生物光合作用

生物光合作用生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第1頁(yè)。光合作用重要實(shí)驗(yàn)生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第1頁(yè)。普里斯特利和英格豪斯實(shí)驗(yàn)1771年，英國(guó)牧師、化學(xué)家普里斯特利（J.Priestley）進(jìn)行密閉鐘罩試驗(yàn)。他發(fā)現(xiàn)有植物存在的密閉鐘罩內(nèi)蠟燭不會(huì)熄滅，老鼠也不會(huì)窒息死亡。于是在1776年，他提出植物可以“凈化”空氣。但是他不能多次重復(fù)他的實(shí)驗(yàn)，即表明植物并不總是能夠使空氣“凈化”。荷蘭醫(yī)生英格豪斯（J.Ingenhousz）在普里斯特利（Priestley）研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行了多次實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)普里斯特利（Priestley）實(shí)驗(yàn)不能多次重復(fù)的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“凈化”空氣。以上科學(xué)家便是光合作用研究的先驅(qū)，一般以英格豪斯（J．Priestley）為光合作用的發(fā)現(xiàn)者，把1771年定為光合作用的發(fā)現(xiàn)年。瓦爾堡間歇光實(shí)驗(yàn)德國(guó)瓦爾堡（O.Warburg）在伯萊克曼（F.F.Blackman）（提出光合作用包含光反應(yīng)和暗反應(yīng)）的啟發(fā)下在間歇光下測(cè)定光合作用，極短時(shí)間光照和黑暗交替。結(jié)果間歇照射比連續(xù)照射的效率要高。原因：光合作用的過程分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)過程，兩者在不同的酶的催化作用下獨(dú)立進(jìn)行的。在一般情況下，光反應(yīng)的速度比暗反應(yīng)快，光反應(yīng)的產(chǎn)物ATP和[H]不能被暗反應(yīng)及時(shí)消耗掉，原因是催化暗反應(yīng)的酶的催化效率和數(shù)量都是有限的。持續(xù)光照，光反應(yīng)產(chǎn)生的大量的[H]和ATP不能及時(shí)被暗反應(yīng)消耗，暗反應(yīng)限制了光合作用的速度，降低了光能的利用率。但中間間隔一小段時(shí)間無光，有利于充分利用前一小段時(shí)間的光反應(yīng)的產(chǎn)物，從而提高了對(duì)光能的利用率。在光照強(qiáng)度和光照總時(shí)間不變的情況下，制造的有機(jī)物相對(duì)多一些。希爾反應(yīng)希爾反應(yīng)是指葉綠體借助光能使電子受體還原并放出氧的反應(yīng)。當(dāng)希爾（R．Hill，1937）用光照生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第2頁(yè)。射加有草酸鐵的葉綠素懸濁液時(shí)，發(fā)現(xiàn)Fe3+還原成Fe2+并放O2。生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第2頁(yè)。即在光照下，離體葉綠體類囊體能將含有高鐵的化合物（如高鐵氰化物）還原為低鐵化合物，并釋放氧，將這個(gè)反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)(Hillreaction)。氫的受體也稱為希爾氧化劑，例如NADP+、NAD+、苯醌等。希爾反應(yīng)一般可用下式表示：4Fe3++2H2O—→4Fe2++O2+4H+（條件為光照）或2NADP++2H2O—→2NADPH+2H++O2（條件為光照）意義：證明了\t"/item/%E5%B8%8C%E5%B0%94%E5%8F%8D%E5%BA%94/_blank"光合作用在葉綠體中進(jìn)行；植物放出的氧是水在光下被分解和氧化，這種水的光氧化反應(yīng)與CO2的還原可分開進(jìn)行，因而劃分出光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段；發(fā)現(xiàn)了光反應(yīng)中有光誘導(dǎo)的電子傳遞和水的光解及O2釋放；發(fā)現(xiàn)了水在光反應(yīng)中起到的是供氫體和電子供體的雙重作用?？栁耐凰厥聚檶?shí)驗(yàn)卡爾文在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記有14C的CO2很快就能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。在幾秒鐘之內(nèi)，層析紙上就出現(xiàn)放射性的斑點(diǎn)，經(jīng)與一般化學(xué)物比較，斑點(diǎn)中的化學(xué)成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，PGA)，是糖酵解的中間體。這第一個(gè)被提取到的產(chǎn)物是一個(gè)三碳分子，所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑，將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。后來研究還發(fā)現(xiàn)，CO2固定的C3途徑是一個(gè)循環(huán)過程，人們稱之為C3循環(huán)。這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán)。植物特殊代謝方式C3植物叫三碳植物。光合作用中同化二氧化碳的最初產(chǎn)物是三碳化合物3－磷酸甘油酸的植物；碳三植物的光呼吸高，二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)高，而光合效率低；如小麥、水稻、大豆、棉花等大多數(shù)作物。C3類植生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第3頁(yè)。物，二氧化碳經(jīng)氣孔進(jìn)入葉片后，直接進(jìn)入葉肉進(jìn)行卡爾文循環(huán)。而C3植物的維管束鞘細(xì)胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生。生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第3頁(yè)。C4植物碳四植物常寫作C4植物。生長(zhǎng)過程中從空氣中吸收二氧化碳首先合成蘋果酸或天門冬氨酸等含四個(gè)碳原子化合物的植物，如玉米、甘蔗等。二氧化碳固定的第一個(gè)產(chǎn)物是具有4個(gè)碳原子的雙羧酸。。葉肉細(xì)胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）經(jīng)PEP羧化酶的作用，與CO2結(jié)合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙羧酸轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞里，通過脫羧酶的作用釋放CO2，后者在鞘細(xì)胞葉綠體內(nèi)經(jīng)核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，進(jìn)入光合碳循環(huán)。這種由PEP形成四碳雙羧酸，然后又脫羧釋放CO2的代謝途徑稱為四碳途徑。其葉肉細(xì)胞中，含有獨(dú)特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸鹽，這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來。這草酰乙酸鹽在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后,進(jìn)入維管束鞘，就會(huì)分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)，后同C3進(jìn)程。而丙酮酸則會(huì)被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的四碳植物約有2000種，廣泛分布在植物的20個(gè)不同的科中。它們大都起源于熱帶。生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第4頁(yè)。生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第4頁(yè)。景天酸代謝途徑（CAM途經(jīng)）景天酸代謝途徑又稱CAM途徑，指生長(zhǎng)在熱帶及亞熱帶干旱及半干旱地區(qū)的一些肉質(zhì)植物（最早發(fā)現(xiàn)在景天科植物）所具有的一種光合固定二氧化碳的附加途徑，其葉片氣孔白天關(guān)閉，夜間開放。具有這種途徑的植物稱為CAM植物。在其所處的自然條件下，氣孔白天關(guān)閉，夜晚張開。它們具有此途徑，既維持水分平衡，又能同化二氧化碳。途徑的特點(diǎn)是：在夜間細(xì)胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）作為二氧化碳接受體，在PEP羧化酶催化下，形成草酰乙酸，再還原成蘋果酸，并貯于液泡中；白天蘋果酸則由液泡轉(zhuǎn)入葉綠體中進(jìn)行脫羧釋放二氧化碳，再通過卡爾文循環(huán)轉(zhuǎn)變成糖。所以這類植物的綠色部分的有機(jī)酸特別是蘋果酸有晝夜的變化，夜間積累，白天減少。淀粉則是夜間減少（由于轉(zhuǎn)變?yōu)槎趸冀邮荏wPEP）白天積累（由于進(jìn)行光合作用的結(jié)果）。這類植物是通過改變其代謝類型以適應(yīng)環(huán)境，由于該途徑的特點(diǎn)造成光合速率很低（3～10毫克CO2·分米-2·小時(shí)-1），故生長(zhǎng)慢，但能在其它植物難以生存的生態(tài)條件下生存和生長(zhǎng)。光呼吸光呼吸（Photorespiration）是所有進(jìn)行光合作用的細(xì)胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個(gè)生化過程。它是光合作用一個(gè)損耗能量的副反應(yīng)。綠色植物在照光條件下的呼吸作用。特點(diǎn)是呼吸基質(zhì)在被分解轉(zhuǎn)化過程中雖也放出CO2，但不能轉(zhuǎn)換成能量ATP，而使光合產(chǎn)物被白白地耗費(fèi)掉。在黑生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第5頁(yè)。暗條件下，呼吸過程能不斷轉(zhuǎn)換形成ATP，并把自由能釋放出來，以供根系的吸收功能、有機(jī)物質(zhì)的合成與運(yùn)轉(zhuǎn)功能以及各種物質(zhì)代謝反應(yīng)等等功能的需要，從而促進(jìn)生命活動(dòng)的順利進(jìn)行。所以光呼吸越強(qiáng)，光合生產(chǎn)率相對(duì)就低。生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第5頁(yè)。光呼吸是所有使用卡爾文循環(huán)進(jìn)行碳固定的細(xì)胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個(gè)生化過程。它是卡爾文循環(huán)中一個(gè)損耗能量的副反應(yīng)。過程中氧氣被消耗，并且會(huì)生成二氧化碳。如果光呼吸發(fā)生在進(jìn)行光合作用的生物中，那么光呼吸會(huì)抵消約30%的光合作。因此降低光呼吸被認(rèn)為是提高光合作用效能的途徑之一。但是人們后來發(fā)現(xiàn)，光呼吸有著很重要的細(xì)胞保護(hù)作用。在光呼吸過程中，參與卡爾文循環(huán)的反應(yīng)物1,5-二磷酸核酮糖（英文縮寫為RuBP，本文中將簡(jiǎn)稱為二磷酸核酮糖）和催化劑1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（英文縮寫為Rubisco，中將簡(jiǎn)稱羧化生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第6頁(yè)。/加氧酶）發(fā)生了與其在光合作用中不同的反應(yīng)。二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的作用下增加兩個(gè)氧原子，再經(jīng)過一系列反應(yīng)，最終生成3-磷酸甘油酸。后者再經(jīng)過部分卡爾文循環(huán)中的步驟，可再次重新生成為二磷酸核酮糖。換言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖參與了兩種過程：生成能量獲得碳素的卡爾文循環(huán)，以及消耗能量釋放碳素的光呼吸。由此可見，光呼吸和卡爾文循環(huán)關(guān)系密切，它們之間的關(guān)系可以作一形象的理解：糖工廠內(nèi)（行卡爾文循環(huán)的細(xì)胞）的葡萄糖線（卡爾文循環(huán)）因一部機(jī)器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）構(gòu)造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不斷被錯(cuò)誤加工，產(chǎn)出次品（2-磷酸乙醇酸），雖然有一補(bǔ)救措施，可將次品重加工并再次投入生產(chǎn)線，但是整個(gè)過程卻是非常費(fèi)時(shí)費(fèi)力的。這個(gè)錯(cuò)誤加工和補(bǔ)救的過程就是光呼吸。發(fā)生光呼吸的細(xì)胞需要三個(gè)細(xì)胞器的協(xié)同作用才能將光呼吸起始階段產(chǎn)生的“次品”“修復(fù)”，耗時(shí)耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環(huán)中的漏逸”，“加氧酶的構(gòu)造缺陷”的原因。有人提出，在農(nóng)業(yè)上抑制光呼吸能促進(jìn)植物生長(zhǎng)?？茖W(xué)家在基因工程方面做出多種嘗試，試求降低植物的光呼吸，促進(jìn)植物成長(zhǎng)，為世界糧食問題提供一種解決方案。但是后來科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，光呼吸可消除多余的還原型輔酶Ⅱ（一種常見的輔酶，英文縮寫NADPH）和三磷酸腺苷（一種生物體內(nèi)常見的能量傳遞分子，英文縮寫ATP），減少細(xì)胞受損的可能，有其正面意義。又因?yàn)楣夂粑c大氣中氧氣/二氧化碳比例聯(lián)系非常緊密，科學(xué)家甚至認(rèn)為可以通過控制陸地植物的數(shù)量，以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比。生物光合作用全文共7頁(yè)，當(dāng)前為第6頁(yè)。光呼吸作用可以明顯地減弱光合作用，降低作物產(chǎn)量，曾被認(rèn)為是無效的耗能過程，因此抑制光呼吸。篩選低光呼吸的高光效育種曾一度成為提高作物產(chǎn)量的研究熱點(diǎn)。但是隨著研究的深入，人們發(fā)長(zhǎng)時(shí)間抑制光呼吸條件下，植物不能正常生長(zhǎng)，因此單獨(dú)通過抑制光呼吸提高作物產(chǎn)量是不現(xiàn)實(shí)的。近年來的研究結(jié)果表明，光呼吸是在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，為了適應(yīng)環(huán)境變化，提高抗逆性而形成的一條代謝途徑，具有重要的生理意義。光呼吸的其中一個(gè)作用在于：它可以消耗過剩的[H]（