第4章連鎖遺傳與性連鎖

第1節(jié)連鎖與交換本文檔共69頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期三\8點31分獨立遺傳independentassortment本文檔共69頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期三\8點31分完全連鎖completelinkage本文檔共69頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期三\8點31分部分連鎖incompletelinkage重組型配子重組型配子親本型配子親本型配子本文檔共69頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期三\8點31分交換與重組交換發(fā)生在所研究的2個基因之外，不產(chǎn)生重組型配子交換發(fā)生在所研究的2個基因之間，產(chǎn)生重組型配子本文檔共69頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期三\8點31分重組型配子的比例親本型配子＝（160×2＋20×2）/400=90%重組型配子＝（20×2）/400＝10％雜合體AaBb減數(shù)分裂本文檔共69頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期三\8點31分連鎖遺傳與獨立遺傳的比較A

B

∶

A

bb∶aaB

∶aabb＝70.25∶4.75∶4.75∶20.25重組型9.5％A

B

∶

A

bb∶aaB

∶aabb＝9∶3∶3∶1重組型37.5％連鎖遺傳與獨立遺傳相比：親本型明顯增多，重組型顯著減少。本文檔共69頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期三\8點31分重組率Recombinationfrequency又稱為交換值，crossing-overvalue嚴(yán)格地講，這兩者是不同的。交換值：在所研究的2個基因座位之間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率。本文檔共69頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期三\8點31分兩個基因座位之間的距離與重組率兩個基因座位之間的距離與發(fā)生交換的頻率成正比。距離越大，其間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例越大，產(chǎn)生的重組型配子越多，重組率越高。本文檔共69頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期三\8點31分所有孢母細(xì)胞都發(fā)生交換產(chǎn)生50％重組型配子最大重組率不會超過50％！本文檔共69頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期三\8點31分雙交換doublecrossover如果所研究的兩個基因座相距較遠(yuǎn)，其間可能發(fā)發(fā)生2次交換如圖，不產(chǎn)生重組型配子本文檔共69頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期三\8點31分增加遺傳標(biāo)記就能發(fā)現(xiàn)雙交換本文檔共69頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期三\8點31分雙交換可能涉及不同的染色單體本文檔共69頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期三\8點31分第2節(jié)重組率的測定本文檔共69頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期三\8點31分測交法玉米籽粒的糊粉層有色C＞無色c，飽滿Sh＞凹陷sh

有色飽滿CCShSh×ccshsh無色凹陷↓

CcShsh有色飽滿×ccshsh無色凹陷↓

CcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷

403214915240358368

重組率＝301/8368＝3.6％本文檔共69頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期三\8點31分相關(guān)概念相引組合couplingphase相斥組合repulsionphase本文檔共69頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期三\8點31分自交法a＋b＋c＋d＝1假設(shè)F2代共1000株，雙隱性個體10株d2＝0.01d＝0.1Rf＝a＋d＝0.2本文檔共69頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期三\8點31分遺傳距離geneticdistance用交換值表示兩個基因座在染色體上的相對距離，稱為遺傳距離。1％交換值定義為一個遺傳距離（mapunit）。用重組值來估算交換值。將重組值轉(zhuǎn)換成遺傳距離，稱為圖距，厘摩爾，cM，centiMorgan本文檔共69頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期三\8點31分第3節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖本文檔共69頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期三\8點31分基因定位基因在染色體上有固定的位置基因定位genemapping：確定基因在染色體上的位置。用遺傳學(xué)方法確定基因在染色體上的位置，主要是確定基因與基因之間的距離和順序?；蛑g的距離是用交換值來表示的。交換值是用重組率來估計的?；蚨ㄎ恢饕褪枪浪慊蛑g的重組率。本文檔共69頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期三\8點31分連鎖遺傳圖

GeneticmapLinkagemap在直線上表示出基因與基因之間的順序和相對距離本文檔共69頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期三\8點31分基因定位的常用方法兩點測驗two－pointtestcross三點測驗three－pointtestcross本文檔共69頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期三\8點31分兩點測驗具有2對相對性狀的個體雜交F1與隱性個體測交根據(jù)測交結(jié)果判斷2對基因是否連鎖如果連鎖，重組率是多少本文檔共69頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期三\8點31分例玉米籽粒：有色C＞無色c，飽滿（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞對糯性（wx）。為了明確這三對基因是否連鎖，曾有人做過三個兩點測驗。

本文檔共69頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期三\8點31分第1個測驗有色飽滿CCShSh×ccshsh無色凹陷↓有色飽滿CcShsh×ccshsh無色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM本文檔共69頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期三\8點31分第2個測驗飽滿糯性wxwxShSh×WxWxshsh凹陷非糯↓飽滿非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM本文檔共69頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期三\8點31分2個兩點測驗結(jié)果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%本文檔共69頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期三\8點31分第3個測驗非糯有色WxWxCC×wxwxcc糯性無色↓非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性無色Rf3＝23.6%即23.6cM本文檔共69頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期三\8點31分有了第3個測驗結(jié)果，就能確定3個基因座的相對位置了。本文檔共69頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期三\8點31分兩點測驗的局限性：工作量大，煩。當(dāng)遺傳距離大于5cM，準(zhǔn)確性不高。本文檔共69頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期三\8點31分三點測驗1次雜交、1次測交，同時確定3個基因座的相對位置。本文檔共69頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期三\8點31分凹陷非糯性有色×飽滿糯性無色

shsh++++↓++wxwxcc

+sh+wx+c×shshwxwxcc

本文檔共69頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期三\8點31分測驗結(jié)果雙交換值=（4+2）/6708×100％＝0.09%

wx和sh間的重組率

=(601＋626)/6708×100%＋0.09%＝18.4%sh和c間的重組值

=(116+113)/6708×100%＋0.09%＝3.5%

本文檔共69頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期三\8點31分連鎖圖本文檔共69頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期三\8點31分增加遺傳標(biāo)記就能檢測到雙交換本文檔共69頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期三\8點31分干擾和符合

如果兩個單交換的發(fā)生是彼此獨立的，雙交換的頻率就應(yīng)該是兩個單交換頻率的乘積。上例中，理論雙交換值應(yīng)該是

0.184×0.035＝0.0064＝0.64%而實際雙交換值只有0.09%一個單交換發(fā)生后，在它附近再發(fā)生第二個單交換的機(jī)會就會減少。這種現(xiàn)象叫做干擾（干涉，interference）。

本文檔共69頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期三\8點31分符合系數(shù)C（coefficientofcoincidence）一般用符合系數(shù)來表示干擾的大小。符合系數(shù)C=實際雙交換值/理論雙交換值上例中C＝0.09/0.64＝0.14干擾系數(shù)I＝1－C＝1－0.14＝0.86本文檔共69頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期三\8點31分連鎖圖和連鎖群位于同一對同源染色體上的所有基因座組成一個連鎖群（linkagegroup），它們具有連鎖遺傳的關(guān)系。把連鎖基因之間的順序和距離標(biāo)志出來，就成為連鎖圖（linkagemap），又稱為遺傳學(xué)圖（geneticmap）本文檔共69頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期三\8點31分果蠅的連鎖圖本文檔共69頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期三\8點31分第4節(jié)真菌的連鎖與交換本文檔共69頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期三\8點31分紅色面包霉本文檔共69頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期三\8點31分紅色面包霉的四分子分析（＋）、（－）接合型可以受精形成二倍體（2n）合子合子減數(shù)分裂，形成4個子囊孢子，稱為四分子。對四分子進(jìn)行遺傳分析，稱為四分子分析(tetradanalysis)。本文檔共69頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期三\8點31分四分子分析本文檔共69頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期三\8點31分著絲粒作圖本文檔共69頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期三\8點31分重組率的計算本文檔共69頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期三\8點31分第6節(jié)性別決定和性連鎖性別也是一個單位性狀。性別的形成也是遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。本文檔共69頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期三\8點31分性別決定（Sexdetermination）

決定性別的遺傳基礎(chǔ)性別決定的方式有多種本文檔共69頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期三\8點31分性染色體決定性別與性別決定直接有關(guān)的這一對染色體稱為性染色體（sexchromosome）性染色體以外的所有染色體就稱為常染色體（autosome）

本文檔共69頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期三\8點31分人類的性染色體男性AA＋XY；女性AA＋XX本文檔共69頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期三\8點31分XY型性別決定同配性別（homogameticsex）AA＋XX只產(chǎn)生一種配子A＋X異配性別（heterogameticsex）AA＋XY產(chǎn)生2種配子1A＋X∶1A＋YXY型是雄性異配子型本文檔共69頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期三\8點31分性比

AA＋XX×AA＋XY↓1AA＋XX∶1AA＋XY在沒有人為因素的干擾下，性比穩(wěn)定在1∶1本文檔共69頁；當(dāng)前第51頁；編輯于星期三\8點31分XO型雄性異配子型還有XO型雌性AA＋XX配子A＋X雄性AA＋X配子1A+X∶1A蝗蟲、蟋蟀本文檔共69頁；當(dāng)前第52頁；編輯于星期三\8點31分ZW型家蠶、鳥類（包括家禽）、部分昆蟲（蛾類、蝶類）♂AA＋ZZ同配子型♀AA＋ZW異配子型本文檔共69頁；當(dāng)前第53頁；編輯于星期三\8點31分家蠶的性別決定家蠶2n=56，n=28。♀性產(chǎn)生兩種配子：27A+Z27A+W♂性產(chǎn)生一種配子：27A+Z♀♂配子受精結(jié)合時，性比仍是1：1本文檔共69頁；當(dāng)前第54頁；編輯于星期三\8點31分ZO型♂AA＋ZZ♀AA＋Z本文檔共69頁；當(dāng)前第55頁；編輯于星期三\8點31分染色體的倍數(shù)性決定性別蜜蜂、螞蟻等蜜蜂，♀2n＝2x＝32♂2n＝x＝16本文檔共69頁；當(dāng)前第56頁；編輯于星期三\8點31分少數(shù)基因決定性別Ba_Ts_正常株babatsts♀株，無果穗，在頂端♀花序上產(chǎn)生卵細(xì)胞。babaTs_♂株，僅有♂花序。Ba_tsts頂端和葉腋都著生♀花序。

玉米的性別分化本文檔共69頁；當(dāng)前第57頁；編輯于星期三\8點31分環(huán)境與性別的發(fā)育性別也是一種性狀,是發(fā)育的結(jié)果,所以性別分化既受遺傳的控制,也受環(huán)境條件的影響。蠕蟲的性別蜜蜂的性別雙胞胎牛犢的性別人類的性早熟本文檔共69頁；當(dāng)前第58頁；編輯于星期三\8點31分本文檔共69頁；當(dāng)前第59頁；編輯于星期三\8點31分蛙類的性別發(fā)育某些蛙類XX為雌體，XY為雄體。蝌蚪在20℃下發(fā)育，成蛙♀♂各半；蝌蚪在30℃下發(fā)育，則全部發(fā)育為♂蛙。這里值得注意的是，高溫只改變性別發(fā)育的方向，并沒有改變?nèi)旧w的組成。環(huán)境條件只改變表現(xiàn)型，不改變基因型。本文檔共69頁；當(dāng)前第60頁；編輯于星期三\8點31分性連鎖基因位于Chr.上，sexchr.當(dāng)然也會有基因存在。sexchr.上也有一些控制其它性狀的的基因存在。位于sexchr.上的基因所控制的性狀在遺傳方式上自然與常chr.上的基因所控制的性狀有所不同。其表現(xiàn)總是與性染色體的動態(tài)聯(lián)系在一起。稱為性連鎖遺傳（sex-linkedinheritance）。本文檔共69頁；當(dāng)前第61頁；編輯于星期三\8點31分性連鎖遺傳包括：伴性遺傳限性遺傳從性遺傳本文檔共69頁；當(dāng)前第62頁；編輯于星期三\8點31分伴性遺傳位于Xchr.上的基因的遺傳方式稱為伴性遺傳（sex-linkedinheritance），X連鎖遺傳。雄性的Xchr.只能傳遞給女兒，Y傳給兒子。Xchr.的基因在Ychr.上沒有等位基因存在，處于半合狀態(tài)。在人類中，這種性連鎖性狀已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了200多個，如紅綠色盲基因(rg)，血友病基因等。果蠅中的白色眼基因(w)也是伴性遺傳的。本文檔共69頁；當(dāng)前第63頁；編輯于星期三\8點31分calicocats（黑黃斑）本文檔共69頁；當(dāng)前第64頁；編輯于星期三\8點31分英國本文檔共69頁；當(dāng)前第65頁；編輯于星期三\8點31分血友病的遺傳正常女性X+X+×患者XhY↓

X+XhX+Y

正常女正常男

X+Xh×X+Y↓X+X+X+XhX+YXhY