神經(jīng)肌肉組織的的一般生理

神經(jīng)肌肉組織的的一般生理第1頁/共73頁第一節(jié)

神經(jīng)和肌肉的興奮和興奮性第2頁/共73頁一、神經(jīng)和肌肉的興奮性（一）活組織對刺激所做出的反應(yīng)1.刺激的概念生理學(xué)上將凡能引起機(jī)體細(xì)胞、組織、器官或整體的活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子，都稱為刺激。2.反應(yīng)的概念由刺激所引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變，都稱為反應(yīng)。第3頁/共73頁1.興奮的概念生理學(xué)把活組織因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的反應(yīng)稱為興奮。2.沖動(dòng)的概念活組織上產(chǎn)生的一種快速的、可傳導(dǎo)的生物電稱為沖動(dòng)。3.可興奮組織凡能產(chǎn)生沖動(dòng)的活組織稱為可興奮組織。4.興奮性可興奮組織具有產(chǎn)生沖動(dòng)的能力和特性，稱為興奮性。

（二）神經(jīng)和肌肉的興奮第4頁/共73頁1.組織的機(jī)能狀態(tài)2.刺激的特征刺激強(qiáng)度、刺激時(shí)間及強(qiáng)度時(shí)間變率。3.閾刺激、閾上刺激和閾下刺激閾強(qiáng)度與閾刺激閾上刺激和閾下刺激（三）興奮引起的主要條件第5頁/共73頁（四）興奮性的指標(biāo)——閾強(qiáng)度1.閾強(qiáng)度的測定方法固定一適中的刺激時(shí)間，由低到高逐漸增加刺激強(qiáng)度，測得剛引起興奮所需的最低強(qiáng)度。2.閾強(qiáng)度與興奮性之間的關(guān)系閾強(qiáng)度愈低興奮性愈高；閾強(qiáng)度愈高興奮性愈低第6頁/共73頁1.興奮后興奮性的變化絕對不應(yīng)期0.3ms相對不應(yīng)期3ms超常期12ms低常期70ms（五）可興奮組織的興奮性變化第7頁/共73頁2.未引起興奮的刺激（閾下刺激）作用后興奮性的變化閾下總和：時(shí)間總和與空間總和。電緊張：陽極電緊張、陰極電緊張

第8頁/共73頁電緊張通電時(shí)雖無興奮作用，但陰極部位的組織興奮性增高，稱為陰極電緊張；陽極則相反，興奮性降低，稱為陽極電緊張。斷電后，陰極部位興奮性降低，稱為陰極后抑制；陽極部位興奮性則升高，稱為陽極后加強(qiáng)。第9頁/共73頁二、神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象（一）生物電現(xiàn)象的研究1.十八世紀(jì)末，伽爾瓦尼提出了神經(jīng)和肌肉各自帶有“生物電”的著名論斷。2.而物理學(xué)家伏特認(rèn)為這是兩種具有不同電學(xué)屬性的金屬造成的“雙金屬電流”，純屬物理現(xiàn)象，伏特?fù)?jù)此而發(fā)明了伏特電池。第10頁/共73頁3.而伽爾瓦尼則堅(jiān)持己見，他的后繼者直接用神經(jīng)—肌肉標(biāo)本置于另一標(biāo)本的損傷處，也能引起肌肉收縮，從而出色地驗(yàn)證了生物電的存在。4.20世紀(jì)20年代，陰極射線示波器應(yīng)用于生理學(xué)研究，標(biāo)志著現(xiàn)代生理學(xué)的開始。第11頁/共73頁5.20世紀(jì)40年代和50年代，由于微電極技術(shù)和電壓鉗技術(shù)的發(fā)展，以及70年代膜片鉗技術(shù)的研究，從而得以在細(xì)胞水平上深入研究生物電的本質(zhì)。6.20世紀(jì)60年代以來，生理學(xué)研究日益廣泛地引進(jìn)電子計(jì)算機(jī)技術(shù)，使生物電信號的處理進(jìn)入一個(gè)嶄新的發(fā)展階段。第12頁/共73頁（二）損傷電位1.損傷電位1）損傷電位的發(fā)現(xiàn)由杜.波依.雷蒙等研究發(fā)現(xiàn)2）Bernstein對損傷電位的解釋第13頁/共73頁（三）靜息電位1.靜息電位的概念2.靜息電位的測量第14頁/共73頁細(xì)胞生物電的測量第15頁/共73頁（四）動(dòng)作電位1.動(dòng)作電位的概念2.動(dòng)作電位的全過程極化、去極化、反極化、復(fù)極化鋒電位、后電位（負(fù)后電位、正后電位）第16頁/共73頁三、鋒電位是興奮過程的必然表現(xiàn)（一）鋒電位和后電位具有不同的特點(diǎn)：鋒電位幾乎在刺激后立即出現(xiàn)，其潛伏期不超過0.06ms，它總伴隨著沖動(dòng)而存在，并可因某種因素而同時(shí)被阻斷。單個(gè)鋒電位具有“全或無”的特點(diǎn)，一旦產(chǎn)生并可傳導(dǎo)。后電位具有較大的變異性，后電位可增大和延長，也可逐漸減弱以至完全消失。第17頁/共73頁（二）兩者對興奮性的影響不同鋒電位大致和絕對不應(yīng)期相當(dāng)，細(xì)胞不再對任何第二個(gè)刺激反應(yīng)，其意義在于保證所傳送的信息不受干擾。而負(fù)后電位的前半期和后半期分別和相對不應(yīng)期與超常期相對應(yīng)，正后電位與興奮后的低常期相吻合。第18頁/共73頁動(dòng)作電位時(shí)相與興奮性周期的對應(yīng)關(guān)系第19頁/共73頁第二節(jié)

細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第20頁/共73頁一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)1.細(xì)胞膜的化學(xué)組成脂質(zhì)蛋白質(zhì)糖類第21頁/共73頁2.細(xì)胞膜的構(gòu)造單位膜的概念脂質(zhì)雙分子層細(xì)胞膜蛋白質(zhì)：鑲嵌蛋白質(zhì)與外周蛋白質(zhì)細(xì)胞膜的糖類（糖脂、糖蛋白）第22頁/共73頁二、細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能（一）單純擴(kuò)散（二）易化擴(kuò)散1.概念2.易化擴(kuò)散的蛋白質(zhì)載體通道第23頁/共73頁載體運(yùn)載過程第24頁/共73頁載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)：①有高度的特異性②有飽和性③有競爭抑制現(xiàn)象第25頁/共73頁通道開放過程：在一定條件下，通道蛋白質(zhì)分子被激活，構(gòu)型發(fā)生改變，使分子內(nèi)部形成孔道，被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)沿電化學(xué)梯度通過細(xì)胞膜完成物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。

第26頁/共73頁特點(diǎn)：有特異性通道有“開放”和“關(guān)閉”兩種不同機(jī)能狀態(tài)。通道的類型：電壓門控通道化學(xué)門控通道機(jī)械門控通道第27頁/共73頁化學(xué)門控通道和電壓門控孔道第28頁/共73頁（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)1.概念2.泵的概念3.Na+-K+泵第29頁/共73頁伴隨的主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?0頁/共73頁（四)入胞和出胞1.入胞：是物質(zhì)通過細(xì)胞膜的運(yùn)動(dòng)，從細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。第31頁/共73頁2.出胞：細(xì)胞內(nèi)大團(tuán)塊物質(zhì)經(jīng)細(xì)胞膜的運(yùn)動(dòng)排出到細(xì)胞外的過程，稱為出胞作用。第32頁/共73頁第三節(jié)

神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)，意即動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的產(chǎn)生和傳導(dǎo)。第33頁/共73頁一、靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生的離子機(jī)制（一）靜息電位產(chǎn)生的離子機(jī)制1）細(xì)胞內(nèi)外離子的分布的不均衡性2）細(xì)胞膜對離子的通透性不同3）膜的靜息電位主要是K+電化學(xué)平衡電位

E=RT/nFln（Ci/Co）

N為離子價(jià)數(shù)，T為絕對溫度,R為氣體常數(shù),F為法拉第常數(shù)（摩爾電荷電量）第34頁/共73頁改變細(xì)胞內(nèi)外K離子的濃度對所測膜電位的影響第35頁/共73頁動(dòng)作電位的上升相：Na通道開放，Na離子內(nèi)流，直到Na離子的電化學(xué)平衡電位。河豚毒素可阻斷Na+通道。下降相K+的通道激活，K+外流引起。四乙胺可阻斷K+通道。正后電位的產(chǎn)生：由鈉泵活動(dòng)重建膜內(nèi)外的離子濃度差引起。鈉泵是不均等的運(yùn)輸（3個(gè)鈉運(yùn)出，2個(gè)鉀運(yùn)出引起）。

（二）動(dòng)作電位產(chǎn)生的離子機(jī)制第36頁/共73頁二、神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)（一）外向電流引起膜的去極化1.電緊張性電位2.局部反應(yīng)陰極部位的膜電位除了陰極電緊張電位外，還包含局部反應(yīng)或局部電位。(電緊張與局部反應(yīng)圖解)第37頁/共73頁電緊張和局部反應(yīng)第38頁/共73頁

（二）閾電位與動(dòng)作電位當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到一定的閾值時(shí)，膜電位減小到臨界水平（神經(jīng)、肌肉細(xì)胞約在-50至-70mV），便爆發(fā)出動(dòng)作電位，這一臨界膜電位稱為閾值膜電位或簡稱閾電位。當(dāng)達(dá)到閾電位時(shí)，膜對Na+的通透性急劇增加，Na+呈再生式內(nèi)流（是指一種正反饋式的越來越劇烈的反應(yīng)過程），從而爆發(fā)動(dòng)作電位。第39頁/共73頁1.神經(jīng)傳導(dǎo)的一般特征生理完整性：結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的雙重要求雙向傳導(dǎo)：順向沖動(dòng)，逆向沖動(dòng)。非遞減性絕緣性相對不疲勞性（三）神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)第40頁/共73頁2沖動(dòng)傳導(dǎo)的局部電流學(xué)說第41頁/共73頁3.有髓纖維傳導(dǎo)與無髓纖維傳導(dǎo)的區(qū)別有髓纖維上沖動(dòng)的傳導(dǎo)為跳躍式傳導(dǎo)。跳躍式傳導(dǎo)不能理解為沖動(dòng)僅僅由第一個(gè)郎飛氏結(jié)跳到第二個(gè)，而第三個(gè)郎飛氏結(jié)未受到影響，動(dòng)作電位可引起前方多個(gè)郎飛氏結(jié)的去極化。第42頁/共73頁三、神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位（一）每一神經(jīng)干包含各類顯示不同的神經(jīng)纖維，而且神經(jīng)干中各類纖維的興奮性和傳導(dǎo)速度不同。1.最大刺激（興奮性的差異引起）2.神經(jīng)干動(dòng)作電位的分離現(xiàn)象（傳導(dǎo)速度不同引起的差異）第43頁/共73頁神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位的分離現(xiàn)象第44頁/共73頁（二）神經(jīng)纖維的分類1.Erlanger和Gasser提出的脊椎動(dòng)物神經(jīng)纖維的分類法：這種分類法系根據(jù)動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度和波形特征，將神經(jīng)纖維區(qū)分A、B、C為三類。其中A類纖維有可分為α、β、γ、δ四類，C類纖維又可分為背根纖維drC和交感節(jié)后纖維sC兩種。2.Lloyd和Hunt根據(jù)纖維的直徑分類根據(jù)纖維的直徑將感覺纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類，其中Ⅰ類纖維又可分為Ⅰa、Ⅰb兩種第45頁/共73頁（三）單相神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位和

雙向神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位這是由于記錄方法的不同而產(chǎn)生的兩種不同表現(xiàn)。第46頁/共73頁第四節(jié)

興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞信息從一個(gè)細(xì)胞傳遞給另一個(gè)細(xì)胞，是籍助于兩個(gè)細(xì)胞之間的機(jī)能聯(lián)系部位而得以實(shí)現(xiàn)，這一機(jī)能聯(lián)系部位稱為突觸（synapse），而興奮由神經(jīng)向肌肉傳遞的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)又稱為神經(jīng)肌肉接頭。第47頁/共73頁一、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)1.突觸前終末突觸前膜，突觸囊泡，囊泡內(nèi)含ACH。2.運(yùn)動(dòng)終板，突觸后膜3.突觸間隙。突觸間隙和一般的細(xì)胞間隙相通，含有一層致密帶，稱為基質(zhì)。

第48頁/共73頁二、神經(jīng)肌肉興奮傳遞的過程第49頁/共73頁1.興奮－分泌耦聯(lián)2.ACh的量子式釋放3.ACh與受體結(jié)合產(chǎn)生微終板電位與終板電位4.終板電位與鄰近的正常細(xì)胞膜之間形成局部電流，使其達(dá)到閾電位，從而爆發(fā)動(dòng)作電位。5.乙酰膽堿的失活，保證傳導(dǎo)的一一對應(yīng)關(guān)系第50頁/共73頁三、影響傳遞的因素1.ACh的釋放（鈣離子與鎂離子）

2.

ACh的受體箭毒與受體競爭結(jié)合，使ACh不能與其受體相結(jié)合，傳遞阻滯。

第51頁/共73頁3.

ACh的失活與膽堿脂酶的活性有關(guān)。毒扁豆堿（依色林，Eserine），新斯的明（Neostigmine）可使膽堿脂酶失活，不能分解ACh。有機(jī)磷農(nóng)藥（敵百蟲，敵敵畏）也可導(dǎo)致傳導(dǎo)阻滯。第52頁/共73頁四、神經(jīng)肌肉興奮傳遞的特征1.

單向傳遞2.突觸延擱（synapticdelay）3.

高敏感性第53頁/共73頁第五節(jié)

肌肉的收縮第54頁/共73頁一、骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)第55頁/共73頁肌纖維的結(jié)構(gòu)第56頁/共73頁肌原纖維:粗肌絲和細(xì)肌絲1.

肌原纖維光鏡下的形態(tài)特征具明暗交替的條紋明帶：Z線暗帶：H帶M線2.

肌小節(jié)的概念兩條相鄰Z線之間的部分，是肌細(xì)胞的基本功能單位，也稱肌小節(jié)（一）肌原纖維第57頁/共73頁肌原纖維與肌小節(jié)第58頁/共73頁1）粗肌絲的分子構(gòu)成3.粗肌絲第59頁/共73頁2）橫橋具有兩個(gè)特征：一是在一定條件下可以和細(xì)肌絲上的肌纖蛋白分子呈可逆性結(jié)合，同時(shí)出現(xiàn)橫橋向M線方向扭動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向暗帶中央滑行，然后解離、復(fù)位、再和細(xì)肌絲上另外的位點(diǎn)結(jié)合，出現(xiàn)新的橫橋扭動(dòng)，使細(xì)肌絲繼續(xù)移動(dòng)。另一是具有ATP酶作用，可以水解ATP而獲得能量，作為橫橋運(yùn)動(dòng)作功的能量來源，但橫橋的這種酶活動(dòng)只有在它和肌纖蛋白結(jié)合之后才能激活。第60頁/共73頁主要由三種蛋白質(zhì)構(gòu)成1）肌纖（動(dòng)）蛋白：60%2）原肌凝（球）蛋白分子3）肌鈣蛋白4.細(xì)肌絲第61頁/共73頁（二）肌管系統(tǒng)1.橫管或稱T管，由肌膜在Z線部位向細(xì)胞內(nèi)凹入而形成，其走向與肌原纖維的長軸垂直，經(jīng)過分支，在肌原纖維之間形成環(huán)行管。2.縱管或稱L管，圍繞肌原纖維的另一套，相互吻合的微管系統(tǒng)，在發(fā)生上相當(dāng)于一般細(xì)胞的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，縱管在Z線附近管腔變寬并相互吻合，形成終池。3.兩個(gè)終池，隔以橫管形成所謂的三聯(lián)體第62頁/共73頁二、興奮收縮耦聯(lián)1.興奮通過橫管傳導(dǎo)到肌細(xì)胞深部2.橫管電變化導(dǎo)致終池釋放Ca2+橫管去極化所爆發(fā)的AP引起膜對鈣離子的通透性突然升高，于是儲(chǔ)存在終池內(nèi)的鈣離子就沿著濃度差向肌漿擴(kuò)散，導(dǎo)致肌漿中的鈣離子濃度升高。3.鈣離子觸發(fā)收縮機(jī)制：當(dāng)鈣離子擴(kuò)散到粗、細(xì)肌絲交錯(cuò)區(qū)域時(shí)，就和細(xì)肌絲上的肌鈣蛋白結(jié)合，從而觸發(fā)收縮機(jī)制。4.鈣離子的回泵：收縮后，鈣離子泵可以把鈣離子泵回終池。第63頁/共73頁鈣離子的釋放與回?cái)z第64頁/共73頁三、肌肉收縮的過程（滑行學(xué)說）（一）滑行學(xué)說的主要依據(jù)1.

肌絲的排列特點(diǎn)適宜于滑行2.

肌肉收縮A帶長度不變第65