第4章連鎖遺傳與性連鎖

第1節(jié)連鎖與交換現(xiàn)在是1頁\一共有69頁\編輯于星期四獨立遺傳independentassortment現(xiàn)在是2頁\一共有69頁\編輯于星期四完全連鎖completelinkage現(xiàn)在是3頁\一共有69頁\編輯于星期四部分連鎖incompletelinkage重組型配子重組型配子親本型配子親本型配子現(xiàn)在是4頁\一共有69頁\編輯于星期四交換與重組交換發(fā)生在所研究的2個基因之外，不產(chǎn)生重組型配子交換發(fā)生在所研究的2個基因之間，產(chǎn)生重組型配子現(xiàn)在是5頁\一共有69頁\編輯于星期四重組型配子的比例親本型配子＝（160×2＋20×2）/400=90%重組型配子＝（20×2）/400＝10％雜合體AaBb減數(shù)分裂現(xiàn)在是6頁\一共有69頁\編輯于星期四連鎖遺傳與獨立遺傳的比較A

B

∶

A

bb∶aaB

∶aabb＝70.25∶4.75∶4.75∶20.25重組型9.5％A

B

∶

A

bb∶aaB

∶aabb＝9∶3∶3∶1重組型37.5％連鎖遺傳與獨立遺傳相比：親本型明顯增多，重組型顯著減少?，F(xiàn)在是7頁\一共有69頁\編輯于星期四重組率Recombinationfrequency又稱為交換值，crossing-overvalue嚴格地講，這兩者是不同的。交換值：在所研究的2個基因座位之間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率?，F(xiàn)在是8頁\一共有69頁\編輯于星期四兩個基因座位之間的距離與重組率兩個基因座位之間的距離與發(fā)生交換的頻率成正比。距離越大，其間發(fā)生交換的孢母細胞比例越大，產(chǎn)生的重組型配子越多，重組率越高。現(xiàn)在是9頁\一共有69頁\編輯于星期四所有孢母細胞都發(fā)生交換產(chǎn)生50％重組型配子最大重組率不會超過50％！現(xiàn)在是10頁\一共有69頁\編輯于星期四雙交換doublecrossover如果所研究的兩個基因座相距較遠，其間可能發(fā)發(fā)生2次交換如圖，不產(chǎn)生重組型配子現(xiàn)在是11頁\一共有69頁\編輯于星期四增加遺傳標記就能發(fā)現(xiàn)雙交換現(xiàn)在是12頁\一共有69頁\編輯于星期四雙交換可能涉及不同的染色單體現(xiàn)在是13頁\一共有69頁\編輯于星期四第2節(jié)重組率的測定現(xiàn)在是14頁\一共有69頁\編輯于星期四測交法玉米籽粒的糊粉層有色C＞無色c，飽滿Sh＞凹陷sh

有色飽滿CCShSh×ccshsh無色凹陷↓

CcShsh有色飽滿×ccshsh無色凹陷↓

CcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷

403214915240358368

重組率＝301/8368＝3.6％現(xiàn)在是15頁\一共有69頁\編輯于星期四相關(guān)概念相引組合couplingphase相斥組合repulsionphase現(xiàn)在是16頁\一共有69頁\編輯于星期四自交法a＋b＋c＋d＝1假設F2代共1000株，雙隱性個體10株d2＝0.01d＝0.1Rf＝a＋d＝0.2現(xiàn)在是17頁\一共有69頁\編輯于星期四遺傳距離geneticdistance用交換值表示兩個基因座在染色體上的相對距離，稱為遺傳距離。1％交換值定義為一個遺傳距離（mapunit）。用重組值來估算交換值。將重組值轉(zhuǎn)換成遺傳距離，稱為圖距，厘摩爾，cM，centiMorgan現(xiàn)在是18頁\一共有69頁\編輯于星期四第3節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖現(xiàn)在是19頁\一共有69頁\編輯于星期四基因定位基因在染色體上有固定的位置基因定位genemapping：確定基因在染色體上的位置。用遺傳學方法確定基因在染色體上的位置，主要是確定基因與基因之間的距離和順序?；蛑g的距離是用交換值來表示的。交換值是用重組率來估計的。基因定位主要就是估算基因之間的重組率?，F(xiàn)在是20頁\一共有69頁\編輯于星期四連鎖遺傳圖

GeneticmapLinkagemap在直線上表示出基因與基因之間的順序和相對距離現(xiàn)在是21頁\一共有69頁\編輯于星期四基因定位的常用方法兩點測驗two－pointtestcross三點測驗three－pointtestcross現(xiàn)在是22頁\一共有69頁\編輯于星期四兩點測驗具有2對相對性狀的個體雜交F1與隱性個體測交根據(jù)測交結(jié)果判斷2對基因是否連鎖如果連鎖，重組率是多少現(xiàn)在是23頁\一共有69頁\編輯于星期四例玉米籽粒：有色C＞無色c，飽滿（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞對糯性（wx）。為了明確這三對基因是否連鎖，曾有人做過三個兩點測驗。

現(xiàn)在是24頁\一共有69頁\編輯于星期四第1個測驗有色飽滿CCShSh×ccshsh無色凹陷↓有色飽滿CcShsh×ccshsh無色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM現(xiàn)在是25頁\一共有69頁\編輯于星期四第2個測驗飽滿糯性wxwxShSh×WxWxshsh凹陷非糯↓飽滿非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM現(xiàn)在是26頁\一共有69頁\編輯于星期四2個兩點測驗結(jié)果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%現(xiàn)在是27頁\一共有69頁\編輯于星期四第3個測驗非糯有色WxWxCC×wxwxcc糯性無色↓非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性無色Rf3＝23.6%即23.6cM現(xiàn)在是28頁\一共有69頁\編輯于星期四有了第3個測驗結(jié)果，就能確定3個基因座的相對位置了?，F(xiàn)在是29頁\一共有69頁\編輯于星期四兩點測驗的局限性：工作量大，煩。當遺傳距離大于5cM，準確性不高。現(xiàn)在是30頁\一共有69頁\編輯于星期四三點測驗1次雜交、1次測交，同時確定3個基因座的相對位置?，F(xiàn)在是31頁\一共有69頁\編輯于星期四凹陷非糯性有色×飽滿糯性無色

shsh++++↓++wxwxcc

+sh+wx+c×shshwxwxcc

現(xiàn)在是32頁\一共有69頁\編輯于星期四測驗結(jié)果雙交換值=（4+2）/6708×100％＝0.09%

wx和sh間的重組率

=(601＋626)/6708×100%＋0.09%＝18.4%sh和c間的重組值

=(116+113)/6708×100%＋0.09%＝3.5%

現(xiàn)在是33頁\一共有69頁\編輯于星期四連鎖圖現(xiàn)在是34頁\一共有69頁\編輯于星期四增加遺傳標記就能檢測到雙交換現(xiàn)在是35頁\一共有69頁\編輯于星期四干擾和符合

如果兩個單交換的發(fā)生是彼此獨立的，雙交換的頻率就應該是兩個單交換頻率的乘積。上例中，理論雙交換值應該是

0.184×0.035＝0.0064＝0.64%而實際雙交換值只有0.09%一個單交換發(fā)生后，在它附近再發(fā)生第二個單交換的機會就會減少。這種現(xiàn)象叫做干擾（干涉，interference）。

現(xiàn)在是36頁\一共有69頁\編輯于星期四符合系數(shù)C（coefficientofcoincidence）一般用符合系數(shù)來表示干擾的大小。符合系數(shù)C=實際雙交換值/理論雙交換值上例中C＝0.09/0.64＝0.14干擾系數(shù)I＝1－C＝1－0.14＝0.86現(xiàn)在是37頁\一共有69頁\編輯于星期四連鎖圖和連鎖群位于同一對同源染色體上的所有基因座組成一個連鎖群（linkagegroup），它們具有連鎖遺傳的關(guān)系。把連鎖基因之間的順序和距離標志出來，就成為連鎖圖（linkagemap），又稱為遺傳學圖（geneticmap）現(xiàn)在是38頁\一共有69頁\編輯于星期四果蠅的連鎖圖現(xiàn)在是39頁\一共有69頁\編輯于星期四第4節(jié)真菌的連鎖與交換現(xiàn)在是40頁\一共有69頁\編輯于星期四紅色面包霉現(xiàn)在是41頁\一共有69頁\編輯于星期四紅色面包霉的四分子分析（＋）、（－）接合型可以受精形成二倍體（2n）合子合子減數(shù)分裂，形成4個子囊孢子，稱為四分子。對四分子進行遺傳分析，稱為四分子分析(tetradanalysis)。現(xiàn)在是42頁\一共有69頁\編輯于星期四四分子分析現(xiàn)在是43頁\一共有69頁\編輯于星期四著絲粒作圖現(xiàn)在是44頁\一共有69頁\編輯于星期四重組率的計算現(xiàn)在是45頁\一共有69頁\編輯于星期四第6節(jié)性別決定和性連鎖性別也是一個單位性狀。性別的形成也是遺傳基礎和環(huán)境條件相互作用的結(jié)果?，F(xiàn)在是46頁\一共有69頁\編輯于星期四性別決定（Sexdetermination）

決定性別的遺傳基礎性別決定的方式有多種現(xiàn)在是47頁\一共有69頁\編輯于星期四性染色體決定性別與性別決定直接有關(guān)的這一對染色體稱為性染色體（sexchromosome）性染色體以外的所有染色體就稱為常染色體（autosome）

現(xiàn)在是48頁\一共有69頁\編輯于星期四人類的性染色體男性AA＋XY；女性AA＋XX現(xiàn)在是49頁\一共有69頁\編輯于星期四XY型性別決定同配性別（homogameticsex）AA＋XX只產(chǎn)生一種配子A＋X異配性別（heterogameticsex）AA＋XY產(chǎn)生2種配子1A＋X∶1A＋YXY型是雄性異配子型現(xiàn)在是50頁\一共有69頁\編輯于星期四性比

AA＋XX×AA＋XY↓1AA＋XX∶1AA＋XY在沒有人為因素的干擾下，性比穩(wěn)定在1∶1現(xiàn)在是51頁\一共有69頁\編輯于星期四XO型雄性異配子型還有XO型雌性AA＋XX配子A＋X雄性AA＋X配子1A+X∶1A蝗蟲、蟋蟀現(xiàn)在是52頁\一共有69頁\編輯于星期四ZW型家蠶、鳥類（包括家禽）、部分昆蟲（蛾類、蝶類）♂AA＋ZZ同配子型♀AA＋ZW異配子型現(xiàn)在是53頁\一共有69頁\編輯于星期四家蠶的性別決定家蠶2n=56，n=28。♀性產(chǎn)生兩種配子：27A+Z27A+W♂性產(chǎn)生一種配子：27A+Z♀♂配子受精結(jié)合時，性比仍是1：1現(xiàn)在是54頁\一共有69頁\編輯于星期四ZO型♂AA＋ZZ♀AA＋Z現(xiàn)在是55頁\一共有69頁\編輯于星期四染色體的倍數(shù)性決定性別蜜蜂、螞蟻等蜜蜂，♀2n＝2x＝32♂2n＝x＝16現(xiàn)在是56頁\一共有69頁\編輯于星期四少數(shù)基因決定性別Ba_Ts_正常株babatsts♀株，無果穗，在頂端♀花序上產(chǎn)生卵細胞。babaTs_♂株，僅有♂花序。Ba_tsts頂端和葉腋都著生♀花序。

玉米的性別分化現(xiàn)在是57頁\一共有69頁\編輯于星期四環(huán)境與性別的發(fā)育性別也是一種性狀,是發(fā)育的結(jié)果,所以性別分化既受遺傳的控制,也受環(huán)境條件的影響。蠕蟲的性別蜜蜂的性別雙胞胎牛犢的性別人類的性早熟現(xiàn)在是58頁\一共有69頁\編輯于星期四現(xiàn)在是59頁\一共有69頁\編輯于星期四蛙類的性別發(fā)育某些蛙類XX為雌體，XY為雄體。蝌蚪在20℃下發(fā)育，成蛙♀♂各半；蝌蚪在30℃下發(fā)育，則全部發(fā)育為♂蛙。這里值得注意的是，高溫只改變性別發(fā)育的方向，并沒有改變?nèi)旧w的組成。環(huán)境條件只改變表現(xiàn)型，不改變基因型?，F(xiàn)在是60頁\一共有69頁\編輯于星期四性連鎖基因位于Chr.上，sexchr.當然也會有基因存在。sexchr.上也有一些控制其它性狀的的基因存在。位于sexchr.上的基因所控制的性狀在遺傳方式上自然與常chr.上的基因所控制的性狀有所不同。其表現(xiàn)總是與性染色體的動態(tài)聯(lián)系在一起。稱為性連鎖遺傳（sex-linkedinheritance）。現(xiàn)在是61頁\一共有69頁\編輯于星期四性連鎖遺傳包括：伴性遺傳限性遺傳從性遺傳現(xiàn)在是62頁\一共有69頁\編輯于星期四伴性遺傳位于Xchr.上的基因的遺傳方式稱為伴性遺傳（sex-linkedinheritance），X連鎖遺傳。雄性的Xchr.只能傳遞給女兒，Y傳給兒子。Xchr.的基因在Ychr.上沒有等位基因存在，處于半合狀態(tài)。在人類中，這種性連鎖性狀已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了200多個，如紅綠色盲基因(rg)，血友病基因等。果蠅中的白色眼基因(w)也是伴性遺傳的。現(xiàn)在是63頁\一共有69頁\編輯于星期四calicocats（黑黃斑）現(xiàn)在是64頁\一共有69頁\編輯于星期四英國現(xiàn)在是65頁\一共有69頁\編輯于星期四血友病的遺傳正常女性X+X+×患者XhY↓

X+XhX+Y

正常女正常男

X+Xh×X+Y↓X+X+X+XhX+YXhY1：1：1：