、K、P）三、植物激素

當(dāng)前28頁(yè)，總共43頁(yè)。一、溫度最適溫度在：20-30℃二、礦質(zhì)元素（B、K、P）

B可以促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸，因?yàn)锽和糖能結(jié)合成復(fù)合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，此復(fù)合物是極性分子，利于通過(guò)質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。

K促進(jìn)糖淀粉，利于葉片有機(jī)物源源不斷運(yùn)來(lái)。

P是ATP等組成成分。

當(dāng)前29頁(yè)，總共43頁(yè)。

三、植物激素植物激素會(huì)影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器。如外施生長(zhǎng)素促進(jìn)蓖麻的蔗糖裝載，而外施脫落酸則抑制。植物激素也會(huì)影響共質(zhì)體卸出的位點(diǎn)，如液泡運(yùn)輸器，蔗糖進(jìn)入的酶，胞壁伸展性和胞間連絲透性等。當(dāng)前30頁(yè)，總共43頁(yè)。第四節(jié)同化物的命運(yùn)和分配規(guī)律*一、同化物的命運(yùn)二、同化物分配規(guī)律三、同化物的再分配四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹笜?biāo)當(dāng)前31頁(yè)，總共43頁(yè)。一、同化物的命運(yùn)㈠源同化物的命運(yùn)

1、合成貯藏物質(zhì)：淀粉是主要的貯藏物質(zhì)。

2、代謝利用：同化物通過(guò)呼吸為細(xì)胞生長(zhǎng)提供能量或?yàn)楹铣善渌衔锾峁┨技堋?/p>

3、形成運(yùn)輸化合物：同化物摻入到運(yùn)輸糖，以便輸送到各種庫(kù)組織。㈡庫(kù)同化物的命運(yùn)

1、使用庫(kù)：用于生長(zhǎng)，呼吸。

2、貯藏庫(kù)：貯藏起來(lái)（如種子中的淀粉）。當(dāng)前32頁(yè)，總共43頁(yè)。二、同化物分配規(guī)律

1、代謝源(Metabolicsource)制造并輸出光合產(chǎn)物的器官。

2、代謝庫(kù)(Metabolicsink)消耗或儲(chǔ)藏光合產(chǎn)物的器官。

3、生長(zhǎng)中心(Growthcenter)植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，對(duì)光合產(chǎn)物及礦質(zhì)元素需求量最多、生長(zhǎng)最旺盛的部位。當(dāng)前33頁(yè)，總共43頁(yè)。4、分配規(guī)律同化物分配的總規(guī)律是由源到庫(kù)（1）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心（2）就近供應(yīng)（3）同側(cè)運(yùn)輸勿忘我！當(dāng)前34頁(yè)，總共43頁(yè)。影響分配的因素（1）供應(yīng)能力：由“源強(qiáng)”決定

“源強(qiáng)”是指源器官同化物形成和輸出的能力。（2）競(jìng)爭(zhēng)能力：由“庫(kù)強(qiáng)”決定

“庫(kù)強(qiáng)”是指庫(kù)器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。（3）運(yùn)輸能力包括輸出和輸入部分之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)聯(lián)系、暢通程度和距離遠(yuǎn)近。

當(dāng)前35頁(yè)，總共43頁(yè)。三

、同化物的再分配一年生植物整株死亡之前，莖葉、光合產(chǎn)物分解運(yùn)往籽粒。多年生植物秋天葉片脫落前，同化物轉(zhuǎn)移到枝干或芽。?玉米的“蹲棵”?大白菜“長(zhǎng)心”?花瓣凋謝

當(dāng)前36頁(yè)，總共43頁(yè)。三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹笜?biāo)比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率（specificmasstransferrate,SMTR）單位時(shí)間，單位韌皮部或篩管橫切面積上所運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。Theend當(dāng)前37頁(yè)，總共43頁(yè)。穗形成開花開花后2周花后4周圖6-12小麥植株光合產(chǎn)物的形成和分配當(dāng)前38頁(yè)，總共43頁(yè)。測(cè)試⒈如何證明高等植物的同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸是通過(guò)韌皮部途徑的？⒉你認(rèn)為韌皮部運(yùn)輸機(jī)理的研究應(yīng)包括那些內(nèi)容？⒊如何理解蔗糖是高等植物韌皮部光合同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问?？⒋試述同化物韌皮部裝載的途徑。⒌如何判別同化物韌皮部裝載是通過(guò)質(zhì)外體途徑還是通過(guò)共質(zhì)體途徑的？⒍簡(jiǎn)述同化物從韌皮部卸出的途徑。⒎簡(jiǎn)述壓力流學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)和實(shí)驗(yàn)證據(jù)。⒏試述同化物分配的一般規(guī)律。⒐如何理解庫(kù)強(qiáng)在決定同化物分配中的重要性？當(dāng)前39頁(yè)