線粒體與葉綠體優(yōu)秀課件

第六章細胞的能量轉換──線粒體和葉綠體概述生物的能量來源：太陽光的輻射能。植物細胞的葉綠體和藍藻的光和片層：光能轉換為化學能，并儲存在糖類，脂類和蛋白質中。線粒體將生物大分子中的化學能轉換為細胞可直接利用的能源，儲存在NTP（如ATP，GTP）中。線粒體和葉綠體：封閉的雙層膜結構，其內膜反復折疊形成內膜特化結構系統(tǒng)—是能量轉換的場所。線粒體和葉綠體是半自主性細胞器，有自己的環(huán)狀DNA和轉錄、翻譯體系，是真核細胞的第二遺傳信息系統(tǒng)。第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化線粒體是細胞的動力工廠：人體細胞內95%的ATP在線粒體產生；線粒體通過氧化磷酸化進行能量轉換；為細胞各種生命活動提供能量。一、線粒體mitochondrion的形態(tài)和結構（一）動態(tài)細胞器：多形性，易變性，運動性和適應性。線狀（mito)或粒狀(chondrion);大小，數(shù)量，分布因細胞類型或細胞代謝狀態(tài)而不同。數(shù)量--動物內臟細胞含線粒體多（數(shù)千個）：肝細胞的線粒體占細胞體積的20%；心肌細胞中線粒體占50%；人類紅細胞無線粒體。分布--在多數(shù)細胞中均勻分布；在肌細胞中，沿肌原纖維排列；在分泌細胞中，聚集在分泌物合成區(qū)。（三）線粒體的結構與化學組成分為外膜、內膜、膜間隙和基質四部分。孔蛋白◆膜間隙（intermembranespace）：是內外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。標志酶為腺苷酸激酶。充滿無定形液體，含許多可溶性酶、底物及輔助因子?！艋|（matrix）：含多種酶系、線粒體DNA,RNA，核糖體。標志酶為蘋果酸脫氫酶。線粒體主要酶的分布

線粒體中的氧化代謝蛋白質，糖類和脂肪酸最終分解為乙酰CoA，進入TCA（tricarboxylicacidcycle)循環(huán),產生NADH或FADH2。NADH，煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，還原態(tài)，還原型輔酶Ⅰ。N指煙酰胺，A指腺嘌呤，D是二核苷酸。NAD+是氧化態(tài)。FADH2，黃素腺嘌呤二核苷酸(還原型)。FAD+是氧化型。TCA是物質氧化的最終共同途徑，氧化磷酸化是生物體獲得能量的主要途徑。NADH或FADH2中的電子通過呼吸鏈最終傳遞給氧，生成水。呼吸鏈，電子傳遞鏈：線粒體內膜上傳遞電子的一組酶的復合體。由一系列能可逆地接受或釋放電子或H+的化學物質（電子載體）組成，在內膜上有序地排列成傳遞鏈。4、鐵硫蛋白：含非血紅素鐵的蛋白，通過Fe3+/Fe2+互變進行電子傳遞。5、銅原子：位于線粒體內膜的單個蛋白質分子內。通過Cu2+和Cu+兩種狀態(tài)的變換，傳遞單個電子電子載體除UQ和Cyt

c獨立存在，多形成復合物，共四種。1、復合物I：NADH脫氫酶。組成：42條肽鏈，呈L型，含一個FMN和至少6個鐵硫蛋白，以二聚體形式存在。作用：催化NADH的2個電子至輔酶Q，同時由基質轉移4個質子至膜間隙，是一種質子泵。呼吸鏈的復合物2、復合物II：琥珀酸脫氫酶組成：至少4條肽鏈，含1個FAD，2個鐵硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能電子至輔酶Q，不轉移質子。4、復合物IV：細胞色素c氧化酶組成：13條肽鏈。

作用：將從細胞色素c接受的電子傳給氧，每轉移一對電子，同時轉移2個H＋。呼吸鏈復合物的有序排列呼吸鏈組分按氧化還原電位由低向高排列，也是電子的傳遞方向。氧化還原電位值越低，提供電子的能力越強，越易成為還原劑而處于電子傳遞鏈的前面。電子傳遞的過程伴隨著能量的釋放。線粒體內膜上兩條呼吸鏈：NADH呼吸鏈（由復合物I，UQ，III，CytC,IV組成）；FADH2呼吸鏈（由復合物II，UQ，III，CytC,IV組成）利用電子傳遞釋放的能量，將H+由基質側運輸?shù)侥らg隙，形成線粒體內膜兩側的電化學梯度。ATP合酶（ATPsynthase）氧化磷酸化的耦聯(lián)機制◆化學滲透假說：電子傳遞鏈各組分在線粒體內膜中不對稱分布，當高能電子沿其傳遞時，所釋放的能量將H+從基質泵到膜間隙，形成H+電化學梯度。在這個梯度驅使下，H+穿過ATP合成酶回到基質，同時合成ATP,電化學梯度中蘊藏的能量儲存到ATP高能磷酸鍵。第二節(jié)葉綠體與光合作用一、形態(tài)與結構形態(tài)不穩(wěn)定。高等植物中，多狀如透鏡或香蕉；藻類植物的葉綠體形態(tài)依細胞形態(tài)而定。葉肉細胞含50~200個，占細胞質的40%。由葉綠體膜、類囊體和基質3部分組成。含3種不同的膜：外膜、內膜、類囊體膜；3種彼此分開的腔：膜間隙、基質和類囊體腔。（一）葉綠體膜雙層膜組成，膜間為10~20nm的間隙。外膜的通透性大，內膜通透性低；ADP、ATP、NADP+、葡萄糖和焦磷酸等需要特殊的轉運體才能通過內膜。NADP+，煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，是氧化型。NADPH是還原型（輔酶II）（二）類囊體是由內膜發(fā)展而來的封閉的扁平囊。類囊體膜：流動性高，促進光和作用的酶類復合物在膜上的側向移動，有利于光和作用的進行?；＃簣A餅狀扁平小囊堆疊而成，含40~60個?；|類囊體/基質片層：連接基粒的沒有堆疊的類囊體。（三）基質內膜與類囊體之間的空間，是光合作用固定CO2的場所，主要成分包括：酶類：如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶。全酶有8個大亞基（葉綠體基因編碼）和8個小亞基（核基因編碼）。葉綠體DNA、蛋白質合成體系。一些顆粒成分：如淀粉粒、質體小球和植物鐵蛋白等?！袢~綠體與線粒體形態(tài)結構比較 葉綠體內膜并不向內折疊成嵴；內膜不含電子傳遞鏈；除了膜間隙、基質外，還有類囊體；捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATP合成酶都位于類囊體膜上。二、葉綠體的主要功能-光合作用光合作用分為光反應和固碳反應；光反應需要光，涉及水的光解和光合磷酸化；固碳反應（碳同化反應）不需要光，在光反應產物的驅動下進行。光反應

在類囊體膜上由光引起的光化學反應，通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，并將光能轉換為電能（生成高能電子），進而將電能轉換為活躍化學能，形成ATP和NADPH并放出O2的過程。包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化。1.原初反應（primaryreaction)：從光和色素分子被光激發(fā)至引起第一個光化學反應為止的過程，包括光能的吸收、傳遞與轉換。

光和色素：能吸收特定波長的光，分為葉綠素，類胡蘿卜素和藻膽素。光反應-原初反應光合單位：大約300個葉綠素分子組成一個功能單位，是進行光合作用的最小結構單位。在光合單位中只有一對特殊的葉綠素分子能將光能轉變?yōu)榛瘜W能，及反應中心色素，而其余的光合色素稱為天線色素或捕光色素分子。光化學反應：反應中心色素吸收光能所引起的氧化還原反應。產生原初電子。光反應-電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞：原初反應產生的電子在被稱為光合電子傳遞鏈的一系列電子載體上傳遞。

最初電子體（D,donor)是H2O，最終電子受體(A,acceptor)是NADP+。2.光合磷酸化：與電子傳遞相耦聯(lián)而生成ATP的過程。此ATP用于CO2的同化，從而將能量儲存在有機物中。機制：在電子傳遞過程中，質子泵將H+從基質泵到類囊體腔，與水裂解產生的H+一起建立類囊體兩側的質子梯度。質子順電化學梯度跨膜運輸，釋放能量，催化ADP磷酸化，生成ATP。光反應基質類囊體腔光系統(tǒng)II，細胞色素b6f,光系統(tǒng)I固碳反應（碳同化反應）

利用光反應產生的ATP和NADPH，使CO2還原為糖類等有機物，即將活躍的化學能最后轉換為穩(wěn)定的化學能，積存于有機物中?！艨栁难h(huán)（Calvincycle）（C3途徑）:最重要最基本，唯一能合成糖類的途徑。發(fā)生在所有植物中。◆C4途徑：固碳的最初產物是草酰乙酸（四炭化合物）。某些熱帶或亞熱帶起源的植物。◆景天酸代謝途徑：發(fā)生在景天科植物。第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細胞器自身含有遺傳表達系統(tǒng)(自主性)；但編碼遺傳信息十分有限，其RNA轉錄、蛋白質翻譯、自身構建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息。線粒體和葉綠體的DNA：雙鏈環(huán)狀，多拷貝，分子量?。ㄟz傳信息量?。Ｒ园氡Ａ舴绞?，在核DNA編碼的DNA聚合酶的催化下自我復制。線粒體和葉綠體的蛋白質：大部分由核DNA編碼。第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖●線粒體的增殖：由原來的線粒體分裂或出芽而來。 ●葉綠體的發(fā)育和增殖◆個體發(fā)育：由前質體（proplastid）分化而來。 ◆增殖：分裂增殖內共生起源學說◆線粒體的祖先-原線粒體，是一種革蘭氏陰性細菌。◆葉綠體的祖先是藍細菌（Cyanobacteria），即藍藻。它們的基因組與細菌相似，都是單個裸露的環(huán)狀DNA，不與組蛋白結合。它們的蛋白質合成機制與細菌相似而不同于真核生物。第一個氨基酸是N-甲酰甲硫氨酸。兩層被膜結構