第八章半知菌亞門

已經(jīng)證明半知菌的有性階段大多數(shù)屬于子囊菌，少數(shù)屬于擔(dān)子菌。鞭毛菌、接合菌和擔(dān)子菌中的銹菌和黑粉菌的一些種，也僅發(fā)現(xiàn)其無(wú)性階段，但他們都具有易于鑒別的穩(wěn)定特征，在傳統(tǒng)上不置于半知菌亞門中。第一頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一二）形態(tài)特征（一）營(yíng)養(yǎng)體多數(shù)種類為具有隔膜的菌絲體，菌絲體發(fā)達(dá)。菌絲無(wú)隔膜的不屬于半知菌。第二頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一（二）無(wú)性繁殖基本方式是從營(yíng)養(yǎng)菌絲上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。1、分生孢子：產(chǎn)生于分生孢子梗頂端或側(cè)面的無(wú)性孢子。除無(wú)孢目外，所有半知菌都產(chǎn)生分生孢子。分生孢子成熟后脫落，隨風(fēng)或雨飛散，或由動(dòng)物傳播，在適宜的條件下萌發(fā)形成菌絲體。一般都是單倍體階段。有些半知菌還產(chǎn)生其他的無(wú)性孢子類型；如小型分生孢子、芽孢子和節(jié)孢子。第三頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一第四頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

第五頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一2、載孢體的類型載孢體（conidiomata）是指一種由多根菌絲特化承載孢子的結(jié)構(gòu)。主要有六種類型。分生孢子梗（conidiophore）：由菌絲特化能產(chǎn)生分生孢子的一種絲狀結(jié)構(gòu)。分生孢子梗單生或叢生，無(wú)色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗頂端膨大，上面產(chǎn)生分生孢子。有的半知菌無(wú)分生孢子梗。

第六頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

孢梗束(synnema)：是一束基部排列較緊密、頂部分散的分生孢子梗，頂端或側(cè)面產(chǎn)生分生孢子。分生孢子座(sporodochium)：由多根菌絲特化的墊狀結(jié)構(gòu)，表面形成分生孢子梗。

第七頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

分生孢子器(pycnidium)：由多根菌絲特化成近球形的結(jié)構(gòu)，其內(nèi)形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的內(nèi)壁上產(chǎn)生分生孢子梗，其頂端著生分生孢子。有的分生孢子直接從內(nèi)壁的細(xì)胞產(chǎn)生。分生孢子器內(nèi)產(chǎn)生大量的分生孢子，孢子間常有膠質(zhì)，膠質(zhì)吸水后膨脹，可以使孢子成條地從孔口擠出。

第八頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

分生孢子盤(acervulus)：由多根菌絲特化成的盤狀結(jié)構(gòu)，上面著生成排的短分生孢子梗及分生孢子。有時(shí)分生孢子盤的四周或中央有深褐色的剛毛。寄生性真菌的分生孢子盤往往產(chǎn)生在寄主角質(zhì)層表皮的下面，成熟后才露出表面。

第九頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

子座狀載孢體(stromaticconidiomata)：由多根菌絲特化成的墊狀保護(hù)結(jié)構(gòu)，內(nèi)生分生孢子梗及分生孢子。

第十頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一3、分生孢子的形成方式體生式(thallic)：分生孢子由產(chǎn)孢細(xì)胞整個(gè)轉(zhuǎn)化而來(lái)，即產(chǎn)孢細(xì)胞先形成隔膜，隔膜上的細(xì)胞膨大成孢子。芽生式(blastic)：分生孢子由產(chǎn)孢細(xì)胞的一部分發(fā)育而成，即產(chǎn)孢細(xì)胞上端膨大形成孢子雛形，而后出現(xiàn)隔膜，再形成孢子。

第十一頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一第十二頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

根據(jù)產(chǎn)孢細(xì)胞各層壁是否都參與孢子形成可分為全壁式及內(nèi)壁式。各層壁都參與孢子形成的為全璧式，僅內(nèi)壁參與孢子形成的為內(nèi)壁式。

第十三頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

分生孢子發(fā)育方式共有四類

1）全壁體生式：全壁節(jié)孢子(anhriconidia)：產(chǎn)孢菌絲產(chǎn)生隔膜后即斷裂成孢子；

第十四頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

分生節(jié)孢子(meristemarthricconidia）：產(chǎn)孢菌絲頂端隨孢子的依次產(chǎn)生而繼續(xù)延伸，并產(chǎn)生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。第十五頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一2）內(nèi)壁體生式：產(chǎn)孢菌絲外壁不參與孢子形成，孢子是在產(chǎn)孢細(xì)胞內(nèi)形成的。第十六頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一3）全壁芽生式(holoblastic)：環(huán)痕式(annellidic)是隨著孢子的產(chǎn)生產(chǎn)孢細(xì)胞逐次以內(nèi)部層出方式延伸，在梗端形成許多環(huán)痕。

第十七頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

第十八頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一合軸式(sympodia)是產(chǎn)孢細(xì)胞產(chǎn)生孢子后，隨著產(chǎn)孢點(diǎn)側(cè)向延伸，再產(chǎn)生第二個(gè)孢子，如此不斷產(chǎn)孢，不斷延伸。第十九頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一倒縮式：產(chǎn)孢梗隨著產(chǎn)孢而逐漸縮短，以倒退的向基序列產(chǎn)生孢子第二十頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一4）內(nèi)壁芽生式(enteroblastic)

瓶體式的產(chǎn)孢細(xì)胞呈瓶狀，頂端有孔口，孢子從瓶口逐個(gè)產(chǎn)生，產(chǎn)孢細(xì)胞長(zhǎng)度不變，其產(chǎn)孢細(xì)胞稱為產(chǎn)孢瓶體，形成的孢子稱為瓶梗孢子。

第二十一頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一孔出式的產(chǎn)孢細(xì)胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，稱為孔出孢子。第二十二頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一三）分類（一）半知菌分類的現(xiàn)狀真菌的自然分類系統(tǒng)主要以有性生殖器官和有性孢子為依據(jù)，半知菌卻不具備這種特點(diǎn)。半知菌的分類完全是人為的，純粹是為應(yīng)用的方便，而不反映它們之間的親緣關(guān)系。“形式綱”、“形式目”“形式屬”等。

第二十三頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

1、Saccardo(1899)的系統(tǒng)。這個(gè)系統(tǒng)至今仍被采用。該系統(tǒng)根據(jù)分生孢子在自然情況下的特點(diǎn)把半知菌分為4目，即叢梗孢目、黑盤孢目、球殼孢目和無(wú)孢菌目。分生孢子的分隔、形狀和色澤分為7類(圖)：

第二十四頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一單胞類：孢子單孢，圓形，卵圓形，或圓筒形。雙胞類：孢子雙細(xì)胞，卵圓形到長(zhǎng)橢圓形。多胞類：孢子3個(gè)細(xì)胞以上，具有2個(gè)或多個(gè)橫隔。磚格胞類：孢子具有縱橫分隔。線狀孢子類：孢子線狀到蠕蟲狀；單胞到多胞；無(wú)色到有色。螺旋孢子類：孢子圓筒形，螺旋式卷曲，單胞或多胞；無(wú)色或有色。星狀孢子類：孢子星狀(放射狀)；單胞或多胞；無(wú)色或有色。第二十五頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

2近代分類系統(tǒng)，可歸納為三類。①以分生孢子形成方式為基礎(chǔ)的分類系統(tǒng)。②從無(wú)性態(tài)和有性態(tài)的整體考慮，即所謂“全型真菌”(Thewholefungus)概念為基礎(chǔ)的分類體系。③在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)基礎(chǔ)上，吸收有關(guān)分生孢子和產(chǎn)孢細(xì)胞發(fā)育類型而形成的分類系統(tǒng)，其中最有代表性的是安斯沃思1973年的分類系統(tǒng)和霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分類系統(tǒng)。

第二十六頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一3、1995年出版的第八版《真菌字典》中，提出了有絲分裂孢子真菌（mitosporicfungi）的概念。

第二十七頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一（二）分類霍克斯沃思（Hawksworth）1983年的分類系統(tǒng)。絲孢綱（Hyphymyestes）無(wú)孢目（Agonomycetes）絲孢目（Hyphymycetes）束梗孢目（Stibellales）瘤座孢目（Tuberculariales）腔孢綱（Coelomycetes）黑盤孢目（Melanconiales）球殼孢目（Sphaeropsidales）盾座孢目（Pycnothyriales）

第二十八頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一二、絲孢綱

分生孢子著生分生孢子?；蚓z上，外表無(wú)保護(hù)結(jié)構(gòu)，有的不產(chǎn)生分生孢子。根據(jù)分生孢子的有無(wú)和分生孢子梗集合成載孢體的類型分為4目。

第二十九頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一一）無(wú)孢目（Agonomycetales）無(wú)性態(tài)不產(chǎn)生分生孢子而以有隔菌絲繁殖的一類真菌。有時(shí)形成菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)，如厚垣孢子、菌核等。

第三十頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

絲核菌屬（Rhizoctonia）菌核著生菌絲間，菌絲彼此相連。菌核褐色或黑色，表面粗糙，內(nèi)外層顏色一致，結(jié)構(gòu)較疏松。菌絲褐色，近分枝處形成隔膜，呈縊縮狀，多為直角分枝。

第三十一頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一立枯絲核菌（R.solaniKuhn）：引起多種植物立枯病和紋枯病。這個(gè)種可分為9個(gè)菌絲融合群（AG-1AG-9）,中國(guó)的棉花立枯病菌屬于AG-4，水稻紋枯病菌屬于AG-1.

第三十二頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一二）絲孢目分生孢子著生裸露的散生或叢生的分生孢子梗上或直接著生菌絲上的一類真菌。分生孢子梗基部不聯(lián)合成孢梗束或不形成分生孢子座。

第三十三頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

輪枝孢屬(Verticillium)分生孢子梗無(wú)色，直立，分枝輪生、對(duì)生或互生，分枝末端及主枝頂端有瓶狀產(chǎn)孢細(xì)胞；分生孢子著生瓶體端部，無(wú)色或淡色，橢圓形或梭形，單胞，常聚集成孢子球。

第三十四頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一大麗花輪枝孢(V.dahliaeKleb)和黃萎輪枝孢(V.albo-atrumReinkeetBerthold)引起棉、麻、茄子等多種植物黃萎病。第三十五頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

鏈格孢屬(Alternaria)又稱交鏈孢屬。分生孢子梗淡褐至褐色,彎或屈曲孔出式產(chǎn)孢，合軸式延伸或不延伸，孢痕明顯；分生孢子串生或單生，磚隔狀，淡褐至深褐色，卵圓形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，頂端常具喙?fàn)罴?xì)胞。細(xì)鏈格孢(A.tenuisC.G.Nees)通常腐生，有時(shí)弱寄生于糧食、棉麻、油料等數(shù)十種植物，引起黑斑病。

第三十六頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一

彎孢屬(Curvularia)分生孢子梗，直或彎曲，合軸式延伸；分生孢子，常彎曲，棍棒形至倒卵形，多數(shù)3個(gè)隔膜，中間1一2個(gè)細(xì)胞常不成比例膨大，兩端細(xì)胞顏色較淺，常彎曲。

新月彎孢[C.lunata]引起玉米的葉斑病，水稻、谷子、高粱的米粒變色。

第三十七頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一德氏霉屬(Drechslera)分生孢子梗褐色，產(chǎn)孢細(xì)胞多芽生，合軸式延伸；分出孢子淡色至暗色，單生，圓筒形，多細(xì)胞，正直，臍點(diǎn)凹陷在基部細(xì)胞輪廓線內(nèi)。有性態(tài)是核腔菌屬(Pyrenophora)第三十八頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一離蠕孢屬(Bipolaris)德氏霉屬相近屬，分生孢子梭形，正直或彎曲，臍點(diǎn)稍突出，平截狀。有性態(tài)是旋孢腔菌屬（Cochliobolus）。第三十九頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一突臍孢屬(Exserohilum)德氏霉屬的相近屬，分生孢子梭形、圓筒形或倒棍棒形，直或彎曲，臍點(diǎn)明顯突出。有性態(tài)是毛球腔菌屬(Setosphaeria)。

第四十頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一三）瘤座孢目分生孢子梗集生在分生孢子座上的一類真菌。分生孢子座由菌絲體糾結(jié)而成，墊狀至瘤狀，膠質(zhì)或蠟質(zhì)，鮮色至暗色。

第四十一頁(yè)，共四十四頁(yè)，編輯于2023年，星期一鐮孢屬(Fusarium)又稱鐮刀菌屬。分生孢子有二種類型：大型分生孢子橢圓形至鐮刀型，有明顯突起的足胞；小型分生孢子單胞至雙胞，單生或串生。有時(shí)形成厚垣孢子。在人工培養(yǎng)基上菌絲茂密，產(chǎn)生