微生物的代謝A課件

第五章微生物的代謝代謝概論代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]第一節(jié)代謝的基本概念直線途徑和分支代謝途徑雙向代謝途徑初級(jí)代謝——具有明確的生理功能、對(duì)維持生命活動(dòng)不可缺少的代謝過程。次級(jí)代謝——微生物在一定的生長時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)沒有明確的生理功能的物質(zhì)的過程。微生物代謝的特點(diǎn)微生物的代謝速度快代謝的多樣性微生物的適應(yīng)能力強(qiáng)微生物代謝的研究方法1.靜息細(xì)胞法——細(xì)胞水平靜息細(xì)胞：收集培養(yǎng)到一定階段的菌體，經(jīng)洗滌后，懸浮在生理鹽水中繼續(xù)培養(yǎng)一段時(shí)間，消耗其內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)，使之呈饑餓狀態(tài)，如此獲得的細(xì)胞稱為靜息細(xì)胞。2.同位素示蹤法——靈敏3.瓦勃格氏壓力計(jì)法——代謝過程中氣體的釋放或吸收導(dǎo)致壓力的變化。4.突變株的應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型——微生物喪失了合成某種生長所必需的營養(yǎng)物質(zhì)的能力，必須由外界供給這種營養(yǎng)物質(zhì)才能生長，該菌株就稱為營養(yǎng)缺陷型。特異營養(yǎng)缺陷型——喪失了合成某種次生代謝產(chǎn)物的能力的微生物稱為特異營養(yǎng)缺陷型。生物能學(xué)原理(P66)1、自由能2、氧化-還原電位3、高能磷酸化合物第二節(jié)微生物的分解代謝微生物細(xì)胞質(zhì)膜為半透膜，只有小分子物質(zhì)才能透過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞，被微生物分解利用。單、雙糖、氨基酸及其它小分子有機(jī)物均能直接進(jìn)入細(xì)胞。一、大分子物質(zhì)的降解(P87)淀粉的降解淀粉酶是一系列與淀粉分解有關(guān)酶的總稱，這些酶以不同方式聯(lián)合作用，催化淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖。淀粉酶包括4種類型α—淀粉酶β—淀粉酶糖化酶異淀粉酶

α—淀粉酶(α—amylase)--又稱液化型淀粉酶。催化反應(yīng)：任意切割內(nèi)部α-1，4糖苷鍵，但不能切斷α-1，6及鄰近α-1，6糖苷鍵的α-1，4糖苷鍵，難于切斷淀粉分子兩端的α-1，4糖苷鍵。故又稱之為內(nèi)切型淀粉酶。產(chǎn)物：直鏈淀粉為寡糖、葡萄糖與麥芽糖的混合物支鏈淀粉為帶有α-1,6糖苷鍵的糊精、麥芽糖和葡萄糖。產(chǎn)物(還原糖)在光學(xué)構(gòu)型上為α型，故稱之α-淀粉酶；該酶作用時(shí)淀粉溶液的粘度下降迅速，故又稱該酶為液化型淀粉酶分布：微生物中分布廣泛：細(xì)菌、放線菌、霉菌放線菌培養(yǎng)基：高氏培養(yǎng)基中碳源為淀粉工業(yè)上利用曲霉或細(xì)菌(地衣芽孢桿菌)發(fā)酵生產(chǎn)淀粉酶。產(chǎn)物：麥芽糖，帶分支側(cè)鏈的寡糖及糊精。產(chǎn)物麥芽糖在光學(xué)構(gòu)型上為β—型，故稱之β—淀粉酶。分布：β—淀粉酶廣泛存在于霉菌中，細(xì)菌中少見。

糖化酶：從淀粉分子的非還原性末端以葡萄糖為單位水解α—1，4糖苷鍵，產(chǎn)物為葡萄糖；不能水解α—1，6糖苷鍵。異淀粉酶：能水解α—1，6糖苷鍵。微生物產(chǎn)生的淀粉酶中，細(xì)菌產(chǎn)生的主要是α—淀粉酶，霉菌產(chǎn)生的主要為β—淀粉酶和異淀粉酶。

纖維素的分解植物細(xì)胞壁的重要成分，在植物體內(nèi)含量達(dá)15%～50%。纖維素由葡萄糖通過β—1，4糖苷鍵聚合而成，分子量多在100萬以上，天然纖維分子不溶于水。n纖維素酶:纖維素酶系由3種類型的酶組成。E1（C1酶）是內(nèi)切型葡聚糖水解酶，可以任意水解纖維素分子內(nèi)部的β—1，4糖苷鍵，產(chǎn)物為寡糖；E2（Cx酶）為外切型葡聚糖水解酶，從纖維素分子的非還原性末端開始，逐步水解纖維素為纖維二糖；E3為β葡萄糖苷酶，能將纖維二糖水解為葡萄糖。E1和E2的酶活性受纖維二糖與葡萄糖反饋抑制E3活性受葡萄糖反饋抑制天然纖維素分為結(jié)晶區(qū)域和非結(jié)晶區(qū)域Cx酶C1酶C1酶Cx酶Cx酶Cx酶半纖維素的分解

含量：在植物體內(nèi)的含量僅次于纖維素。如在玉米根、莖中的含量可達(dá)30%左右。組成：半纖維素由戍糖(主要為木糖和阿拉伯糖)和已糖(半乳糖與甘露糖)縮合而成。果膠的分解果膠質(zhì)是構(gòu)成植物細(xì)胞間質(zhì)的組分。由半乳糖醛酸單體聚合而成。聚合態(tài)半乳糖醛酸稱為果膠酸；果膠酸羧基甲基化的產(chǎn)物稱果膠；果膠又分為可溶性果膠與不溶性果膠(又稱原果膠)果膠能被多種細(xì)菌和真菌分解厭氣性蝕果膠梭菌(Clostridiumpectinovorum)和費(fèi)新尼亞梭菌(Clostridiumfelsineum)好氣性浸麻芽孢桿菌(Bacillusmacerans)等

原果膠酶原果膠(不溶解)可溶性果膠果膠甲基酯酶

可溶果膠+H2O果膠酸+甲醇聚半乳糖醛酸酶

果膠酸+H2O半乳糖醛酸

分解木質(zhì)素的微生物：主要是擔(dān)子菌綱的一些種類。如干朽菌(Merulius)、多孔菌(Polyporus)及傘菌(Agaricus)等屬的一些種。木質(zhì)素在土壤中分解緩慢。好氣條件下的分解速度較快。幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)是多數(shù)真菌細(xì)胞壁的主要成分之一，也廣泛存在于原生生物、節(jié)肢動(dòng)物和甲殼類生物之中，每年自然界中產(chǎn)生的幾丁質(zhì)數(shù)量極其巨大，超過100億噸，其在地球上的含量非常豐富，僅次于纖維素。（1,4)-2-乙酰氨基-2-脫氧-β-D-葡萄糖幾丁質(zhì)酶，能分解幾丁質(zhì)形成氨基葡萄糖和乙酸。細(xì)菌、放線菌、真菌中都有能分解幾丁質(zhì)的種類分解幾丁質(zhì)能力強(qiáng)的細(xì)菌有嗜幾丁質(zhì)桿菌(Bact.chitinophilum)和幾丁質(zhì)色桿菌(Chromobacteriumchitinochrona)，二者均為好氣性無芽孢周毛桿菌。這兩種細(xì)菌分解幾丁質(zhì)時(shí)利用生成的氨和葡萄糖作氮源、碳源及能源。鏈霉菌中有許多分解能力比較強(qiáng)：褶皺鏈霉菌、淺青紫鏈霉菌、橄欖綠鏈霉菌、淡紫灰鏈霉菌、灰色鏈霉菌、淺天青鏈霉菌、天藍(lán)色鏈霉菌真菌類有木霉屬(Trichodermaharziaum,Trichodermavirens,Trichodernauhamautum)、釀酒酵母、白色扁絲霉、白色念珠菌、構(gòu)巢曲霉、白僵菌、少孢根霉N-乙酰幾丁寡糖和殼聚幾丁寡糖具有清爽的甜味，有吸濕和保濕性，其在水中溶解度比單糖低，有助于調(diào)整食品的水活性，增進(jìn)保水性，兼具調(diào)味和改良食品質(zhì)構(gòu)的功能，另外N-乙酰幾丁寡糖可促進(jìn)腸道內(nèi)有益菌(Bifidus)的增殖并抑制大腸桿菌及腸道內(nèi)病原菌的生長，是一種良好的雙歧桿菌增殖因子。在農(nóng)業(yè)方面可用作飼料添加劑，提高動(dòng)物免疫力，在植物中具有防治植物病蟲害、促進(jìn)植物生長的功能。啟動(dòng)植物防御系統(tǒng)，使其本身處于不易受侵害的生態(tài)環(huán)境中。同時(shí)該寡聚糖具有抗菌、抑菌效果，用該類寡糖做的肥料不利于士壤中病菌和細(xì)菌的生長。在醫(yī)藥工業(yè)中，幾丁質(zhì)經(jīng)酶作用后所產(chǎn)生的寡糖具有抗癌作用，活化機(jī)體免疫功能，誘使胰臟淋巴T細(xì)胞產(chǎn)生Interleukin,且對(duì)生物體無毒性或低毒性。在化妝品中利用該寡聚糖良好的保濕性可作為保濕乳液、化妝水的原材料，該產(chǎn)品效果與hyaluronicacid類似，但成本降低近一半。該產(chǎn)品還可用于發(fā)膠中，能保護(hù)頭發(fā)，賦予光澤，具有紫外吸收性，可防止頭發(fā)受到紫外光的破壞。由于幾丁質(zhì)的不溶性和殼聚糖的難溶性使其應(yīng)用受到一定的局限性，特別是在動(dòng)、植物體啟動(dòng)免疫系統(tǒng)中，因此幾丁質(zhì)寡糖的研制及開發(fā)成為國際上對(duì)幾丁質(zhì)開發(fā)的熱點(diǎn)之一。國外已篩選出多種幾丁質(zhì)酶生產(chǎn)菌，并將其分離提純。脂肪的分解

脂肪是甘油和脂肪酸形成的酯。在動(dòng)植物殘?bào)w中含有一定量脂類物質(zhì)。一般作物莖葉中，脂類約占干物質(zhì)的0.5%～2.0%，油料作物種子中，脂類約為30%～50%。土壤中的脂類主要來自植物殘?bào)w，少量來自動(dòng)物與微生物。分解脂肪的微生物都具有脂肪酶。在脂肪酶作用下，脂肪水解為甘油和脂肪酸。蛋白質(zhì)的分解蛋白質(zhì)是許多微生物生長的氮源，在碳、能源不足時(shí)也可用作碳源與能源物質(zhì)。蛋白酶肽酶

蛋白質(zhì)肽氨基酸

蛋白酶是一種胞外酶。不同的蛋白質(zhì)需要不同的蛋白酶催化才能降解。如明膠、酪蛋白、膠原蛋白和角蛋白分別由明膠蛋白酶、酪蛋白酶、膠原蛋白酶及角蛋白酶水解。真菌分解蛋白質(zhì)的能力較細(xì)菌強(qiáng)，且能利用天然蛋白質(zhì)。大多數(shù)細(xì)菌不能利用天然蛋白質(zhì)，只能利用某些變性蛋白及蛋白胨、肽等蛋白質(zhì)的降解產(chǎn)物，這與大多數(shù)細(xì)菌能合成肽酶有關(guān)。

蛋白質(zhì)也是人類的重要營養(yǎng)物質(zhì)?；旌习被嶙⑸湟?，可作為危重病人的營養(yǎng)物質(zhì)。醬油，就是大豆蛋白在米曲霉分泌的蛋白酶作用下分解而成的混合氨基酸溶液。醬油的鮮味是由其中的谷氨酸鈉產(chǎn)生的。

核酸、磷脂與植素的分解核酸

核酸一般不作為微生物生長的主要營養(yǎng)物質(zhì)，但在特殊情況下(如營養(yǎng)物質(zhì)耗盡時(shí))，微生物在短期內(nèi)可通過核酸酶將胞內(nèi)核酸(如RNA)或其它生物的核酸降解，以維持生命。另外，微生物在其生長過程中通過核酸酶作用使胞內(nèi)核酸不斷更新。

核酸酶：內(nèi)切酶、外切酶磷脂

磷脂是微生物細(xì)胞質(zhì)膜的重要組成成分。死亡細(xì)胞中的磷脂經(jīng)微生物分解后重新利用。卵磷脂是含膽堿的磷酸脂，在微生物卵磷脂酶作用下水解為甘油、脂肪酸和膽堿。膽堿進(jìn)一步分解形成NH3、CO2及有機(jī)酸(醇)。植素

植物體內(nèi)的植素是植酸(肌醇六磷酸)鈣鎂鹽。肌醇六磷酸在肌醇六磷酸酶作用下水解為肌醇和磷酸。

二、小分子物質(zhì)的分解1、葡萄糖的酵解途徑一）、單糖的分解生物體內(nèi)葡萄糖降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解(glycolysis).主要分為五種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑（WD）和葡萄糖直接氧化途徑1）、EMP途徑(Embden-Meyerhof-Parnas途徑)EMP途徑活化移位氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶二磷酸果糖醛縮酶3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶甘油酸變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶①②③④⑤⑩⑥⑦⑧⑨⑥-⑩①-⑤EMP途徑的特點(diǎn)葡萄糖的分解是從1,6—二磷酸果糖開始的；整個(gè)途徑在1，3，10步是不可逆的特征酶是1,6—二磷酸果糖醛縮酶不消耗分子氧EMP途徑的酶位于細(xì)胞質(zhì)中總反應(yīng)：葡萄糖2丙酮酸+2ATP+2NADH葡萄糖激活的方式好氧微生物：通過需要Mg++和ATP的己糖激酶厭氧微生物：通過磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，在葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞時(shí)即完成了磷酸化葡萄糖磷酸二羥丙酮+3—磷酸甘油醛

H3C-CO-CHO丙酮醛

H3C-CHOH-COOHD-乳酸NADNADH

H3C-CO-COOH丙酮酸葡萄糖降解——丙酮醛支路EMP途徑的生理功能為菌體提供生理活動(dòng)所需的ATP、NADH為菌體合成細(xì)胞物質(zhì)提供原料一定條件下可沿EMP途徑逆轉(zhuǎn)合成糖類2）HMP途徑（磷酸戊糖途徑、旁路途徑）分為兩個(gè)階段：1、3個(gè)分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成6個(gè)分子NADPH+H+，3個(gè)分子CO2和3個(gè)分子5-磷酸核酮糖2、5-磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶催化下使部分碳鏈進(jìn)行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最終生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛。5-磷酸核糖6-磷酸果糖出路：可被轉(zhuǎn)變重新形成6-磷酸葡萄糖，回到磷酸戊糖途徑。甘油醛-3-磷酸出路：a、經(jīng)EMP途徑，轉(zhuǎn)化成丙酮酸，進(jìn)入TCA途徑b、變成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途徑。總反應(yīng)式：66-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O→56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi

HMP途徑的特點(diǎn)糖不經(jīng)TCA循環(huán)而得到徹底氧化，HMP途徑是從6-磷酸葡萄糖酸脫羧開始的特征酶：轉(zhuǎn)酮酶（TK)、轉(zhuǎn)醛酶（TA)HMP途徑的酶系存在于細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)大量的NADPH+H+還原力產(chǎn)各種重要的中間物無ATP生成單獨(dú)HMP途徑較少，一般與EMP途徑同存HMP途徑是戊糖代謝的主要途徑。HMP途徑的功能為生物合成提供多種碳架物質(zhì)為生物合成提供還原力HMP途徑中的5-磷酸核酮糖可以轉(zhuǎn)換為1，5-二磷酸核酮糖，在羧化酶的作用下固定二氧化碳。注意：產(chǎn)生的NADPH通常用于合成，因此不要將HMP途徑作為產(chǎn)生ATP的途徑。3）ED途徑（Entner-DoudoroffpathwayED途徑的特點(diǎn)步驟簡單ED途徑的特征反應(yīng)是2-酮3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3—磷酸甘油醛特征酶為KDPG醛縮酶兩分子的丙酮酸來歷不同產(chǎn)能效率低，只產(chǎn)生一分子ATP.不普遍，只有少數(shù)微生物具有，銅綠、熒光假單胞菌,根瘤菌,固氮菌,農(nóng)桿菌,運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等。如何區(qū)分EMP、HMP、ED途徑測定特征酶同位素標(biāo)記EMP、HMP、ED途徑的比較途徑EMPHMPED特征酶FDATA，TKKDPGA首先脫羧部位C3,C4C1C1,C4產(chǎn)生ATP數(shù)目（GPyr)211還原性輔酶NADHNADPHNADPH(NADH)就目前所知僅存在于腸膜明串珠菌和雙岐桿菌中,分解產(chǎn)物為乳酸、CO2、乙醇或乙酸。這兩種細(xì)菌基本不具有EMP、HMP和ED途徑。4）WD途徑--磷酸酮糖裂解途徑。木酮糖-5-P核酮糖-5-P木酮糖-5-P核糖-5-P2Pi2ADP2ATP2乙酰磷酸2甘油醛-3-P2乳酸2Pi4NAD4NADH24ADP4ATP2乙酸ATP乙酸ADP乙酰磷酸赤蘚糖-4-P磷酸解酮酶果糖6-P果糖6-P2葡萄糖2ATP2ADPPi甘油醛-3-P景天庚酮糖-7-P轉(zhuǎn)酮酶磷酸解酮酶HK途徑的特征性酶：5-磷酸木酮糖裂解酶(腸膜明串珠菌)：催化5-磷酸木酮糖裂解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸,或6-磷酸果糖裂解酶(雙岐桿菌)：催化6-磷酸果糖裂解為4-磷酸赤蘚糖與乙酰磷酸。5）葡萄糖直接氧化途徑1/2O2H2O葡萄糖葡萄糖內(nèi)酯葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸HMP途徑ED途徑(Pseudomonas)(Pseudomonas)(Aerobacter)(Acetobacter)2-酮葡萄糖酸2,5-二酮葡萄糖酸1/2O21/2O2(Pseudomonas)(Aerobacter)(Acetobacter)2、其它單糖的降解果糖的分解許多微生物中，果糖是通過基團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞的。F+PEPF1P+Pyr

F1P激酶F1PFDPEMP

ATPADP果糖果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-6-磷酸核酮糖-5-磷酸磷酸甘油醛赤蘚糖-4-磷酸丙酮酸乙酰磷酸無機(jī)磷酸葡萄糖甘露糖葡萄糖-6-磷酸甘露糖-6-磷酸果糖-6-磷酸EMP途徑ATPADP葡萄糖磷酸酶甘露糖的降解半乳糖的降解半乳糖半乳糖-1-磷酸葡萄糖-1-磷酸UDP-GUDP-半乳糖E1E3E2葡萄糖-6-磷酸EMP途徑半乳糖半乳糖內(nèi)酯半乳糖酸2-酮-3-脫氧半乳糖酸2-酮-3-脫氧-6-磷酸半乳糖酸丙酮酸3-磷酸甘油醛NAD+H2OH2OATP嗜糖假單胞菌(Pseudomonassacchorphila)分解半乳糖的途徑戊糖的分解戊糖是很多微生物重要的碳源和能源，戊糖中的核糖和脫氧核糖是RNA、DNA的重要成分。核糖也是許多輔酶（ATP、NAD(P)、UDPG的成分之一。木糖是木材和稻草中常見的戊糖，它以木聚糖的形式存在。阿拉伯糖是許多植物樹膠中所含的糖戊糖的分解通過PK途徑葡萄糖D-核糖D-木糖L-阿拉伯糖核糖-5-磷酸L-核酮糖D-木酮糖木酮糖-5-磷酸L-核酮糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸ATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+Pi2NADP+2(NADPH+H+)CO2同HMP途徑Pi磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸甘油醛-3-磷酸乙酸丙酮酸同EMP途徑乳酸二）、丙酮酸的代謝（P74，發(fā)酵作用）厭氧條件下，丙酮酸在不同機(jī)體內(nèi)以及在不同酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)椴煌拇x產(chǎn)物和能量的過程（外源電子受體）有—呼吸作用無—發(fā)酵（作用）有氧呼吸無氧呼吸呼吸作用：葡萄糖分解(生物氧化)中所脫之氫通過電子傳遞鏈傳給外源氫受體(O2或特定無機(jī)氧化物),并逐步釋放化學(xué)能,形成ATP的過程。外源氫受體為O2時(shí)的呼吸稱為有氧呼吸,外源氫受體為特定無機(jī)氧化物(NO3-,SO42-,HCO3-)的呼吸稱為無氧呼吸。分解代謝廣義：利用微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一種生產(chǎn)方式。狹義：厭氧條件下，在沒有外源電子受體時(shí)，微生物將有機(jī)物氧化放出的電子直接交給底物本身未完全氧化的某一中間產(chǎn)物，產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物，同時(shí)放出能量的過程。

特點(diǎn)：1）通過底物水平磷酸化產(chǎn)ATP；2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；3）產(chǎn)能率低；4）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。

發(fā)酵（fermentation）1、發(fā)酵類型1）酵母菌的乙醇發(fā)酵：酵母菌利用EMP途徑將葡萄糖分解為丙酮酸,然后在丙酮酸脫羧酶催化下脫羧形成乙醛,乙醛在乙醇脫氫酶作用下被還原為乙醇。丙酮酸脫羧酶是乙醇發(fā)酵的關(guān)鍵性酶。該酶主要存在于酵母菌細(xì)胞中,它以焦磷酸硫胺素(TPP)為輔基,催化丙酮酸脫羧形成乙醛。在酵母菌的乙醇發(fā)酵中,發(fā)酵條件對(duì)發(fā)酵過程與產(chǎn)物影響很大。如發(fā)酵過程中的通氣狀況、培養(yǎng)基組成及pH控制均對(duì)發(fā)酵終產(chǎn)物產(chǎn)生影響。乙醇發(fā)酵是一種厭氧發(fā)酵,如將厭氧條件改為好氧條件,葡萄糖分解速度降低,乙醇生成停止。當(dāng)重新返回厭氧條件時(shí),葡萄糖分解加速,伴隨大量乙醇產(chǎn)生。巴斯德首先發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象,故謂之巴斯德效應(yīng)。

（1）正常的乙醇發(fā)酵在弱酸性條件下進(jìn)行，稱為Ⅰ型發(fā)酵。C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CH2OH+2CO2+2ATP（2）酵母菌的甘油發(fā)酵（第二型發(fā)酵）：在厭氧條件下，加入亞硫酸氫鈉（3%）,亞硫酸氫鈉與乙醛反應(yīng)，生成難溶的磺化羥基乙醛，所以乙醛不能作為NADH（還原型煙酰胺腺嘌呤

）的受氫體，故不能形成乙醇，從而迫使磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體，生成α-磷酸甘油，進(jìn)一步脫磷酸而生成甘油。第二型發(fā)酵，由葡萄糖生成一分子甘油,沒有ATP的產(chǎn)生為什么亞硫酸氫鈉需要控制在（3%）的水平？葡萄糖果糖-1,6-二磷酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸丙酮酸乙醛磺化羥基乙醛甘油-3-磷酸甘油2ATP2ADP2ADP2ATPNADHNAD+CO2NaHSO31,3-二磷酸甘油酸（3）酵母的第三型發(fā)酵：是指在厭氧，pH7.6的條件下進(jìn)行甘油發(fā)酵的過程。酵母菌在pH7.6時(shí)，兩個(gè)乙醛分子間發(fā)生歧化反應(yīng)，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被還原成乙醇。與此同時(shí),磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體,被還原為甘油。

這種發(fā)酵方式不能獲得能量，只能在非生長的條件下進(jìn)行。

酵母菌的甘油發(fā)酵（歧化反應(yīng)）2×葡萄糖2×果糖-1,6-二磷酸2×甘油醛-3-磷酸2×丙酮酸2×乙醛2×甘油-3-磷酸2×甘油4ATP4ADP4ADP4ATP2×NADH2×NAD+2CO22×1,3-二磷酸甘油酸乙酸乙醇2×磷酸二羥丙酮弱堿性條件pH7.6該發(fā)酵中有乙酸產(chǎn)生,乙酸累積會(huì)導(dǎo)致pH下降,使甘油發(fā)酵重新回到乙醇發(fā)酵。因此,利用該途徑生產(chǎn)甘油時(shí),需不斷調(diào)節(jié)pH,維持pH在微堿性。（1）細(xì)菌利用EMP途徑的酵母型同型酒精發(fā)酵如嚴(yán)格厭氧且能在極端酸性條件下生長的胃八疊球菌(Sarcinaventriculi),兼性厭氧的腸細(xì)菌解淀粉歐文氏菌(Erwiniaamylovora),均能利用EMP途徑進(jìn)行乙醇發(fā)酵。2）細(xì)菌的酒精發(fā)酵運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌（Zymononasmobilis)厭氧發(fā)酵單胞菌（Zymononasanaerobia)利用ED途徑分解葡萄糖為丙酮酸，進(jìn)而脫羧生成乙醛，乙醛又被還原生成乙醇。從1分子葡萄糖到兩分子丙酮酸，凈得1分子ATP，其產(chǎn)能只有酵母菌酒精發(fā)酵的一半。

（2）細(xì)菌利用ED途徑的同型酒精發(fā)酵C6H12O6+ADP+Pi2CH3CH2OH+2CO2+ATP1,3-二磷酸甘油酸CO2乙醛乙醛乙醇NAD+CO2NADH+H+ATPADP葡萄糖葡萄糖-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸丙酮酸甘油醛-3-磷酸丙酮酸NAD+NADH2ADP2ATP（3）細(xì)菌的“異型酒精發(fā)酵”：由腸膜明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）等通過PK等途徑進(jìn)行。進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵的過程中產(chǎn)生酒精。C6H12O6+ADP+PiCH3CHOHCOOH+CH3CH2OH+CO2+ATP3）乳酸發(fā)酵：乳酸發(fā)酵指某些細(xì)菌在厭氧條件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它產(chǎn)物的過程。能進(jìn)行乳酸發(fā)酵的細(xì)菌被稱為乳酸菌。常見的有乳桿菌、乳鏈球菌、明串珠菌及雙岐桿菌等。多是一些兼性厭氧細(xì)菌。乳酸菌的特點(diǎn)：不運(yùn)動(dòng)、無芽孢、革蘭氏染色陽性，耐氧或兼性厭氧，無過氧化氫酶。乳酸細(xì)菌一個(gè)共同的特點(diǎn)就是在普通固體培養(yǎng)基中不能形成大的菌落。不能形成大菌落的原因：1、乳酸細(xì)菌是微好氧的，又缺少細(xì)胞色素氧化酶或過氧化氫酶，還原型的黃素蛋白(FADH2,FMNH2)自行氧化產(chǎn)生H2O2，由于H2O2積累則抑制了進(jìn)一步生長；

2、乳酸菌合成氨基酸的能力一般較弱，普通的蛋白胨不能滿足其生長需要，往往因氨基酸量供應(yīng)不足而影響生長，通常在培養(yǎng)基中加入適量的動(dòng)植物組織液或牛奶；3、乳酸細(xì)菌生長還需要B族維生素，特別需要較多的維生素B2。

青貯飼料，腌泡菜和漬酸菜的原理：是人為地創(chuàng)造厭氧條件，抑制好氧性的腐敗微生物生長，促使乳酸細(xì)菌利用植物中的可溶性養(yǎng)分進(jìn)行乳酸發(fā)酵，產(chǎn)生乳酸，最后達(dá)到完全抑制其他微生物的活動(dòng)。無論腌泡菜、漬酸菜或青貯飼料都不會(huì)降低營養(yǎng)價(jià)值，而能提高營養(yǎng)價(jià)值。這是因?yàn)槿樗峒?xì)菌既不具備分解纖維素的酶系統(tǒng)又不具備水解蛋白質(zhì)的酶系統(tǒng)。因此它們既不會(huì)破壞植物細(xì)胞的組織，也不會(huì)使蛋白質(zhì)分解。而乳酸在飼料青貯的過程中既起著防腐作用，又增加了飼料的風(fēng)味，促進(jìn)牲畜的食欲。（1）同型乳酸發(fā)酵：乳酸為唯一產(chǎn)物的乳酸發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵。（2）異型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇和乙酸等其它物質(zhì)的乳酸發(fā)酵稱為異型乳酸發(fā)酵。（3）兩歧發(fā)酵：乳酸發(fā)酵的類型有：1）同型乳酸發(fā)酵葡萄糖2丙酮酸2ADP2ATP2NAD+2NADH+H+EMP途徑2乳酸2NAD+2NADH+H+2）異型乳酸發(fā)酵腸膜明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）、乳脂明串珠菌（L．cremoris）、短乳桿菌（Lactobacillusbrevis）、發(fā)酵乳桿菌（L．fermentum）和乳酸乳球菌（Lactococcuslactis）等是異型乳酸發(fā)酵的典型代表。

這些微生物因缺乏EMP途徑中若干重要的酶如醛縮酶和異構(gòu)酶，因此其葡萄糖的降解完全依賴HMP途徑或PK途徑。能夠進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵的微生物，因微生物種類的不同，其發(fā)酵的途徑也有所不同，所以其發(fā)酵終產(chǎn)物也不盡相同，有的產(chǎn)生乙醇，有的產(chǎn)生乙酸。腸膜明串株菌（PK）產(chǎn)能：1ATP（3）兩歧發(fā)酵：這一發(fā)酵類型是兩歧雙歧桿菌（Bifidobacteriumbifidum）發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸的一條途徑，此途徑主要由P(H)K途徑、HMP途徑的非氧化階段，以及PK途徑有機(jī)地結(jié)合而成。產(chǎn)能：2G5ATP即1G2.5ATP

2葡萄糖6-磷酸果糖乙酰磷酸3-磷酸甘油醛2Pi2乙酸2（3-磷酸甘油醛）2乳酸2ATP2ADP2丙酮酸