植物生理學(xué)植物的生殖生理專家講座

第十一章植物生殖生理植物生理學(xué)植物的生殖生理第1頁(yè)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變條件(一)內(nèi)部條件：年紀(jì)、生長(zhǎng)量、營(yíng)養(yǎng)水平。植物含有能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開(kāi)花生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。(二)外部條件光周期、低溫植物生理學(xué)植物的生殖生理第2頁(yè)第一節(jié)春化作用

1918，加斯納(Gassner),冬黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開(kāi)花，而春黑麥則不需要。1928年，李森科(Lysenko),萌動(dòng)冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，→開(kāi)花，→春化。低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花作用稱春化作用(vernalization)概念植物生理學(xué)植物的生殖生理第3頁(yè)二、春化作用概念低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花效應(yīng)稱為春化作用(vernalization)。三、春化作用反應(yīng)類型冬性半冬性春性

三、春化作用條件1.低溫：-3～10℃范圍內(nèi)有效，而以1—2℃最有效。2.其它：水、O2、養(yǎng)料供給

去春化作用：在春化過(guò)程結(jié)束之前，如將春化處理植株放在25～40℃高溫下，低溫刺激效果減弱或消失現(xiàn)象。

植物生理學(xué)植物的生殖生理第4頁(yè)三、植物經(jīng)過(guò)春化條件

1.低溫1～2℃表9-1不一樣類型小麥經(jīng)過(guò)春化需要溫度及天數(shù)類型春化溫度范圍(℃)春化天數(shù)(d)冬性0-335-45半冬性5-820-30春性10-125-152.水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng)

＜40％長(zhǎng)日照誘導(dǎo)植物生理學(xué)植物的生殖生理第5頁(yè)前體物→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物(完成春化)低溫低溫高溫去春化作用（解除春化）25~40℃在植物春化過(guò)程結(jié)束之前，如將植物放到較高生長(zhǎng)溫度下，低溫效果會(huì)被減弱或消除現(xiàn)象。分解概念植物生理學(xué)植物的生殖生理第6頁(yè)四、春化作用機(jī)理

1.感受低溫時(shí)期種子吸脹萌動(dòng)時(shí)苗期2.感受低溫部位分生組織能進(jìn)行細(xì)胞分裂部位①芹菜等:莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)溫室,莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)→低溫處理→春化；栽培在低溫下，莖尖→25℃，不能經(jīng)過(guò)春化②幼葉葉柄基部。植物生理學(xué)植物的生殖生理第7頁(yè)3.春化效應(yīng)傳遞

①不能傳遞。菊花，已春化——未春化(不能開(kāi)花)嫁接②能夠傳遞。天仙子,已春化——未春化(開(kāi)花)嫁接天仙子——煙草或矮牽牛(開(kāi)花)(開(kāi)花)物質(zhì)傳遞植物生理學(xué)植物的生殖生理第8頁(yè)4.春化生理生化基礎(chǔ)

①末端氧化酶：細(xì)胞色素氧化酶→抗壞血酸氧化酶②游離AA和可溶性Pr增加。有新Pr合成③核酸含量增加，有新mRNA合成。植物生理學(xué)植物的生殖生理第9頁(yè)5.春化素、GA和其它生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用

春化素：Melchers,Lang等，開(kāi)花刺激物，嫁接傳遞→春化素(vernalin)不存在？GA:①可代替低溫；低溫處理后，GA增加。②冬小麥GA＜春小麥，但經(jīng)低溫→能增高到春小麥水平。③用GA生物合成抑制劑處理,抑制春化。植物生理學(xué)植物的生殖生理第10頁(yè)GA對(duì)胡蘿卜開(kāi)花影響對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周植物生理學(xué)植物的生殖生理第11頁(yè)但GA不是春化素①有些植物（紫羅蘭）經(jīng)低溫處理后體內(nèi)GA含量并不增加。②低溫誘導(dǎo)——抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，GA——莖伸長(zhǎng)或抽薹，但不一定開(kāi)花。③SDP，GA不能代替低溫。玉米赤霉烯酮

植物生理學(xué)植物的生殖生理第12頁(yè)1.人工春化處理

悶麥法，0～5℃，40～50d，春天補(bǔ)種。2.調(diào)種引種

北方品種→南方，不能滿足低溫要求，不開(kāi)花堅(jiān)固。3.控制花期

①低溫處理促進(jìn)花芽分化（石竹等）春播。②利用解除春化控制開(kāi)花，貯藏洋蔥鱗莖，高溫處理以解除春化，預(yù)防開(kāi)花，增產(chǎn)。四.春化作用應(yīng)用植物生理學(xué)植物的生殖生理第13頁(yè)第二節(jié)光周期現(xiàn)象

一、光周期現(xiàn)象發(fā)覺(jué)在一天之中，白天與黑夜相對(duì)長(zhǎng)度，稱為光周期(photoperiod)。晝與夜長(zhǎng)度因地球緯度及季節(jié)改變而不一樣。在北半球不一樣緯度地域，一年中白天最長(zhǎng)夜間最短一天是夏至，而且緯度愈高，白天愈長(zhǎng)夜間愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜間最長(zhǎng)一天，緯度愈高，晝愈短夜愈長(zhǎng)；春分與秋分晝夜長(zhǎng)度相等，各為12小時(shí)。

植物生理學(xué)植物的生殖生理第14頁(yè)在一天之中，白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度稱為光周期(photoperiod)。植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象(photoperiodism)植物生理學(xué)植物的生殖生理第15頁(yè)植物生理學(xué)植物的生殖生理第16頁(yè)人們煙草引種過(guò)程中發(fā)覺(jué)植物開(kāi)花與晝夜相對(duì)長(zhǎng)度(即光周期)相關(guān)。并將植物對(duì)晝夜相對(duì)長(zhǎng)度反應(yīng)稱為光周期現(xiàn)象。植物生理學(xué)植物的生殖生理第17頁(yè)加納和阿拉德(GarnerandAllard)，1920，煙草變種夏季，株高達(dá)3～5m時(shí)仍不開(kāi)花，冬季溫室，＜lm就開(kāi)花。夏季縮短日照長(zhǎng)度——開(kāi)花；冬季在溫室內(nèi)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度——不開(kāi)花。∴短日照是這種煙草開(kāi)花關(guān)鍵條件。植物生理學(xué)植物的生殖生理第18頁(yè)二.植物對(duì)光周期反應(yīng)類型1.長(zhǎng)日植物(long-dayplant，LDP)指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花植物。如小麥、蘿卜、白菜、天仙子等。2.短日植物(SDP)：指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何長(zhǎng)度日照下均能開(kāi)花。如月季、四季豆、番茄等。植物生理學(xué)植物的生殖生理第19頁(yè)4.長(zhǎng)-短日植物蘆薈、夜香樹(shù)等。5.短-長(zhǎng)日植物白三葉草等。6.中日照植物中等長(zhǎng)度日照,甘蔗11.5～12.5hLDP臨界日長(zhǎng)不一定長(zhǎng)于SDP；SDP臨界日長(zhǎng)不一定短于LDP。關(guān)鍵：超出還是短于其臨界日長(zhǎng)。不一樣品種不一樣，如煙草。植物臨界日長(zhǎng)（h）SDP蒼耳15.5LDP菠菜13植物生理學(xué)植物的生殖生理第20頁(yè)二、光周期誘導(dǎo)機(jī)理（一）光周期誘導(dǎo)植物在到達(dá)一定生理年紀(jì)時(shí)，經(jīng)過(guò)足夠日數(shù)適宜光周期處理，以后即使處于不宜光周期條件下，依然能保持這種刺激效果而開(kāi)花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)。（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期作用光周期誘導(dǎo)中光期與暗期作用：暗期比光期更主要，尤其是SDP，要求連續(xù)長(zhǎng)黑暗，若在暗期中，那怕是短時(shí)間被閃光所間斷，也將使暗期誘導(dǎo)失效。

植物生理學(xué)植物的生殖生理第21頁(yè)二、光周期誘導(dǎo)機(jī)理（三）光周期刺激感受和傳遞：感受光周期刺激部位是成熟葉片，而發(fā)生反應(yīng)部位是芽?？梢?jiàn)二者之間必有某種刺激信息傳導(dǎo)，因而有些人提出了開(kāi)花刺激物學(xué)說(shuō)。韌皮部傳導(dǎo)。（四）開(kāi)花刺激物性質(zhì)：至今為止，仍有爭(zhēng)議：植物成花與甾類化合物和植物激素有一定關(guān)系。植物生理學(xué)植物的生殖生理第22頁(yè)暗期與光周期誘導(dǎo)——決定能否成花

光暗24hSDPLDP營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花暗期間斷試驗(yàn)植物生理學(xué)植物的生殖生理第23頁(yè)光期與光周期誘導(dǎo)——影響成花數(shù)量

大豆暗期長(zhǎng)度為16h植物生理學(xué)植物的生殖生理第24頁(yè)二、光周期誘導(dǎo)機(jī)理（五）光敏色素在成花誘導(dǎo)中作用：植物成花作用受Pfr/fr比值影響，短日植物要求低Pfr/fr比值，長(zhǎng)日植物則要求相對(duì)高Pfr/fr比值。而日光中含有高百分比紅光，故光期結(jié)束時(shí)植物體內(nèi)Pfr占優(yōu)勢(shì)，黑暗中Pfr能遲緩轉(zhuǎn)變成Pr成被破壞，因而暗期結(jié)束前Pr占優(yōu)勢(shì)，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暫紅光處理，可使Pfr快速增高，則促進(jìn)LDP成花而抑制SDP成花這種效應(yīng)又能為隨即遠(yuǎn)紅光處理所逆轉(zhuǎn)。植物生理學(xué)植物的生殖生理第25頁(yè)植物地理起源和分布與光周期特征

低緯度——SDP，高緯度——LDP，中緯度——SDP,LDP同—緯度，LDP:春末和夏季開(kāi)花(小麥)；SDP:秋季開(kāi)花，(菊花)SDP大豆，南方→北京，開(kāi)花推遲；北方→北京,花期提前。植物生理學(xué)植物的生殖生理第26頁(yè)三、光周期現(xiàn)象應(yīng)用①異地引種：要考慮兩地日照時(shí)數(shù)是否一致及作物對(duì)光周期要求如：北方南方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種SDP南方北方發(fā)育推遲，應(yīng)選早熟品種北方南方

發(fā)育推遲，應(yīng)選晚熟品種LDP南方北方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種②育種：利用人工光照，能夠調(diào)整開(kāi)花期，使父母本花期相遇，便于雜交授粉。③控制花期：在花卉栽培中，可用縮短或延長(zhǎng)光照時(shí)數(shù)，來(lái)控制開(kāi)花時(shí)期，使它們?cè)谛枰獣r(shí)節(jié)開(kāi)花。④調(diào)整營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)植物生理學(xué)植物的生殖生理第27頁(yè)第三節(jié)授粉授精生理一授粉生理1花粉化學(xué)組成1）壁物質(zhì)內(nèi)壁：外壁：由花粉素（pollenin）、纖維素、角質(zhì)組成，其中花粉素是花粉特有。果膠質(zhì)+胼胝質(zhì)內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，含有種特異性，授粉時(shí)與柱頭相互識(shí)別，稱為識(shí)別蛋白；內(nèi)壁蛋白是花粉本身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長(zhǎng)相關(guān)水解酶類。植物生理學(xué)植物的生殖生理第28頁(yè)植物雙受精過(guò)程花粉柱頭親和性植物生理學(xué)植物的生殖生理第29頁(yè)2）碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為這類；脂肪型花粉：蟲(chóng)媒傳粉植物多為這類。3）色素花粉中色素作用：預(yù)防紫外線對(duì)花粉粒破壞；吸引昆蟲(chóng)傳粉可能與一些植物自花授粉不親和性相關(guān)4）氨基酸脯氨酸含量尤其高—維持花粉活性。植物生理學(xué)植物的生殖生理第30頁(yè)5）酶類與植物激素水解酶類，生長(zhǎng)素含量很高。6）維生素與無(wú)機(jī)物質(zhì)B族維生素較多，維生素E對(duì)植物有性過(guò)程起主要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.2花粉與柱頭識(shí)別反應(yīng)識(shí)別決定于花粉外壁中蛋白質(zhì)(識(shí)別蛋白)與柱頭乳突表面蛋白質(zhì)膜之間相互關(guān)系，二者是相互識(shí)別過(guò)程中感受器。植物生理學(xué)植物的生殖生理第31頁(yè)

自交不親和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊柱頭上不能受精現(xiàn)象。

自交不親和--半數(shù)以上；

遠(yuǎn)緣雜交不親和性--普遍

受一系列復(fù)等位(multiplealleles)基因單一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖組織中表示1個(gè)或多個(gè)S基因,這些

S基因編碼不一樣蛋白質(zhì)（花粉外壁蛋白）是自交不親和或親和識(shí)別基礎(chǔ)。

S基因相同時(shí)---不親和

S基因不一樣---親和雌雄雙方有被子植物植物生理學(xué)植物的生殖生理第32頁(yè)自交不親和性可分孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用,妨礙花粉水合作用或不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管

不能穿過(guò)柱頭。配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)

---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,

不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后,中途生長(zhǎng)停頓、破裂。植物生理學(xué)植物的生殖生理第33頁(yè)生理上克服不親和性可能路徑：1）花粉蒙導(dǎo)(mentorpollen)法在授不親和花粉同時(shí)，混入一些殺死親和花粉，蒙騙柱頭，從而到達(dá)受粉目標(biāo)。2）物理化學(xué)處理法采取變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。

3）重復(fù)授粉超量授粉，干擾識(shí)別反應(yīng)

（1）破壞識(shí)別物質(zhì)或抑制識(shí)別反應(yīng)

植物生理學(xué)植物的生殖生理第34頁(yè)1）組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2）細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)1）蕾期授粉法雌蕊識(shí)別蛋白還未形成，雄性生殖單位可能成熟2）延期授粉法柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)降低，活性減弱，對(duì)花粉萌發(fā)，花粉管生長(zhǎng)抑制作用降低（2）避開(kāi)雌蕊中識(shí)別物質(zhì)活性期（3）去除識(shí)別反應(yīng)組織

植物生理學(xué)植物的生殖生理第35頁(yè)3花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)表現(xiàn)出集體效應(yīng)（groupeffect），即落在柱頭上花粉密度越大，萌發(fā)百分比越高，花粉管生長(zhǎng)越快。原因：花粉中存在生長(zhǎng)素，花粉數(shù)量越多，生長(zhǎng)素也就越多，所以促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)?；ǚ蹫楹文芟蛑吣叶ㄏ蛏L(zhǎng)？由花粉管向化性運(yùn)動(dòng)引發(fā)。雌蕊組織中產(chǎn)生“向化性物質(zhì)”控制花粉管可塑性；同時(shí)，雌蕊組織中向化性物質(zhì)分布濃度不一樣，花粉管尖端朝著向化性物質(zhì)濃度遞增方向（柱頭→胚囊）定向延伸--Ca2+植物生理學(xué)植物的生殖生理第36頁(yè)二授精生理1生理生化改變呼吸速率提升；內(nèi)源激素含量提升;物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸提升;生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)向種子和果實(shí).4授粉后花粉和柱頭代謝改變授粉后雌蕊中生長(zhǎng)素含量急劇增加，其主要原因是：授粉后花粉中生長(zhǎng)素?cái)U(kuò)散到雌蕊中；花粉管伸長(zhǎng)過(guò)程中,一些將色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量生長(zhǎng)素。植物生理學(xué)植物的生殖生理第37頁(yè)第四節(jié)種子和果實(shí)成熟生理受精卵胚種子發(fā)育胚珠種子子房壁果皮子房果實(shí)種子成熟胚從小長(zhǎng)大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中積累與貯藏一、種子生長(zhǎng)和成熟時(shí)生理生化改變植物生理學(xué)植物的生殖生理第38頁(yè)(一)主要有機(jī)物質(zhì)改變改變總趨勢(shì)：可溶性糖-----轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白質(zhì)；脂肪改變：糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸；非丁(Phytin)改變：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。(二)其它生理生化改變呼吸作用先升高后降低；內(nèi)源激素改變：CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。植物生理學(xué)植物的生殖生理第39頁(yè)植物生理學(xué)植物的生殖生理第40頁(yè)植物生理學(xué)植物的生殖生理第41頁(yè)二、果實(shí)生長(zhǎng)和成熟時(shí)生理生化改變(一)果實(shí)生長(zhǎng)有生長(zhǎng)大周期，是S型生長(zhǎng)曲線核果類多呈雙“S”型曲線原因：在生長(zhǎng)中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)種子集中，使果實(shí)生長(zhǎng)減慢。珠心和珠被生長(zhǎng)停頓，營(yíng)養(yǎng)向種子集中.植物生理學(xué)植物的生殖生理第42頁(yè)(二)果實(shí)成熟1.呼吸躍變(RespiratoryClimacteric)伴隨果實(shí)成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)呼吸躍變依據(jù)果實(shí)呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：躍變型果實(shí)：如梨、桃、蘋(píng)果、芒果、西瓜等。非躍變型果實(shí)：如草莓、葡萄、柑桔等。差異乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實(shí)水解酶活性高。貯藏物質(zhì)：躍變型果實(shí)含有大分子物質(zhì)較多。植物生理學(xué)植物的生殖生理第43頁(yè)呼吸躍變意義、產(chǎn)生原因及應(yīng)用：