動(dòng)物生理學(xué)細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象

1.3.1細(xì)胞的興奮性和刺激引起興奮的條件

目前一頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)1.3.1.1

興奮性、興奮、可興奮細(xì)胞

反應(yīng)：當(dāng)機(jī)體的周圍環(huán)境或組織器官的內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化常引起機(jī)體內(nèi)部代謝過程的改變和外表活動(dòng)的改變區(qū)別：興奮與興奮性興奮：由安靜變?yōu)榛顒?dòng)，或由活動(dòng)弱變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng)抑制：由活動(dòng)變?yōu)橄鄬?duì)靜止，或活動(dòng)強(qiáng)變?yōu)榛顒?dòng)弱刺激：能被機(jī)體感受而引起機(jī)體發(fā)生一定反應(yīng)的環(huán)境變化興奮性：活組織或細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的特性，又稱應(yīng)激性（早期生理學(xué)概念）目前二頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)近代生理學(xué)中，更準(zhǔn)確地定義：

興奮性為細(xì)胞受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。興奮則指產(chǎn)生動(dòng)作電位的過程或是動(dòng)作電位的同意語。組織產(chǎn)生了動(dòng)作電位就是產(chǎn)生了興奮（簡(jiǎn)稱興奮）。在受到刺激時(shí)能產(chǎn)生動(dòng)作電位的組織才稱為可興奮組織。神經(jīng)、肌肉、腺體三種組織的細(xì)胞的興奮性比較高,被稱為可興奮組織或可興奮細(xì)胞。目前三頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)1.3.1.2刺激引起興奮的條件1)刺激的強(qiáng)度2）刺激作用時(shí)間3）強(qiáng)度時(shí)間變化率

組織細(xì)胞要興奮，決定于兩個(gè)方面：１、機(jī)能狀態(tài)：機(jī)能狀態(tài)好的，才能引起興奮２、刺激的條件（實(shí)驗(yàn)課講）目前四頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)以一肌肉組織為例（腓腸?。┠壳拔屙揬總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)閾刺激：引起組織興奮的最小強(qiáng)度的刺激閾上刺激：大于閾值的刺激閾下刺激：小于閾值的刺激閾強(qiáng)度(thresholdintensity):一定的刺激作用時(shí)間，刺激強(qiáng)度低時(shí)不能引起肌肉收縮,達(dá)到一定水平剛剛可以引起肌肉收縮時(shí),這個(gè)最低限度可以引起反應(yīng)的刺激強(qiáng)度叫閾強(qiáng)度。頂強(qiáng)度(maximalintensity):對(duì)骨骼肌那樣的多細(xì)胞組織，進(jìn)一步提高強(qiáng)度,可以看到肌肉收縮的增強(qiáng),但收縮強(qiáng)度達(dá)到一定水平后,刺激強(qiáng)度再增加,肌肉收縮也不會(huì)再加大,這個(gè)強(qiáng)度叫做頂強(qiáng)度.時(shí)間閾值：刺激強(qiáng)度不變，引起組織興奮的最短作用時(shí)間組織興奮性高低與閾值的關(guān)系？目前六頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)1.3.1.3細(xì)胞興奮時(shí)的興奮性變化

目前七頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）：在神經(jīng)接受前一個(gè)刺激而興奮時(shí)的一個(gè)短暫時(shí)期內(nèi)，神經(jīng)的興奮性下降至零。此時(shí)任何刺激均歸于“無效”。相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）：在絕對(duì)不應(yīng)期之后，神經(jīng)的興奮性有所恢復(fù)，但要引起組織的再次興奮，所用的刺激強(qiáng)度必須大于該神經(jīng)的閾強(qiáng)度。超常期（supernormalperiod）：經(jīng)過絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期，神經(jīng)的興奮性繼續(xù)上升，可超過正常水平。用低于正常閾強(qiáng)度的檢測(cè)刺激就可引起神經(jīng)第二次興奮的時(shí)期。低常期（subnormalperiod）：繼超常期之后神經(jīng)的興奮性又下降到低于正常水平的期。目前八頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)1.3.2.細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制

生物電的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞水平生物電現(xiàn)象的兩種表現(xiàn)形式：靜息電位動(dòng)作電位目前九頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)靜息電位

restingmembranepotential細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差，也稱休止電位or膜電位

靜息時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷膜外帶正電荷，這種內(nèi)負(fù)外正的現(xiàn)象叫極化現(xiàn)象

槍烏賊大神經(jīng)纖維－50----－70mv蟹軸突－82mv哺乳動(dòng)物神經(jīng)和肌肉細(xì)胞－70----－90mv目前十頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-1,p.104去極化復(fù)極化超極化目前十一頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)動(dòng)作電位

actionpotential當(dāng)可興奮細(xì)胞受到刺激引起興奮時(shí)，細(xì)胞膜在原來靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速而短暫的電位波動(dòng)，這種電位波動(dòng)可沿著膜向周圍擴(kuò)布，稱為~目前十二頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-6,p.108目前十三頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)去極化：組織受刺激后，受刺激部位原有的休止電位消失

反極化：繼去極化之后，轉(zhuǎn)為膜內(nèi)為正，膜外為負(fù)的現(xiàn)象復(fù)極化：恢復(fù)膜內(nèi)負(fù)外正的過程，興奮消失，恢復(fù)至靜息狀態(tài)變化過程目前十四頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)鋒電位

動(dòng)作電位中，快速去極和復(fù)極化的部分，其變化幅度很大，稱為鋒電位（spike或脈沖impulse），是動(dòng)作電位的主要部分。后電位在鋒電位之后還會(huì)出現(xiàn)一個(gè)較長(zhǎng)的、微弱的電位變化時(shí)期叫后電位（afterpotential）。后電位是由緩慢的復(fù)極化過程和低幅的超極化過程組成，分別稱為后去極化（afterdepolarization）或負(fù)后電位（negativeafterpotential）后超極化（afterhypolarization）或正后電位(positiveafterpotential)。目前十五頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)鋒電位的時(shí)間相當(dāng)于細(xì)胞的絕對(duì)不應(yīng)期；后去極化（負(fù)后電位）期細(xì)胞大約處于相對(duì)不應(yīng)期和超常期，后超極化（正后電位）期則相當(dāng)于低常期。將動(dòng)作電位的進(jìn)程與細(xì)胞進(jìn)入興奮后的興奮性變化相對(duì)照：目前十六頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)1.3.3

生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制

★細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液中各種帶電離子的濃度顯著不同膜-離子學(xué)說★這種離子分布的不均勻的維持靠Na+泵的活動(dòng)?！锛?xì)胞膜不同功能狀態(tài)對(duì)物質(zhì)（離子）通透性不同目前十七頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)某些組織細(xì)胞內(nèi)外離子分布目前十八頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)(1)靜息電位和K+平衡電位

(K+equilibriumpotential)靜息電位主要是由細(xì)胞膜內(nèi)外Ｋ＋的分布和膜對(duì)Ｋ＋的通透性所決定的。靜息時(shí)細(xì)胞膜對(duì)Ｋ＋的通透性很高，對(duì)Na+和Cl-的通透性極低，可視為0靜息電位的值取決于Ｋ＋內(nèi)外濃度差，相當(dāng)于Ｋ＋的平衡電位。根據(jù)Nernst方程，Ｋ＋的平衡電位（Ek）在27oC時(shí)，以膜外電位為0，膜內(nèi)電位應(yīng)為：

細(xì)胞外[Ｋ＋]Ek（mv）=59.5log——————

細(xì)胞內(nèi)[Ｋ＋]膜安靜時(shí)Ｋ＋的外流是由許多通道實(shí)現(xiàn)的-----非門控Ｋ＋通道目前十九頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)（2）動(dòng)作電位和電壓依賴式離子通道

目前二十頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)電壓門控Na+通道Na+Na+Na+Extracellularfluid(ECF)失活門激活門Atrestingpotential(–70mV)(a)Fromthresholdtopeakpotential(–50mVto+30mV)(b)Frompeaktorestingpotential(+30mVto–70mV)(c)RapidopeningtriggeredatthresholdSlowclosingtriggeredatthreshold細(xì)胞外液細(xì)胞內(nèi)液靜息時(shí)從閾電位到鋒電位從鋒電位恢復(fù)到靜息電位目前二十一頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Voltage-GatedPotassiumChannelK+DelayedopeningtriggeredatthresholdAtrestingpotential;delayedopeningtriggeredatthreshold;remainsclosedtopeakpotential(–70mVto+30mV)(d)Frompeakpotentialthroughafterhyperpolarization(+30mVto–80mV)(e)Fig.4-7de,p.109電壓門控K+通道靜息時(shí)；閾電位被延遲觸發(fā)；至鋒電位前保持關(guān)閉狀態(tài)從鋒電位到超極化之后目前二十二頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)靜息時(shí)，Na+，K+電壓門控通道都處于關(guān)閉狀態(tài)。目前二十三頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-9b,p.112一旦去極化使膜點(diǎn)位下降至閾電位（-50mv）時(shí)，Na+電壓門控通道激活門打開。目前二十四頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-9c,p.112Na+內(nèi)流---去極化目前二十五頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-9d,p.113Na+繼續(xù)內(nèi)流，使膜電位下降至0目前二十六頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-9e,p.112Na+持續(xù)內(nèi)流使膜電位出現(xiàn)反極化達(dá)到鋒電位。此時(shí)，Na+通道失活門關(guān)閉，激活門仍開著，但Na+不能內(nèi)流；K+通道打開，K+外流。K+通道只有一道門，激活較延遲，而且沒有失活狀態(tài)，可直接恢復(fù)到靜息時(shí)的關(guān)閉狀態(tài)。目前二十七頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-9f,p.112②K+的外流，使膜內(nèi)電位變負(fù)達(dá)到0電位狀態(tài)。目前二十八頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-9g,p.112K+繼續(xù)外流，使膜電位恢復(fù)至內(nèi)負(fù)外正的靜息狀態(tài)，此時(shí)Na+通道失活門打開，激活門關(guān)閉，以備迎接下一個(gè)刺激。此時(shí)K+通道仍然開放，K+繼續(xù)外流而造成超極化。目前二十九頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-9h,p.113K+通道關(guān)閉，膜電位恢復(fù)到靜息狀態(tài)。離子分布？目前三十頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)1.3.4

動(dòng)作電位的引起和它在同一個(gè)細(xì)胞上的傳導(dǎo)1.3.4.1

閾電位及動(dòng)作電位的引起

當(dāng)刺激使膜內(nèi)去極化達(dá)到某一臨界值時(shí)可以在已經(jīng)去極化的基礎(chǔ)上誘發(fā)產(chǎn)生動(dòng)作電位，該臨界電位值稱為閾電位（thresholdmembranepotential）。一般比正常靜息電位大約低10～15mV。目前三十一頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)Fig.4-10,p.113目前三十二頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)-觸發(fā)事件某些Na+通道開放Na+內(nèi)流(膜電位繼續(xù)下降)去極化(膜電位下降)正反饋循環(huán)Fig.4-8,p.110再生性去極化（regenerationdepolarization）

對(duì)于一段膜來說，當(dāng)刺激引起膜去極化達(dá)到閾電位時(shí)會(huì)引起一定數(shù)量的Na+通道開放，Na+因此內(nèi)流，而Na+的內(nèi)流會(huì)使膜進(jìn)一步去極化，結(jié)果又引起更多的Na+通道開放和更大的開放概率，如此反復(fù)下去，出現(xiàn)一個(gè)“正反饋”過程，稱(Na+的)再生性去極化（循環(huán)）。目前三十三頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)閾電位產(chǎn)生的結(jié)果，出現(xiàn)一個(gè)不依賴于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、而大量開放，膜外Na+快速內(nèi)流，直至達(dá)到Na+平衡電位才停止，形成鋒電位的上升支。動(dòng)作電位的“全或無”特性：

從興奮性角度來看，

①閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。

②只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，

③動(dòng)作電位的幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來的刺激強(qiáng)度無關(guān)；

④閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。

⑤對(duì)于一段膜來說，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化（regenerationdepolarization）而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。

⑥動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo),不會(huì)因距離衰竭,也是由于動(dòng)作電位具有“全”和“無”特性。目前三十四頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)1.3.4.2局部興奮與局部電位

閾下刺激雖不能引起膜去極化達(dá)到閾電位水平，但也可引起少量Na+通道開放，有少量Na+內(nèi)流引起的去極化迭加在一起，在受刺激部位出現(xiàn)的一個(gè)較小去極化，稱為局部反應(yīng)或局部興奮（localexcitation）。這種去極化電位稱為局部的去極化電位（簡(jiǎn)稱局部電位localpotential）。但由于該去極化程度較小，可被（維持當(dāng)時(shí)K+平衡電位的）K+外流所抵消，不能形成再生性去極化，因而不能形成動(dòng)作電位。目前三十五頁\總數(shù)四十二頁\編于四點(diǎn)局部電位有以下特點(diǎn)：①電緊張性擴(kuò)布（electrotonicpropagation）

②不具有“全和無”特性

③可以總和（或迭加）

空間總和（spatialsummation）

時(shí)間總和（tempora