第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)

第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)第1頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一相互關(guān)聯(lián)（1）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進入根部自由空間。（2）由于礦質(zhì)的吸收形成水勢差---吸水的動力。相互獨立（1）動力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。（2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關(guān)系。（3）二者分配方向不同第2頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（二）離子的選擇吸收1、物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si(硅)多。表示試驗結(jié)束時培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗時％

水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異第3頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一離子胞外濃度mmol/L胞內(nèi)濃度mmol/L積累率（膜內(nèi)濃度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根對離子的選擇性吸收2、同一植物對溶液中的不同離子第4頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一3.根系對離子吸收具有選擇性離子的選擇吸收是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。1.生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）植物根系對陽離子吸收大于陰離子，H+排出，pH降低的鹽類。如(NH４）２SO４2.生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt)

植物根系對陰離子吸收大于陽離子，OH-,HCO3-排出，pH升高的鹽類。例如NaNO３,CaNO３3.生理中性鹽（physiologicallyacidsalt）植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類,稱生理中性鹽。如NH4NO3.KNO3.。為什么在石灰性土壤上施用NH4+-N時，作物的長勢較施用NO3--N的好？第5頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一小麥根在鹽類溶液中的生長情況A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl（三）單鹽毒害與離子拮抗1.單鹽毒害溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。第6頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2.離子拮抗離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做離子拮抗（ionantagonism）。3.平衡溶液

把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植物生長發(fā)育良好。這種具有一定濃度，比例適當(dāng)，植物生長發(fā)育良好的多鹽溶液，稱為平衡溶液（balancedsolution）。第7頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域(一)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域積累量輸出量圖3-12大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運出第8頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強？（1）用32P研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。發(fā)現(xiàn)32P的積累有兩個高峰：一是根冠及分生區(qū)；一是根毛發(fā)生區(qū)。（2）以32P研究大麥根尖對P的積累與運輸，發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)運輸最快。根毛區(qū)吸收大面積大，且已分化出有輸導(dǎo)組織，所以可能是吸收礦質(zhì)的活躍區(qū)域。（3）以黑麥草為材料，去掉根毛，不去根毛比較對礦質(zhì)的吸收，結(jié)果不去根毛的比去根毛的吸收礦質(zhì)高出80%左右。第9頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子被吸附在根部細胞表面

細胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附。離子交換按“同荷等價”的原理進行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價數(shù)必須相等。第10頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一離子交換有兩種方式：（1）根與土壤溶液的離子交換間接交換第11頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（2）接觸交換離子交換遵循“同荷等價”的原則。第12頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（b）質(zhì)外體途徑--外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢梯度擴散進入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間根部與外界溶液保持擴散平衡，離子自由出入的區(qū)域叫自由空間（freespace）,包括根部內(nèi)皮層外細胞壁和細胞間隙。因為內(nèi)皮層細胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過，因此自由空間運輸只限于根的內(nèi)皮層以外,而不能通過中柱鞘。2.離子進入根部導(dǎo)管有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑（a）共質(zhì)體途徑---通過主動吸收或被動吸收方式進入細胞質(zhì)。第13頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一

自由空間體積自由空間溶質(zhì)數(shù)/外液溶質(zhì)數(shù)RFS（％）=—————×100%＝————————

組織總體積組織總體積將根放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外離子達到平衡時，再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進入自由空間的離子數(shù)。相對自由空間第14頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第15頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一在細胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細胞進入木質(zhì)部薄壁細胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細胞釋放到導(dǎo)管中。釋放機理可以是被動的，也可以是主動的，并具有選擇性。木質(zhì)部薄壁細胞質(zhì)膜上有ATP酶，推測這些薄壁細胞在分泌離子運向?qū)Ч苤衅鸱e極的作用。離子進入導(dǎo)管后,主要靠水的集流而運到地上器官,其動力為蒸騰拉力和根壓。第16頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件（一）土壤溫度狀況

一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高，根吸收礦質(zhì)增多；溫度過高，根對礦質(zhì)吸收反而減少溫度過低，根對礦質(zhì)吸收也少,溫度太低不要勉強施肥。第17頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一(二)通氣狀況通常要求土壤中含氧量要＞5%，通氣不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧時,根系的生命活動受影響,從而會降低對礦質(zhì)的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２過多會抑制根系有氧呼吸,無氧呼吸增強，土壤中還原性物質(zhì)增多，如H2S和Fe2+--細胞色素氧化酶的抑制劑，對根系造成毒害。如南方的冷水田和爛泥田,地下水位高,土壤通氣不良,影響了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有機肥料,改善土壤結(jié)構(gòu),加強中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施能增強植物根系對礦質(zhì)元素的吸收。第18頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（三）土壤溶液濃度在外界溶液濃度較低時，隨溶液濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加.

有飽和效應(yīng)，太高造成“燒苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻

一次施肥不能太多第19頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（四）土壤pH狀況1.影響根細胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。第20頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第21頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2、影響礦質(zhì)鹽的溶解性在堿性條件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影響土壤微生物的活動酸性反應(yīng)易導(dǎo)致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而堿性反應(yīng)促使反硝化細菌生育良好，使氮素損失。第22頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一一般植物最適生長的pH值在6～7之間,但有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。第23頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一如NH4＋對K＋，Mn2＋、Ca2＋對Mg2+，K＋，Rb+對136Cs+，Cl－對NO3－，SO42－對SeO42－等都有抑制效應(yīng)。如P過多時，與Zn形成不溶解的Zn3(PO4)2，而導(dǎo)致缺Zn。

（五）離子間的相互作用競爭作用和協(xié)同作用。1.競爭作用

即一種離子的存在抑制植物對另一種離子的吸收。競爭易發(fā)生在具有相同理化性質(zhì)的離子之間，可能與競爭同種離子載體有關(guān)。第24頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2.離子協(xié)同作用

即一種離子的存在能促進植物對另一種離子的吸收。這種作用經(jīng)常發(fā)生在陰、陽離子間。P能促進N的吸收，因為蛋白質(zhì)合成時需要大量ATP和核酸。

K能活化許多酶，促進核酸形成和N代謝，所以，也能促進N的吸收與利用。第25頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一四、植物地上部對礦質(zhì)元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。

1.吸收方式溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后,營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進入植物體內(nèi)。角質(zhì)層是多糖和角質(zhì)(脂類化合物)的混合物,分布于表皮細胞的外側(cè)壁上,不易透水。但角質(zhì)層有裂縫,呈細微的孔道,可讓溶液通過。第26頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一途徑：溶液↗角質(zhì)層孔道↘氣孔表皮細胞的質(zhì)膜細胞內(nèi)部←葉脈韌皮部←外連絲（細胞壁）角質(zhì)層細胞壁質(zhì)膜外連絲第27頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2.影響因素

營養(yǎng)物質(zhì)進入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)1)葉結(jié)構(gòu)嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大,對角質(zhì)層厚的葉片(如柑橘類)效果較差。2)溫度溫度對營養(yǎng)物質(zhì)進入葉片有直接影響,在30℃、20℃和10℃時,葉片吸收32P的相對速率分別為100、71和53。3)保留時間由于葉片只能吸收溶解在溶液中的營養(yǎng)物質(zhì),所以溶液在葉面上保留時間越長,被吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的量就越多。凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素,如光照、風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等都會影響葉片對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。追肥時間以傍晚或陰天為佳。

第28頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一3.優(yōu)點

1)用肥省一般大量元素濃度為1%(0.5%－2%),微量元素0.001%－0.1%為宜。2)肥效快葉面噴施比根施見效快，KCl噴后30分鐘K＋進入細胞；尿素噴后24小時內(nèi)吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)補充養(yǎng)料的不足特別是在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時或在養(yǎng)分臨界期時使用;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益；或因某些礦質(zhì)元素如鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強烈被固定等情況下,采用根外追肥可以收到明顯效果。第29頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的補充。噴施濃度稍高,易造成葉片傷害，“燒苗”。角質(zhì)層厚效果差第30頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配一、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸（一）礦質(zhì)元素運輸?shù)男问絅——主要以有機氮的形式運輸（氨基酸、酰胺，少量NO3-）P——正磷酸和少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿、ATP、ADP、AMP、6—磷酸葡萄糖、6—磷酸果糖等。S——硫酸根離子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。金屬離子——離子。第31頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（二）礦質(zhì)元素運輸?shù)耐緩?.根吸收的礦質(zhì)元素的運輸途徑第32頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一根系吸收的無機離子主要通過木質(zhì)部向上運輸，同時可從木質(zhì)部活躍地橫向運輸?shù)巾g皮部。第33頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2.葉片吸收的礦質(zhì)元素的運輸途徑第34頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一葉片的下行運輸是以韌皮部為主。也可以從韌皮部橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部。第35頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配

礦質(zhì)元素在地上部各處的分配與再分配，因離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)而異。參與循環(huán)的元素：

有的元素進入地上部后仍呈離子狀態(tài)（如鉀）；有的元素形成不穩(wěn)定的化合物，不斷分解，釋放出的離子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官中去（如氮、磷、鎂）。缺素癥狀發(fā)生在老葉上。第36頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一不參與循環(huán)的元素不能再利用。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。

有的元素（如硫、鈣、鐵、錳、硼）在細胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物，特別是鈣、鐵、錳，所以它們是不能參與循環(huán)的元素。不參與循環(huán)的元素：第37頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一3.何為根外營養(yǎng)？其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是什么？它有何優(yōu)越性？2.試述根系吸收礦質(zhì)元素的過程練習(xí)題1.根吸收礦質(zhì)有哪些特點？4.試述礦物質(zhì)在植物體內(nèi)運輸?shù)男问脚c途徑，可用什么方法證明？第38頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第五節(jié)植物的氮代謝一、植物的氮源土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸鹽的還原（一）硝酸鹽的還原的過程第39頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一

在細胞質(zhì)中進行，由硝酸還原酶（nitratereductase,NR）催化的，電子供體為NADH(或NADPH），NADH(或NADPH）來源于光合和呼吸作用。1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽第40頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一關(guān)于硝酸還原酶（nitratereductase,NR）：1）硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶（適應(yīng)酶），受底物NO3-

誘導(dǎo)。2）該酶特點：a）穩(wěn)定性差；b）誘導(dǎo)后能迅速合成。NR基因表達的調(diào)控硝酸鹽第41頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一3)是一種鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、細胞色素b557和鉬復(fù)合體（Mo—Co）組成，推測它的結(jié)構(gòu)為同型二聚體。NR的組成實驗證明NO3-和Mo能誘導(dǎo)NR，缺Mo時，積累NO3-同時產(chǎn)生缺N癥狀。第42頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一

NO3-NO2-的電子傳遞過程：NR第43頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2、亞硝酸還原成氨

葉片中亞硝酸鹽還原的部位在葉綠體，電子供給體是還原態(tài)鐵氧還蛋白（Fd）。Fd來源于光合作用。第44頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一光

光反應(yīng)還原態(tài)Fd氧化態(tài)FdNiR西羅血紅素

由亞硝酸還原酶（nitriereductase,NiR）催化，其活性比硝酸還原酶高而且穩(wěn)定，在正常有氧的條件下，由NR催化形成的亞硝酸鹽，很少在植物體內(nèi)積累。第45頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一硝酸還原酶就利用NADPH供氫體將硝酸還原為亞硝酸.葉綠體內(nèi)存在的NiR利用光合鏈提供的Fdred作電子供體將NO2－還原成NH4＋。

葉中硝酸鹽的還原第46頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一硝酸鹽通過硝酸轉(zhuǎn)運器進入細胞質(zhì)，被NR還原為NO2－，但電子供體NADH來源于糖酵解。形成的NO2－再在前質(zhì)體被NiR還原為NH4＋。

根部亞硝酸鹽還原在前質(zhì)體中進行，其還原力來源于呼吸作用。根中硝酸鹽的還原第47頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一硝酸鹽供應(yīng)水平植物種類植物年齡、溫度外部供應(yīng)水平低根根：燕麥>玉米>向日葵>大麥>油菜蒼耳根內(nèi)無硝酸根離子的還原，羽扇冠豆在葉中無硝酸的還原硝酸鹽在根部和葉內(nèi)還原所占的比例第48頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一1、氨的同化主要通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行，在這個循環(huán)中有兩種主要的酶：谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）三、氨的同化根從土壤中吸收NH4+的及NO3-還原形成NH4+的，必須立即結(jié)合到有機物中，即進行氨的同化。第49頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸GS存在于各種植物組織中，對氨有很高的親和力的Km為10-５～10-4mol·L-1,因此能防止氨累積而造成的毒害。GOGAT有兩種，一種以Fd為還原劑，存在于高等植物的光合細胞中，一種以NADH(或NADPH）為還原劑，存在于高等植物的非光合細胞中。谷氨酸合成酶循環(huán)第50頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一氨同化的途徑谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸2、氨的同化也可在谷氨酸脫氫酶（GDH）的作用下進行α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDH不是氨同化的關(guān)鍵酶，此酶對氨的親和力低。GDH第51頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一GS、GOGAT、GDH三種酶在細胞內(nèi)的定位：1、在綠色組織中：GS存在于葉綠體和細胞質(zhì)，GOGAT存在于葉綠體，GDH主要存在于線粒體，葉綠體中量很少；2、在非綠色組織中，特別是根中，GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位于線粒體。第52頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶谷氨酸和谷氨酰胺通過氨基轉(zhuǎn)移過程（轉(zhuǎn)氨作用）合成其他氨基酸。催化此類反應(yīng)的酶稱為氨基轉(zhuǎn)移酶。3.氨基交換作用谷氨酸和谷氨酰胺通過氨基轉(zhuǎn)移過程（轉(zhuǎn)氨作用）合成其他氨基酸。催化此類反應(yīng)的酶稱為氨基轉(zhuǎn)移酶。第53頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一植物細胞對硝酸鹽的吸收胞質(zhì)質(zhì)體硝酸還原酶亞硝酸還原酶液泡硝酸鹽轉(zhuǎn)運器第54頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一白天植物葉片中硝酸鹽含量很低，有時不容易測出，為什么？1、

光合作用可直接為硝酸和亞硝酸還原和氨的同化提供還原力NAD（P）H、Fdred和ATP2、光合作用制造同化物，促進呼吸作用，間接為硝酸鹽的還原提供能量，也為氮代謝提供碳骨架，3、NR是誘導(dǎo)酶，其活性不但被硝酸誘導(dǎo)，而且光能促進NO3-對NR活性的激活作用。第55頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一四、生物固氮

微生物把空氣中的氮轉(zhuǎn)變?yōu)楹衔锏倪^程能固氮的生物都是原核微生物。

非共生：固N菌，梭菌，蘭藻二類固氮微生物共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放線菌，滿江紅、魚腥藻第56頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一豌豆的根瘤與豆科共生的根瘤菌第57頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一固氮酶的特性固氮酶的正?；钚砸髱缀踅^對的厭氧條件。-被氧抑制。能催化分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的反應(yīng)。能催化多種底物的還原(乙炔被還原為乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-++8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶第58頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一1個N28個電子16個ATP固氮酶復(fù)合物鐵蛋白鉬鐵蛋白由鉬鐵蛋白和Fe蛋白構(gòu)成。都是可溶性蛋白質(zhì)，任何一部分單獨都不具有固氮酶的活性。鉬鐵蛋白由4個亞基構(gòu)成，分子量180~235kDa;Fe蛋白由兩個相同的亞基構(gòu)成同源二聚體，分子量30~72kDa.1個N28個電子16個ATPN2+8e-

+8H+

++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶第59頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一固氮酶催化的反應(yīng)

氧化型鐵氧還蛋白還原型鐵氧還蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白底物產(chǎn)物以鐵氧還蛋白為電子供體，去還原鐵蛋白。與MgATP結(jié)合，形成還原型MgATP鐵蛋白。還原型的鉬鐵蛋白還原N2，最終形成NH3第60頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一根瘤和非根瘤植物對氮的吸收葉片根葉綠體液泡液泡質(zhì)體胞質(zhì)胞質(zhì)共生體質(zhì)體第61頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)

所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時適量地施肥，做到少肥高效。第62頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一一、作物的需肥規(guī)律（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥不同葉菜類要多施N肥，使葉片肥大，色綠；塊根，塊莖類多施K肥利于CH2O的積累；甜菜，苜蓿，亞麻等對B的要求較為特殊;油菜需硼較多等等。禾谷類多施P肥，籽粒飽滿；豆類要少施N，充分發(fā)揮根瘤菌的作用而多施P，K肥。第63頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一(二)作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好；忌氯作物－煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥,水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮,煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,黃花苜蓿及紫云英施用水溶性的過磷酸鈣為宜;毛苕、蕎麥施用難溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用。甜菜是喜鈉作物，氮肥以硝酸鈉為好。第64頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（三）不同生育期需肥不同幼苗期，生長較慢，吸收量也少。不同生長習(xí)性的作物吸收也不相同，稻、麥等一次開花作物施肥要集中在前期，中期；而棉花等多次開花作物在開花后，營養(yǎng)生長和生殖生長同時并進，所以要注意花期施肥。在植物長成，拔節(jié)，抽穗，開花，結(jié)實，生長旺盛，需肥逐漸增加到最高。生長后期：長勢減弱，吸肥量也減少，最后到成熟期，停止吸收。第65頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一1)需肥臨界期(養(yǎng)分臨界期)在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。養(yǎng)分臨界期在植物在生長初期“麥澆芽、菜澆花”2)營養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。第66頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一二、合理施肥的指標（一）土壤營養(yǎng)豐缺指標（二）施肥的形態(tài)指標長相氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。瘦弱苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵。

葉色反映氮的供應(yīng)狀況功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān)，葉色深,則表示氮和葉綠素含量都高。第67頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（三）施肥的生理指標1、組織中營養(yǎng)元素含量

營養(yǎng)臨界濃度（criticalconcentration）：獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。圖2－19組織營養(yǎng)元素濃度與產(chǎn)量關(guān)系的圖解第68頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2、酰胺和淀粉水稻氮素供應(yīng)充足，葉片中天冬酰胺積累；氮供應(yīng)不足葉鞘中淀粉積累。3、酶活性缺鉬硝酸還原酶、固氮酶活性低；缺銅抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶活性下降；缺鐵過氧化物酶、過氧化氫酶活性低；缺鋅碳酸酐酶、核糖核酸酶活性低。第69頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一三、施肥增產(chǎn)的原因

施肥增產(chǎn)的原因是間接的，通過施肥既可以改善植物的光合性能（生理效應(yīng)），又可以通過改善生態(tài)環(huán)境（生態(tài)效應(yīng)），達到增產(chǎn)的效果。第70頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（一）施肥可增強光合性能

具體表現(xiàn)在：施肥增大光合面積，可提高光合能力，可延長光合時間，有利光合產(chǎn)物分配利用等等。

所以施肥增產(chǎn)的實質(zhì)在于改善光合性能，通過光合過程形成更多有機物，獲得增產(chǎn)。第71頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（二）調(diào)節(jié)代謝，控制生長發(fā)育不同的元素可調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系。如N促進營養(yǎng)生長，而P、K則同時促進生殖生長，所以合理施用N，P，K既促進營養(yǎng)生長，又促進生殖生長。第72頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一（三）施肥的生態(tài)效應(yīng)改善土壤條件，滿足植物生長需要（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改變土壤pH。（2）多施有機肥（綠肥，廄肥）有利于改善土壤結(jié)構(gòu)，及土壤的水分，溫度，通氣狀況，利于根系的生長和吸收，因而促進整個植物的生長發(fā)育。（3）有機肥改善土壤結(jié)構(gòu)，促進微生物活動，加速有機物質(zhì)的分介和轉(zhuǎn)化，為植物提供更豐富的營養(yǎng)條件。第73頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一三、發(fā)揮肥效的措施

(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效

施肥的同時適量灌水,就能大大提高肥料效益。

(二)深耕改土,改良土壤環(huán)境

適當(dāng)深耕,增施有機肥料,可以促進土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成。

(三)改善光照條件,提高光合效率施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。

(四)改革施肥方式,促進作物吸收深層施肥將肥料施于作物根系附近5～10cm深的土層,由于深施,揮發(fā)少,銨態(tài)氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥穩(wěn)而久。根外施肥也是一種經(jīng)濟用肥的方法。第74頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一(一)種類和設(shè)施

1.種類

（1）水培(waterculture)如營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrientfilmtechnique,NFT)（2）砂培(sandculture)（3）砂礫栽培(gravelculture)（4）蛭石栽培(vermiculaponics)（5）巖棉栽培(rockwoolculture)無土栽培第75頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一2.設(shè)施

(1)營養(yǎng)膜技術(shù)(NFT系統(tǒng))是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)。流動的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應(yīng)植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。(2)固體栽培系統(tǒng)固體栽培系統(tǒng)是由固體物(如蛭石、珍珠巖、陶粒、巖棉、砂礫等)作為栽培基質(zhì)，將植物栽培在固體物中。這種栽培系統(tǒng)也是由營養(yǎng)液供給植物營養(yǎng)和水分，它可以采用循環(huán)的營養(yǎng)液供應(yīng)系統(tǒng)，也可采用非循環(huán)方式，即用營養(yǎng)液進行滴灌，這二者都能取得良好效果。

第76頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一(二)營養(yǎng)液1.水

在研究營養(yǎng)液新配方及營養(yǎng)元素的缺乏病癥時,需用蒸餾水或去離子水。在生產(chǎn)中可使用雨水、井水和自來水。2.營養(yǎng)元素化合物及輔助物質(zhì)營養(yǎng)液ψs為-0.03MPa～-0.15MPa，營養(yǎng)液的pH控制在5.5～6.5第77頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一第78頁，共90頁，2023年，2月20日，星期一(三)營養(yǎng)液的管理1.增氧采取給營養(yǎng)液中補充溶氧量的方法有:①攪拌。此法有一定效果。②用壓縮空氣通過起泡器向溶液內(nèi)擴散微細氣泡。此法效果較好,主要在小盆缽水培中使用。③把化學(xué)試劑加入營養(yǎng)液中產(chǎn)生氧氣。此法效果尚好,但價格昂貴。④將營養(yǎng)液進行循環(huán)流動。此法效果尚好,生產(chǎn)上普遍采用