大豆光合作用及生理變化

第二章大豆群體光合與產(chǎn)量第一節(jié)大豆葉片的光合作用第二節(jié)大豆群體的光合生產(chǎn)第三節(jié)大豆群體干物質(zhì)積累、分配與產(chǎn)量形成一、大豆光合作用過程二、大豆葉片的光合速率三、大豆光合速率的日變化和季節(jié)變化四、大豆光合速率與葉部性狀的關(guān)系五、影響大豆光合速率的外界因素一、大豆光合作用過程:光合作用物是物質(zhì)積累和能量轉(zhuǎn)化的過程。其表達(dá)式C02+H20+477KJ—CH20+02+化學(xué)能式中的化學(xué)能貯藏在光合磷酸化作用所形成的腺三磷（ATP）和還原型輔酶II（NADPH）之中。光合作用實(shí)質(zhì)上就是CO2獲得H被還原的過程，這里的H來自于水。（一）大豆是C3植物；大豆是C3作物，CO2受體是二磷酸核酮糖（RuBP）,即CO2靠RuBP的羧化反應(yīng)被結(jié)合（同化）的：CH2—O—P CH2—O—PC—OH HC—OHC—OH +CO2+H2O COOHHC—OH RuBP羧化酶，Mg2+ COOHCH2—O—P HC—OHCH2—O—P二磷酸核酮糖（RUBP） 2X磷酸甘油酸（PGA但是不可能把作物嚴(yán)格地分為C3和C4兩類。如C4作物玉米原初產(chǎn)物中除了88%是C4酸之外，還有12%的PGA一樣，C3作物（包括大豆）中有相當(dāng)一部分CO2是通過PEP羧化酶途徑被固定的，即形成四碳化合物。郝乃斌等以黑農(nóng)26為材料，測(cè)定了大豆不同器官的RuBP和PEP兩種羧化酶的活性。結(jié)果表明：葉片中RuBP羧化酶活性［umolco2/（mg蛋白?h）下同］為26.2，PEP羧化酶活性為6.1，PEP/RuBP=0.23。莢皮中RuBP為11.4，PEP為28.5，PEP/RuBP=2.50。（二）大豆的光呼吸光呼吸究竟有多大消耗，據(jù)估計(jì)，光合作用所固定的總碳量的10%?50%通過光呼吸而喪失了。大豆是C02補(bǔ)償點(diǎn)較高的作物，CO2的補(bǔ)償濃度一一38ml/m3。如果能使大豆CO2補(bǔ)償點(diǎn)降下來，光呼吸也會(huì)下降。二、 大豆葉片的光合速率許多測(cè)定結(jié)果均表明，大豆是品種間光合速率差異很明顯的作物。低者 3.4mgco2dm-2h-1，高的是65mgco2dm-2hT。國內(nèi)學(xué)者測(cè)得結(jié)果是，最低11.0mgco2dm-2h-1，最高40.0mgco2dm-2h-1，平均為24.4mgco2dm-2h-1。品種（系）間的變異系數(shù)為32%，全距達(dá)29mgco2dm-2hT。大豆不同葉位的光合速率也有明顯的差異，一般規(guī)律是上層葉的光合速率比下層葉高。董鉆對(duì)11個(gè)大豆品種測(cè)得的結(jié)果是，中層葉片光合速率為上層葉片的59.6%，下層僅為上層的26.6%。同節(jié)位的不同葉片間光合速率是否一致？測(cè)定結(jié)果表明，同一三出葉的3個(gè)小葉光合速率基本一致。同一小葉不同部位的光合速率差異也不顯著。同一葉片正、背面光合速率卻有很大差異，正面比背面高24%三、 大豆光合速率的日變化和季節(jié)變化一）大豆光合速率的日變化（二）不同生育時(shí)期大豆光合速率的差異（一）大豆光合速率的日變化我國研究者對(duì)大豆光合速率日變化研究達(dá)30年之久，但測(cè)得的結(jié)果頗不一致。一曰光合速率呈單峰曲線變化，峰值在14-15時(shí)前；二曰呈雙峰曲線變化，第一峰值在上午11:30，第二峰值約在17時(shí)前后。這種光合速率在中午下降的現(xiàn)象稱作“午睡”或“午休”。還有其他一些變化結(jié)果。大豆光合速率日變化大體可歸納為4類，即：①單峰型。這一類中又可分為沒有午睡型（光合速率變化與光強(qiáng)變化一致）和“一睡不醒型”（光合速率高峰出現(xiàn)在上午，而后持續(xù)下降）。②雙峰型，中午光合速率下降有時(shí)甚至于出現(xiàn)負(fù)值。③波動(dòng)型。不規(guī)則的波動(dòng)變化。④平緩型。一天中沒有明顯的峰脊變化出現(xiàn)上述變化的原因是：光合速率下降可能與中午氣孔關(guān)閉有關(guān)；中午氣溫高，空氣濕度小，導(dǎo)致氣孔阻力加大，RuBP再生能力和RuBP羧化酶活性下降，最后造成光合速率降低，進(jìn)入“午睡”；高溫低濕是引起午睡的外因之一；中午光合速率降低主要由于水汽壓虧缺的升高引起的，溫度所起的作用不大；葉溫過高抑制了光合和呼吸酶系統(tǒng)的活性，是“午睡”的主要原因之一。（二）不同生育時(shí)期大豆光合速率的差異大豆一生中光合速率也不是平穩(wěn)一致的，但不同的研究者所測(cè)得的結(jié)果有所不同，有的結(jié)果是在始花和結(jié)莢鼓粒期出現(xiàn)1個(gè)峰值，有的結(jié)果是兩個(gè)高峰，且前一個(gè)峰值高于后一個(gè)……等。這些結(jié)果的共同點(diǎn)是大豆鼓粒期光合速率是比較高的。大豆鼓粒期，由于種子旺盛生長發(fā)育需要大量的光合產(chǎn)物，“庫”的這種需要可能刺激同化物（如淀粉）從葉肉細(xì)胞中輸出，這可能是大豆從鼓粒開始后葉片光合速率升高的重要原因。在生產(chǎn)上提倡大豆在灌漿鼓粒期進(jìn)行灌水，葉面施肥或噴灑生長調(diào)節(jié)劑，其目的在于延長葉片壽命，增強(qiáng)葉片功能，使光合速率維持在較高水平上。實(shí)踐證明，這些措施是很奏效的。四、大豆光合速率與葉部性狀的關(guān)系?（一）比葉重（二）葉綠素含量（三）葉片含氮量（一）比葉重比葉重指單位葉面積之干重，一般以g.dm-2表示。國外學(xué)者研究證實(shí)，大豆光合速率與植株下層葉片比葉重（g/dm2）呈正相關(guān)，r=0.36*—0.80**，而與上層葉片的相關(guān)性則較?。辉诓煌鈴?qiáng)下的植株，其葉片光合速率與比葉重均呈正相關(guān)；比葉重可以作為進(jìn)行高光效選擇的間接指標(biāo)。國內(nèi)學(xué)者苗以農(nóng)、董鉆研究認(rèn)為，比葉重與單株生物產(chǎn)量相關(guān)不顯著。在一定范圍內(nèi)，光合速率與葉綠素含量呈正相關(guān)，超過了一定范圍，則相關(guān)關(guān)系不復(fù)存在。葉綠素最適含量為3.0~5.7mgdm-2（二）葉綠素含量國內(nèi)學(xué)者研究表明，通過測(cè)定葉綠素含量，早期選擇高光效雜交后代是可行的；大豆鼓粒期葉片葉綠素含量與光合速率呈極顯著正相關(guān)。大豆不同節(jié)位葉片的葉綠素含量基本上是自上而下遞減的。（三）葉片含氮量大豆葉片含氮量一般在4%-6%。國內(nèi)外學(xué)者研究均認(rèn)為，葉片含氮量與光合速率之間呈極顯著正相關(guān)；也有的研究認(rèn)為呈二次曲線關(guān)系，即達(dá)到一定含氮量后，光合速率不再繼續(xù)上升。葉片含氮量以結(jié)莢期最高，以后漸降，鼓粒期下降迅速。葉片光合速率變化大致亦呈同一趨勢(shì)。葉片含氮量之所以促進(jìn)光合作用，在于葉片含氮量與比葉重、葉綠素含量呈正相關(guān)；高含氮量還需強(qiáng)光照相配合，如果弱光下給予高氮，則葉片非但不能發(fā)揮高含氮量下的光合活力，反而增加葉片的碳投入而發(fā)生徒長。五、影響大豆光合速率的外界因素（一）光照大豆的光飽和點(diǎn)，不同研究者測(cè)得不同大豆品種是不一致的，大致在2—4萬LX之間。不論在田間或溫室條件下，在達(dá)到光飽和點(diǎn)之前，葉片光合速率隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而提高，光飽和后則趨于平穩(wěn)（二）溫度大豆葉片光合速率最適溫度25-30°C，高于或低于這一溫度，光合速率都有所下降（三）二氧化碳（C02）大豆屬于高CO2補(bǔ)償點(diǎn)作物，增加葉片周圍CO2濃度，對(duì)大豆光合作用是有利的。國外學(xué)者研究，在大豆開花后補(bǔ)充CO2，可使產(chǎn)量提高98%。國內(nèi)學(xué)者許大全等（1987）年研究，當(dāng)空氣中CO2濃度低于100U1/L時(shí)，大豆光合速率為0（即“收支平衡”），隨著CO2濃度上升，光合速率也相應(yīng)提高。（四）水份在一般情況下，水分虧缺時(shí)，氣孔關(guān)閉，葉綠素活性降低，進(jìn)而直接影響光合過程。第二節(jié)大豆群體的光合生產(chǎn)一、大豆群體的光合作用系統(tǒng)大豆群體光合作用系統(tǒng)（群體葉片的總體構(gòu)成）的規(guī)模，幾何學(xué)結(jié)構(gòu)、持續(xù)時(shí)間、光合效率，光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配等群體水平的特征決定著大豆群體的物質(zhì)生產(chǎn)。這些特征通常用群體葉面積指數(shù)、消光系數(shù)、群體光合速率、光合勢(shì)等加以表達(dá)。二、大豆群體葉面積指數(shù)群體葉面積指數(shù)（LAI）是指群體總綠色葉面積與群體所占據(jù)的土地面積的比值。大豆LAI的大小與品種的株型、生育期、種植密度以及土壤肥力、施肥管理等密切相關(guān)山苗后天暫1.施肥，30萬株/hm22.無肥，49.5萬株/hm23.無肥，30萬株/hm24.無肥，9.6萬株/hm2大豆群體的葉面積指數(shù)有一個(gè)發(fā)展過程：隨著葉片陸續(xù)出現(xiàn)和營養(yǎng)體增長，葉面積指數(shù)逐漸增大，大約在結(jié)莢期前后達(dá)到高峰；隨后下部葉片漸漸變黃脫落，葉面積指數(shù)又逐漸下降，直至成熟期，葉片完全脫落。許多研究指出，大豆群體葉面積指數(shù)過大過小或猛升陡降均難獲高產(chǎn)；而以大豆始花期前，葉面積要穩(wěn)健增長，結(jié)莢期前后達(dá)到最大值，鼓粒至成熟期要盡量延長葉片的壽命，使葉面指數(shù)緩慢下降，以增加干物質(zhì)積累，才能獲得高產(chǎn)。據(jù)董鉆（1979）對(duì)8個(gè)大豆品種測(cè)定的結(jié)果，最大LAI在3.07—6.04范圍內(nèi)，與生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.974**和0.860**，均達(dá)到顯著水平。關(guān)于高產(chǎn)大豆田（公頃產(chǎn)量在3000—4125kg左右）的LAI高峰值，多數(shù)研究者認(rèn)為應(yīng)在5-6或稍大于6。但LAI高達(dá)6.7或低至4.32時(shí)，公頃產(chǎn)量也有獲得3000kg以上產(chǎn)量者。內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)研究表明，公頃產(chǎn)量3255.75kg時(shí)最大LAI應(yīng)在3.83以上，出現(xiàn)在結(jié)莢期。高產(chǎn)大豆群體，除了良好的LAI動(dòng)態(tài)和適宜的最大值外，較大的葉面指數(shù)持續(xù)天數(shù)也是不可忽視的。公頃產(chǎn)量在3000kg以上的群體，其LAI大于4的天數(shù)少則30天，多的達(dá)50天。由此可見，大豆出苗后70-90天（約在結(jié)莢期）葉面積指數(shù)達(dá)到最大值，且〉4的時(shí)間維持在40天左右對(duì)大豆高產(chǎn)是必要的。（三、大豆群體內(nèi)的光分布一）大豆群體的光截獲和光分布由表2—1結(jié)果表明：公頃面積內(nèi)同樣株數(shù)的穴播反光率,不論在開花期，結(jié)莢期均略大于條播，漏光率亦均大于條播，到了鼓粒期卻小于條播。（反光率標(biāo)志群體覆蓋程度，而漏光率則反映群體內(nèi)的間隙大?。６@等連續(xù)3年共測(cè)定了26個(gè)大豆品種群體冠層內(nèi)的光強(qiáng)分布，結(jié)果證明，各層次的光強(qiáng)下降動(dòng)態(tài)呈指數(shù)曲線型。大豆株高2/3、1/3、貼近地面處分別占自然光強(qiáng)的3.97%、0.37%和0.05%。由此可見，群體冠層內(nèi)的光強(qiáng)衰減是何等之快。（二）大豆群體的消光系數(shù)大豆群體內(nèi)光強(qiáng)削弱程度符合Beer—Lambere公式，即：I=I0e-kF或In=-KFI代表通過F葉層（累計(jì)葉面積指數(shù)）的光強(qiáng)I0為群體頂部光強(qiáng)（自然光強(qiáng)）K為消光系數(shù)與所有作物群體一樣，大豆群體的消光系數(shù)也不是一個(gè)恒定值，它的大小與大豆植株高矮、結(jié)莢習(xí)性、種植密度、植株配置方式等若干因素有關(guān)。董鉆等測(cè)定了6個(gè)大豆品種不同層次光強(qiáng)和消光系數(shù)（這些品種所構(gòu)成的群體，其消光系數(shù)均在1左右，平均值為1.127，但少數(shù)品種或?qū)哟蜗庀禂?shù)在0.96-0.98。以消光系數(shù)平均值1.27計(jì)。群體透光率（T）為0.324（32.4%）。這就是說，大豆群體內(nèi)日光每通過1個(gè)葉面積指數(shù)，光強(qiáng)下降67.6%%。依照佐伯（1960）的估算,當(dāng)群體的消光系數(shù)為1時(shí)，葉面積指數(shù)以4為宜。據(jù)我國學(xué)者研究的結(jié)果，1hm2產(chǎn)3000-4125kg大豆的群體，其葉面積指數(shù)多在5~6或稍大于6。四、大豆群體內(nèi)二氧化碳日變化大豆群體內(nèi)CO2濃度的日變化幅度很大，午間和午夜相差達(dá)171.4?286.4卩l(xiāng)/L.中午前后，大豆群體內(nèi)的CO2濃度已經(jīng)大大低于空氣中的CO2標(biāo)準(zhǔn)含量。換言之，在能量（光照）充足的時(shí)候，原料（C02）不足是阻礙光合作用的重要因素。五、大豆群體的凈光合速率一）葉片凈光合速率與產(chǎn)量的關(guān)系提高葉片凈光合率無疑是提高大豆產(chǎn)量的重要途徑；不過，他只是在一定的葉面積、光合時(shí)間內(nèi)通過光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移和分配才能顯示其增產(chǎn)作用的。葉片凈光合速率高，則生物產(chǎn)量高，但經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不一定高。鄭家蘭（1983）認(rèn)為，結(jié)莢一鼓粒期的平均凈光合率與產(chǎn)量呈顯著的正相關(guān)（r=0.867*）。內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)測(cè)定：大豆群體光合速率，以結(jié)莢期為最高（3.88gCO2m2hr），其與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.824，達(dá)到顯著水平。大豆群體光合速率日變化呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12：30左右，未發(fā)現(xiàn)“午休”現(xiàn)象六、大豆群體的光合勢(shì)（一）光合勢(shì)及其與產(chǎn)量的關(guān)系光合勢(shì)是指作物群體在某個(gè)階段或整個(gè)生育期間葉面積的積數(shù)，其單位是“m2葉.d”。與葉面積相比，光合勢(shì)更能準(zhǔn)確地反映葉片與產(chǎn)量形成的關(guān)系，因?yàn)樗坏ㄈ~面積的大小，而且包括葉面積工作時(shí)間的長短。在一定的范圍內(nèi)，光合勢(shì)越大，干物質(zhì)生產(chǎn)越多，作物產(chǎn)量也越高。（二）大豆群體的光合勢(shì)董鉆等（1979）對(duì)8個(gè)大豆品種全生育期總光合勢(shì)測(cè)定的結(jié)果證明，它與生物產(chǎn)量相關(guān)極顯著，r=0.968***；與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量相關(guān)也極顯著，r=0.838**。在獲得3628.5kg/hm2和3234kg/hm2，其總合光勢(shì)分別為3088.2千m2.d/hm2和2396.6千m2.d/hm2。楚奎錫（1988）在黑龍江省牡丹江地區(qū)測(cè)定了綏農(nóng)4號(hào)和合豐23高產(chǎn)（3000-3750kg/hm2）群體前期（出苗至始花，約30天）、中期（始花至結(jié)莢，約25天）、后期（結(jié)莢至鼓粒末，約27天）3個(gè)時(shí)期的光合勢(shì)。結(jié)果表明，前期光合勢(shì)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.317，未達(dá)到顯著水平，中期光合勢(shì)與籽粒產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān)（r=0.792**），后期光合勢(shì)與籽粒產(chǎn)量之間的相關(guān)系數(shù)為0.618*，達(dá)到顯著水平。內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)測(cè)得公頃產(chǎn)量在3000kg以上時(shí)，其群體總光合勢(shì)應(yīng)達(dá)到1650千m2.d/hm2以上，其中生育前期（出苗至開花）占總光合勢(shì)的20%，生育后期（開花至成熟）占總光合勢(shì)的80%。第三節(jié)大豆群體干物質(zhì)積累、分配與產(chǎn)量形成一、大豆群體干物質(zhì)積累（一）群體干物質(zhì)積累的兩個(gè)生理過程大豆干物質(zhì)是通過兩個(gè)生理過程形成的，一個(gè)呼吸作用，一個(gè)是光合作用。? 在大豆的總干物質(zhì)中，根系吸收量和葉片光合量占多大的比例？國外的一份研究為：當(dāng)?shù)厣峡偢晌镏貫?964kg/hm2時(shí)，根系吸收的礦物質(zhì)占總干物重的7.6%，光合產(chǎn)物積累占總干物重的92.4%。國內(nèi)外結(jié)果與此一致。董鉆等（1981）在開育8號(hào)大豆籽粒3318kg/hm2（折合干物重2976kg）、生物產(chǎn)量10464kg（折合干物重9837kg）的產(chǎn)量水平下測(cè)得，大豆根系從土壤中吸收的礦物質(zhì)總量為853.5kg，占總干物重的8.68%，而光合產(chǎn)物則占總干物重的91.32%。（二）群體干物質(zhì)的積累大豆群體一生中，生物產(chǎn)量的積累過程大體上可以用Logistic方程加以描述。從（出苗至分枝）為生物產(chǎn)量的指數(shù)增長期，從分枝至鼓粒是直線增長期，隨后進(jìn)入穩(wěn)定期。在穩(wěn)定期內(nèi)，生物產(chǎn)量不再增長。這是同化物由營養(yǎng)器官（莖稈、葉片、葉柄）向籽粒轉(zhuǎn)移的階段。 干物質(zhì)積累最快的時(shí)間大致在結(jié)莢期以后（三）生物產(chǎn)量是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)國內(nèi)學(xué)者在不同產(chǎn)量水平下對(duì)生物產(chǎn)量與籽粒產(chǎn)量的進(jìn)行的相關(guān)分析表明，二者呈高度正相關(guān)，r=0.7615**。大豆生育期的長短與大豆生物產(chǎn)量有著密切的關(guān)系。對(duì)高緯度地區(qū)大豆生育期與生物產(chǎn)量的關(guān)系研究表明，二者呈極顯著的正相關(guān)，r=0.9403**；大豆生育期長短與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高低之間的相關(guān)也達(dá)到了極顯著的水準(zhǔn)，r=0.8851**。生物產(chǎn)量的積累與土壤肥力有很大的關(guān)系。同一個(gè)品種，在高肥條件下積累的生物產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)地高于在中肥條件下的積累量。大豆播種期的早晚對(duì)生物產(chǎn)量的高低也有明顯的影響。二、大豆的器官平衡和經(jīng)濟(jì)系數(shù)（一）大豆的器官平衡大豆一生中所積累的同化產(chǎn)物最終分配在各個(gè)器官中的比例是不同的。這種比例關(guān)系叫做器官平衡大豆高產(chǎn)栽培的器官平衡指標(biāo):晚熟春播大豆品種的營養(yǎng)器官之和應(yīng)占60%，其中葉片30%、葉柄10%、莖稈