第五章呼吸課件

第五章呼吸

羅岸濤

武漢科技大學(xué)醫(yī)學(xué)院生理教研室

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E-mail:lat78@126.com

概述

1.

呼吸的概念：

機(jī)體與外界環(huán)境之間的氣體交換過(guò)程稱(chēng)為呼吸。2.呼吸意義維持內(nèi)環(huán)境O2和CO2相對(duì)穩(wěn)定保證組織細(xì)胞新陳代謝和生理功能的正常進(jìn)行3.呼吸過(guò)程的三個(gè)環(huán)節(jié)

①外呼吸包括：肺通氣肺換氣②氣體在血液中的運(yùn)輸（CO2、O2）

③內(nèi)呼吸

包括：組織換氣生物氧化（生化介紹）第一節(jié)肺通氣肺通氣：指肺與外界環(huán)境之間的氣體交換。實(shí)現(xiàn)肺通氣的器官包括呼吸道、肺泡和胸廓等呼吸道：包括鼻、咽、喉、氣管及其分支直至終末細(xì)支氣管。一、肺通氣原理（一）肺通氣的動(dòng)力直接動(dòng)力:肺泡內(nèi)和外界大氣之間的壓強(qiáng) 差（吸氣,呼氣）原動(dòng)力:呼吸肌的舒縮活動(dòng)1.呼吸運(yùn)動(dòng)

呼吸運(yùn)動(dòng)概念呼吸肌收縮舒張引起的胸廓擴(kuò)大和縮小 稱(chēng)為呼吸運(yùn)動(dòng)。（1）吸氣?。?/p>

膈肌收縮時(shí)胸廓上下徑加大

肋間外肌收縮時(shí)胸廓前后徑、左右 徑加大。吸氣肌收縮時(shí)使胸廓擴(kuò)大。（2）輔助吸氣肌：包括：斜角肌、胸鎖乳突肌等（3）呼氣肌：包括：肋間內(nèi)肌、腹壁肌群收縮時(shí)使胸廓縮小吸氣呼氣肋間外肌收縮肋間外肌舒張胸廓和肺擴(kuò)張胸廓和肺回縮肋骨和胸骨上舉并外展肋骨和胸骨下壓膈收縮膈舒張用力呼吸時(shí)肋間內(nèi)肌和腹肌收縮呼吸運(yùn)動(dòng)（1）呼吸過(guò)程A.

吸氣過(guò)程：

吸氣肌收縮→胸廓擴(kuò)大→肺被動(dòng)擴(kuò)張→肺內(nèi)壓降低→低于大氣壓時(shí)→氣體入肺B.呼氣過(guò)程：

吸氣肌舒張→胸廓縮小→肺隨之縮小→肺內(nèi)壓升高→高于大氣壓時(shí)→氣體出肺

（2）形式：

1）腹式呼吸和胸式呼吸腹式呼吸、胸式呼吸、混合式呼吸2）平靜呼吸和用力呼吸平靜呼吸：安靜狀態(tài)下的呼吸運(yùn)動(dòng)。

每分鐘12-18次用力呼吸：呼吸加深加快時(shí)，吸氣呼氣都是主動(dòng)過(guò)程

呼吸困難:用力呼吸的基礎(chǔ)上進(jìn)一步加深，而且可出現(xiàn)鼻翼扇動(dòng)等，同時(shí)主觀上有不舒服的困壓感，稱(chēng)為呼吸困難。2.肺內(nèi)壓

指肺泡內(nèi)氣體的壓力

吸氣：低于大氣壓1-2mmHg呼氣：高于大氣壓1-2mmHg吸氣末、呼氣末肺內(nèi)壓等于大氣壓，氣體停止流動(dòng)人工呼吸：使胸廓被動(dòng)擴(kuò)大和縮小，或向肺內(nèi)正壓輸氣，造成肺內(nèi)壓與大氣壓間壓力差，維持肺通氣

。正壓呼吸負(fù)壓呼吸口對(duì)口人工呼吸3.胸膜腔內(nèi)壓

1.胸膜腔的組成胸膜腔是胸膜臟層與壁層圍成的密閉的潛在腔隙。胸膜腔內(nèi)沒(méi)有氣體，僅有一薄層漿液漿液的作用是：

a.起潤(rùn)滑作用，減小摩擦力

b.使兩層胸膜吸附在一起胸膜腔內(nèi)壓胸膜腔內(nèi)的壓力稱(chēng)為胸膜腔內(nèi)壓。它通常低于大氣壓，為負(fù)壓。（2）平靜呼吸時(shí)的胸內(nèi)壓平靜呼氣末：

-5~-3mmHg

平靜吸氣末：

-10~-5mmHg

（2）胸膜腔負(fù)壓形成原理及胸內(nèi)壓值的計(jì)算形成原理

a.胸膜腔是密閉的，不直接與外界相通

b.作用在臟層的力是肺內(nèi)壓和反方向的肺回縮壓人體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，由于胸廓的生長(zhǎng)速度比肺快，加之胎兒屈曲，并被羊水壓迫，胸廓沒(méi)有伸展開(kāi)。出生時(shí)胸廓展開(kāi)，肺被動(dòng)被牽拉，產(chǎn)生了回縮力，使胸內(nèi)負(fù)壓。由于胸廓和肺由胸膜腔耦聯(lián)在一起，肺被擴(kuò)張（肺的容積大于其自然容積），胸廓被壓縮（胸廓的容積小于其自然容積）

所以：胸內(nèi)壓值的計(jì)算

胸膜腔內(nèi)壓=肺內(nèi)壓-肺回縮壓（肺泡表面張力和彈力纖維回位力）

在吸氣之末或呼氣之末，肺內(nèi)壓=大氣壓，以大氣壓為0時(shí)，則：

胸膜腔內(nèi)壓=-肺回縮壓周期性變化吸氣，肺泡擴(kuò)張程度越大，肺回縮壓越大，胸內(nèi)負(fù)壓越大呼氣，肺泡擴(kuò)張程度減小，肺回縮壓減小，胸內(nèi)負(fù)壓越小生理意義維持肺泡的擴(kuò)張狀態(tài)促進(jìn)靜脈血液和淋巴回流氣胸二、肺通氣的阻力分類(lèi)為：

a肺泡表面張力

Elasticresistance

肺彈性阻力

彈性阻力

b肺彈力纖維受外力作用時(shí)產(chǎn)生（占70%）的回縮力

胸廓彈性阻力

Non-elasticresistance

氣道阻力（占非彈性阻力的90%）

非彈性阻力

粘滯阻力（占30%）慣性阻力總阻力

（一）彈性阻力彈性阻力：物體對(duì)抗外力作用引起變形的 力稱(chēng)為彈性阻力1.彈性阻力與順應(yīng)性

順應(yīng)性：指在外力作用下彈性組織的可擴(kuò)張 性，容易擴(kuò)張者，順應(yīng)性大。

C=1/R=ΔV/ΔP(L/cmH2O)

（1）肺的彈性阻力與順應(yīng)性肺彈性阻力是吸氣時(shí)的阻力，呼氣時(shí)的動(dòng)力

肺的順應(yīng)性：

CL=ΔV/ΔP

ΔV=肺容積的變化ΔP=跨肺壓的變化滯后現(xiàn)象：肺充氣和萎陷的壓力-容積曲線(xiàn)不重疊的現(xiàn)象，稱(chēng)為滯后現(xiàn)象。肺順應(yīng)性測(cè)定方法：（人體在體測(cè)定）

CL=ΔV/ΔPΔV=肺容積的變化（用肺量計(jì)測(cè)定V）

ΔP=跨肺壓的變化（肺泡壓和胸內(nèi)壓之差）肺泡壓：屏氣、聲門(mén)開(kāi)放條件下測(cè)口腔壓力（PA），若口腔與大 氣相通則口腔壓力為0

。胸內(nèi)壓：測(cè)食道壓

以各段肺容積與相應(yīng)的食道壓力作圖，曲線(xiàn)斜率表示順應(yīng)性比順應(yīng)性

比順應(yīng)性=測(cè)得的順應(yīng)性（L/cmH2O) /測(cè)定時(shí)的肺容積(L)

平靜呼吸時(shí)：比順應(yīng)性=測(cè)得的順應(yīng)性（L/cmH2O)/功能余氣量(L)

不同性別、年齡和體格的人的比順應(yīng)性基本相同

實(shí)驗(yàn)說(shuō)明充以空氣時(shí)順應(yīng)性更小，彈性阻力大，說(shuō)明存在表面張力。實(shí)際情況下肺內(nèi)是充以空氣的。（2）肺的彈性阻力的來(lái)源

1）1/3來(lái)自彈性纖維(肺組織本身的彈性回 縮力）主要來(lái)自膠原纖維、肺血管等

2）2/3來(lái)自肺泡表面張力（圖5-4）

表面張力：液-氣界面上存在的方向與表面相切的張力，稱(chēng)為表面張力。

根據(jù)：

Laplacelaw:P=2T/rP：附加壓強(qiáng)（牛頓/平方厘米）

T：表面張力系數(shù)（牛頓/厘米）取決于形成界面的氣體和液體的性質(zhì)

r：肺泡半徑（厘米）

說(shuō)明：半徑越小，表面張力引起的回縮壓越大（2）肺泡表面活性物質(zhì)

由肺泡Ⅱ型細(xì)胞合成與分泌，脂蛋白混合物，主要成分為二棕櫚酰卵磷脂分子一個(gè)親水端（和肺泡液體相吸），兩個(gè)疏水端（朝向肺泡內(nèi)的氣體），呈單分子層垂直排列于肺泡液—?dú)饨缑妫ㄍǔ２粩喔拢?。作用：降低肺泡表面張力①降低吸氣阻力（肺彈性阻力），減少吸 氣作功②

減少肺間質(zhì)和肺泡內(nèi)的組織液生成

防止肺水腫發(fā)生

③

有助于維持肺泡的穩(wěn)定性（密度變化）維持大小肺泡的容積防止吸氣時(shí)肺泡過(guò)度擴(kuò)張，呼氣時(shí)過(guò)度 縮小

肺泡容積的維持肺泡內(nèi)無(wú)表面活性物質(zhì)肺泡內(nèi)有表面活性物質(zhì)氣道小肺泡萎縮肺泡不會(huì)萎縮表面活性物質(zhì)與臨床的關(guān)系由于肺彈性阻力是吸氣時(shí)的阻力，呼氣時(shí)的動(dòng)力，肺充血、肺組織纖維化、肺表面活性物質(zhì)減少時(shí)→順應(yīng)性降低，肺彈性阻力加大，患者吸氣困難。

肺氣腫時(shí)，肺彈性成分破壞→順應(yīng)性升高，肺彈性阻力減小，患者呼氣困難3.

胸廓的彈性阻力和順應(yīng)性

Cchw

=ΔV（胸廓容積的變化）/ΔP （跨胸壁壓的變化）

=0.2L/cmH2O

跨壁壓:胸內(nèi)壓（Pip）-體表壓（Pbs）

因?yàn)轶w表壓為0，所以跨壁壓等于胸內(nèi)壓（即測(cè)定呼吸肌松弛時(shí)的食道內(nèi)壓Pes）。

肺容積為肺總量的67%

時(shí)，跨壁壓為0，即胸廓處在自然容積的位置。

a.胸廓處于自然容積時(shí)（67%肺總?cè)萘浚?/p>

b.胸廓大于自然容積時(shí)，彈力向內(nèi)（是吸氣阻力，呼氣動(dòng)力）

c.胸廓小于自然容積時(shí)，彈力向外（是吸氣動(dòng)力，呼氣阻力）4.肺和胸廓的總順應(yīng)性

肺和胸廓呈串聯(lián)關(guān)系（對(duì)于呼吸運(yùn)動(dòng)的阻力來(lái)講）

總彈性阻力

=肺彈性阻力(RL)+胸廓彈性阻力(RT)=

1/CLT

=1/CL+1/

CT=（1/0.2L/cmH2O）+（1/0.2L/cmH2O）

總彈性阻力用順應(yīng)性表達(dá)時(shí)

C

LT

=0.1L/cmH2O在總順應(yīng)性曲線(xiàn)上，肺的內(nèi)向彈性回縮力和胸廓外向彈性回縮力的正常平衡位置在肺總量的40%左右（確定了功能余氣量）胸廓總順應(yīng)性曲線(xiàn)上任何一點(diǎn)的斜率均比相應(yīng)肺容積時(shí)肺或胸廓壓力-容積曲線(xiàn)的斜率小，彈性阻力大。（二）非彈性阻力

⑴慣性阻力（氣流發(fā)動(dòng)，變速、換向時(shí)）

⑵粘滯阻力（呼吸時(shí)組織相對(duì)位移的摩擦）

⑶氣道阻力

a.氣道阻力=大氣壓與肺內(nèi)壓之差（cmH2O）

/單位時(shí)間氣流量（L/S）

b.影響因素影響因素（1）氣流速度流量=呼吸道截面×直線(xiàn)速度總橫截面積大，直線(xiàn)速度小，流阻小。（2）氣流形式

層流：流阻小

湍流：流阻大（3）氣道口徑流量=πr4*ΔP/8Lη

管徑大?。?/p>

a.

跨壁壓

b.肺實(shí)質(zhì)對(duì)肺氣道壁外向放射狀牽拉

c.自主神經(jīng)（交感N，迷走N）

d.化學(xué)因素舒張：兒茶酚胺、前列腺素E2（PGE2）

收縮：Ach、PGF2α、組胺、白三烯、 內(nèi)皮素（氣道上皮釋放）其中a、b、c、在吸氣時(shí)使阻力減小，在呼氣時(shí)使阻力加大二、肺通氣功能的評(píng)價(jià)（一）肺容積

1.潮氣量

呼吸時(shí)每次吸入或呼出的氣體量。平靜呼吸時(shí)成人潮氣量約500ml。

2.吸氣儲(chǔ)備量或補(bǔ)吸氣量平靜吸氣末，再用力吸氣所能吸入的氣體量。約1500~2000ml。

3.

呼氣儲(chǔ)備量或補(bǔ)呼氣量平靜呼氣末，再用力呼氣所能呼出的氣體量。約900~1200ml。

4.余氣量最大呼氣末尚存留在肺內(nèi)不能呼出的氣體量。約1000~1500ml。

2.肺容量1.深吸氣量

(TV+IRV)

衡量最大通氣潛力的一重要指標(biāo)2.功能殘氣量

FRC=ERV補(bǔ)呼氣量+RV殘氣量約2500ml

意義：緩沖PO2和PCO2的變化幅度。平靜呼吸時(shí)每次通氣僅更新了1/7，即使在呼氣時(shí)肺內(nèi)也進(jìn)行著氣體交換3.肺活量

VC=TV+IRV+ERV

反映一次通氣的最大能力，肺通氣功能的指標(biāo)。男：3500ml

女：2500ml

用力肺活量

(FVC)，也稱(chēng)時(shí)間肺活量：盡力最大吸氣后，盡力盡快呼氣所能呼出的最大氣量。用力呼氣量：指盡力最大吸氣后再盡力盡快呼氣時(shí)，在一定時(shí)間內(nèi)所能呼出的氣體量，通常以它所占用力肺活量的百分?jǐn)?shù)來(lái)表示：FEVt/FVC%

第一秒80~83%第二秒96%第三秒99%4.肺總量（二）肺通氣量和肺泡通氣量1.肺通氣量：

指每分鐘進(jìn)肺或出肺的氣體總量每分通氣量=TV（潮氣量）×RF（呼吸頻率）安靜時(shí)6~9L/分500ml12~18次/分有年齡、性別、身材和活動(dòng)水平差異最大隨意通氣量：

盡力作深快呼吸時(shí)，每分鐘所能吸入或呼出的最大氣體量稱(chēng)為最大通氣量，可達(dá)

70~120升/分（測(cè)10秒或15秒）

通氣貯量百分比最大通氣量－每分平靜通氣量

=×100%

最大通氣量

通氣貯量百分比可以了解通氣功能的儲(chǔ)備能力（正常≧93﹪)2.

肺泡通氣量：

指每分鐘吸入肺泡的新鮮空氣量

=(潮氣量-解剖無(wú)效腔)×呼吸頻率

=（500ml–150ml）×12次/分

=4200ml

3.無(wú)效腔通氣

無(wú)效腔是指有通氣但不能進(jìn)行氣體交換的區(qū)域。

（1）解剖無(wú)效腔

(150ml)：

是指從鼻到細(xì)支氣管之間無(wú)氣體交換功能的管腔，稱(chēng)為解剖無(wú)效腔

（2）肺泡無(wú)效腔：

進(jìn)入肺泡的氣體中，未能與血液進(jìn)行氣體交換的這一部分肺泡容積，稱(chēng)為肺泡無(wú)效腔（3）生理無(wú)效腔

：指解剖無(wú)效腔與肺泡無(wú)效腔之和。（4）不同呼吸頻率和深度對(duì)肺泡通氣量的影響

不同呼吸頻率和深度對(duì)肺泡通氣量的影響

肺通氣量=潮氣量×呼吸頻率肺泡通氣量=（潮氣量－解剖無(wú)效腔）×呼吸頻率

第二節(jié)

肺換氣和組織換氣一、氣體交換的原理

（一）

氣體的擴(kuò)散

概念：氣體分子不停地進(jìn)行著無(wú)定向的運(yùn)動(dòng)，其結(jié)果是氣體分子從分壓高處向分壓低處發(fā)生凈移動(dòng)，這一過(guò)程稱(chēng)為氣體擴(kuò)散。

氣體擴(kuò)散的動(dòng)力是氣體的分壓差擴(kuò)散速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)氣體擴(kuò)散的容積。1.氣體的分壓差

氣體分壓：在混合氣體的總壓力中，某種氣體所占有的壓力，稱(chēng)為該氣體的分壓。氣體分壓=總壓力×該氣體的容積百分比

空氣中PO2=760×20.1%=159.6mmHg

空氣中PCO2=760×0.04%=0.3mmHg

2.氣體分子量與溶解度(S)A.氣體的溶解度

：?jiǎn)挝环謮翰钕氯芙庥趩挝蝗莘e的溶液中的氣體量。在一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)大氣壓下，38℃時(shí)，每100ml血漿中溶解的氣體的ml數(shù)：

O2的溶解度：21.4ml/LCO2的溶解度：515.0ml/LCO2的溶解度是O2的溶解度的24倍

B.

氣體的分子量越大，擴(kuò)散速率越慢氣體的擴(kuò)散系數(shù):=

CO2

的擴(kuò)散系數(shù)是O2的20

倍

氣體的分子量和溶解度是氣體分子本身的性質(zhì)3.擴(kuò)散面積和距離（A、d）4.溫度（T）

影響氣體擴(kuò)散速率的因素：

D：擴(kuò)散速率△P：氣體分壓差

A：擴(kuò)散面積S：氣體的溶解度

MW:氣體的分子量d：氣體的擴(kuò)散距離

CO2

的溶解度是O2的24倍

CO2

的擴(kuò)散系數(shù)是O2的20倍肺換氣中,CO2

的擴(kuò)散速率是O2的2倍(二)

呼吸氣和人體不同部位氣體的分壓

1.

吸入氣和肺泡氣的成分和分壓（見(jiàn)表5-2）

2.血液氣體和組織氣體的分壓（張力）（見(jiàn)表5-3)

二、肺換氣(一)肺換氣過(guò)程：

PO2和PCO2分壓差決定擴(kuò)散方向、動(dòng)力

肺泡氣PO2102mmHgPCO240mmHg

肺毛細(xì)血管動(dòng)脈端PO2為40mmHgPCO2為46mmHg

在肺，靜脈血變?yōu)閯?dòng)脈血

PO2100mmHgPCO240mmHg

通常在血液流經(jīng)肺毛細(xì)血管全長(zhǎng)的1/3時(shí)，已完成肺換氣過(guò)程(二)

影響肺部氣體交換的因素1.呼吸膜的厚度

呼吸膜厚度：通常六層不足1μm

肺呼吸膜面積大，肺毛細(xì)血管總血量?jī)H60-140ml，血液層薄。血管直徑?。?μm），紅細(xì)胞與內(nèi)皮細(xì)胞距離小。2.呼吸膜的面積

3億個(gè)肺泡，總擴(kuò)散面積約70㎡，安靜狀態(tài)下約40㎡。肺水腫、肺纖維化時(shí)厚度增加，肺炎、肺氣腫、肺不張時(shí)面積減小，都使肺換氣功能減弱運(yùn)動(dòng)時(shí)，肺血流速度加快3.通氣/血流比值

定義：每分肺泡通氣量和肺血流量之間的比值。正常情況下Va/Q=4.2/5=0.84Va/Q比值在0.84時(shí)氣體交換的效率最高①血泵功能下降時(shí)，Va/Q比值大于0.84:

相當(dāng)于增大了肺泡無(wú)效腔②氣泵功能下降時(shí)，Va/Q比值小于0.84:

相當(dāng)于發(fā)生了機(jī)能性A-V短路

③Va/Q比值不當(dāng)時(shí)通常缺氧明顯，CO2潴 留不明顯原因：

a.動(dòng)-靜脈短路時(shí)，動(dòng)-靜脈間O2

的分壓差 遠(yuǎn)大于CO2

的分壓差

b.CO2的擴(kuò)散系數(shù)是O2的20倍

c.動(dòng)脈血PO2下降和PCO2升高時(shí)，可刺激 呼吸運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)，這有助于CO2的排出， 卻無(wú)助于O2的攝入，因?yàn)檠踅怆x曲線(xiàn) 呈“S”形

④整個(gè)肺Va/Q比值不均

(三)肺擴(kuò)散容量：

氣體在1mmHg分壓差作用下，每分鐘通過(guò)呼吸膜擴(kuò)散的氣體的ml數(shù)稱(chēng)為肺擴(kuò)散容量。

DL=V/PA-PC

V：每分鐘通過(guò)呼吸膜的氣體容積ml/minPA：肺泡氣中該氣體的平均分壓

PC

：肺毛細(xì)血管血液內(nèi)該氣體的平均分壓

O2的DL為20ml/(min·mmHg)CO2的DL為400ml/(min·mmHg)

肺擴(kuò)散容量的大小反映呼吸膜的面積和厚度

三、組織換氣組織細(xì)胞內(nèi)PO2可低于30~15mmHgPCO2可高達(dá)50mmHg毛細(xì)血管動(dòng)脈端PO2為97~100mmHgPCO2為40mmHg動(dòng)脈血變?yōu)殪o脈血第三節(jié)氣體在血液中的運(yùn)輸O2和CO2在血液中存在的形式

形式：①物理溶解

②化學(xué)結(jié)合（分壓）（張力）血液肺泡O2

溶解狀態(tài)化學(xué)結(jié)合狀態(tài)組織O2組織CO2

溶解狀態(tài)化學(xué)結(jié)合狀態(tài)肺泡CO2

氣體在液體中溶解的量與該氣體的分壓和溶解度成正比，與溫度成反比。

A.PO2為760mmHg時(shí)，氧的溶解度為：

2.36ml/100ml血液（38℃）

溶解在100ml動(dòng)脈血液（PO2為100mmHg）中的O2量應(yīng)該為：

2.36ml×100/760=0.31mlB.PCO2為760mmHg時(shí)，CO2的溶解度為：

48ml/100ml血液（38℃）溶解在100ml靜脈血液（PCO2為46mmHg）中的CO2量應(yīng)該為：

48ml×46/760=2.91ml

實(shí)際上：動(dòng)脈血O2含量約為20ml/100ml而不是0.31ml

故O2總運(yùn)輸量中物理溶解形式占1.5%，化學(xué)結(jié)合形式占98.5%靜脈血CO2含量約為53ml/100ml而不是2.91ml

故CO2

總運(yùn)輸量中物理溶解形式占5%

化學(xué)結(jié)合形式占95%

血液中的氣體絕大多數(shù)是以化學(xué)結(jié)合的形式存在和運(yùn)輸?shù)?/p>

雖然溶解形式的O2

、

CO2很少，對(duì)氣體運(yùn)輸意義不大，但對(duì)氣體交換至關(guān)重要，因?yàn)?

肺和組織進(jìn)行氣體交換時(shí)，進(jìn)入血液的O2

、

CO2都是先溶解→提高分壓→形成化學(xué)結(jié)合的方式;O2

、

CO2從血液釋放時(shí)，也是溶解的先溢出（或擴(kuò)散）→分壓下降→化學(xué)結(jié)合形式的氣體再解離為溶解形式的氣體一、氧的運(yùn)輸

物理溶解方式1.5%

化學(xué)結(jié)合方式98.5%(一)Hb分子結(jié)構(gòu)由一個(gè)珠蛋白和四個(gè)血紅素組成。每個(gè)珠蛋白由兩條α和兩條β肽鏈組成，每條肽鏈結(jié)合一個(gè)血紅素。每個(gè)血紅素含一個(gè)Fe2+，每個(gè)Fe2+可與一分子O2結(jié)合。所以，一分子Hb可與四分子O2結(jié)合成為氧合血紅蛋白Hb

的4個(gè)亞單位之間和亞單位內(nèi)部由鹽鍵連接

Hb

與O2的結(jié)合使鹽鍵斷裂

Hb

與O2的解離將使鹽鍵形成

Hb的構(gòu)型發(fā)生改變時(shí)Hb與O2的親和力也發(fā)生改變

Hb：緊密型（T型，鹽鍵形成）與O2的親和力低

HbO2：疏松型（R型，鹽鍵斷裂）與O2的親和力高原因：氧與T型Hb的Fe2+結(jié)合后，F(xiàn)e2+的電子自旋狀態(tài)改變，則鹽鍵斷裂，T型Hb變?yōu)镽型，而R型Hb對(duì)O2的親和力逐步增加，R型Hb對(duì)O2的親和力為T(mén)型的數(shù)百倍。反之，氧與R型Hb解離時(shí)，R型Hb變?yōu)門(mén)型，Hb對(duì)O2的親和力逐步減弱。http:///wiki/index.php/Hemoglobin（二）Hb與O2結(jié)合的特征

1.

反應(yīng)快，可逆，不需酶催化，受PO2影響

Hb（去氧血紅蛋白）

HbO2（氧合血紅蛋白）

PO2高（肺）

Hb+O2HbO2(暗紅）PO2低（組織）（鮮紅）

2.Fe2+與O2結(jié)合為氧合，不是氧化反應(yīng)。因結(jié)合后鐵仍為二價(jià)鐵

3.Hb與O2結(jié)合的量

1分子Hb結(jié)合4分子O2，Hb

的分子量為64458道爾頓，1gHb可攜帶1.34~1.39ml氧

a.Hb氧容量或血氧容量：

100ml血液中，Hb所能結(jié)合的最大O2量1.34×15g=20.1（ml/100ml血液）

b.Hb氧含量或血氧含量：

100ml血液中，Hb實(shí)際結(jié)合的O2量

c.Hb氧飽和度或血氧飽和度：

=氧含量/氧容量×100%

d.發(fā)紺（紫紺）血液中Hb含量達(dá)5g/100ml以上時(shí)，皮膚、黏膜呈暗紫色常表示機(jī)體缺氧嚴(yán)重貧血缺氧而不發(fā)紺紅細(xì)胞增多癥不缺氧而發(fā)紺CO中毒缺氧，櫻桃紅色

4.Hb與O2的結(jié)合或解離曲線(xiàn)呈S型

Hb為緊密型（T型）（親和力低）HbO2為疏松型（R型）（親和力高）當(dāng)O2與Hb結(jié)合時(shí)，由T型轉(zhuǎn)為R型，Hb與O2親和力逐漸升高（協(xié)同效應(yīng)）。例如一個(gè)分子O2與Hb結(jié)合，通過(guò)變構(gòu)，即由T型向R型逐漸轉(zhuǎn)變，O2更易與Hb結(jié)合；反之亦然。

（三）氧解離曲線(xiàn)氧解離曲線(xiàn)：表明PO2與氧飽和度關(guān)系曲線(xiàn)，代表不同氧分壓條件下氧與Hb的結(jié)合情況，也代表不同分壓條件下氧與Hb的離解情況。1.

上段：曲線(xiàn)平坦（PO2

在60-100mmHg

），表明PO2

在很大范圍波動(dòng)時(shí)，但血氧飽和度只在較小的范圍內(nèi)變動(dòng)。

如PO2

為100mmHg

血氧飽和度為97.4%如PO2

為70mmHg

血氧飽和度為94%如PO2

為60mmHg

血氧飽和度為90%如PO2

為150mmHg

血氧飽和度為100%意義:

高原、高空和疾病情況下，只要PO2

不低于60mmHg,血液仍可攜帶足夠的O2。PO2過(guò)高，飽和度也不能大于100%,只能增加物理溶解的量。2.氧離曲線(xiàn)中段（PO2在40-60mmHg

），曲線(xiàn)較陡，表明較小的PO2變化，引起血氧飽和度較大幅度變化。

如：PO2

為40mmHg時(shí)（相當(dāng)于靜脈血），血氧飽和度為75%（血O2含量約14.4ml%)

O2利用系數(shù)：血液流經(jīng)組織時(shí)釋放出的O2容積占動(dòng)脈血O2含量的百分?jǐn)?shù)稱(chēng)為O2的利用系數(shù)。O2利用系數(shù)=5ml/20ml=25%心輸出量為5升時(shí)，安靜狀態(tài)下：人體每分鐘耗氧量

=5ml×5000ml/100ml=250ml3.氧離曲線(xiàn)下段（PO2在15-40mmHg），曲線(xiàn)最陡的部分。

PO2

為15mmHg（局部組織代謝增強(qiáng)時(shí)），O2利用系數(shù)上升為15/20=75%，是安靜時(shí)3倍。下段可代表血中O2貯備。Po2范圍

曲線(xiàn)形態(tài)意義曲線(xiàn)上段60~100mmHg較平坦Po2適當(dāng)降低，不致于發(fā)生明顯的低氧血癥曲線(xiàn)中段40~60mmHg較陡隨血液Po2降低，有較多O2被釋出供組織利用曲線(xiàn)下段15~40mmHg最陡HbO2具有較強(qiáng)的釋O2儲(chǔ)備能力（四）影響氧解離曲線(xiàn)的因素

Hb與O2的親和力發(fā)生變化時(shí)氧解離曲線(xiàn)的位置發(fā)生變化，可用P50表達(dá)。P50：是Hb氧飽和度達(dá)50%時(shí)的氧分壓（正常值為

26.5mmHg）P50增大：Hb與O2的親和力降低,需更高PO2

才能達(dá)50%飽和（曲線(xiàn)右移）P50減?。篐b與O2親和力增加,需較低PO2

即達(dá)到50%飽和(曲線(xiàn)左移

)1.

pH值與PCO2分壓

①pH↓或PCO2↑→曲線(xiàn)右移（P50↑、Hb與O2親和力↓）

pH↑或PCO2↓→曲線(xiàn)左移（P50↓，Hb變?yōu)镽型，Hb對(duì)O2親和力增加，有利于Hb與O2結(jié)合）。

波爾效應(yīng)

：

pH對(duì)Hb與O2親和力的影響稱(chēng)為波爾效應(yīng)。H+使Hb分子變?yōu)門(mén)型，有利于HbO2釋放O2。

②波爾效應(yīng)形成機(jī)制：H+濃度增加時(shí)，與Hb多肽鏈某些氨基酸殘基的基團(tuán)結(jié)合，促進(jìn)鹽鍵形成，可使Hb分子變?yōu)門(mén)型，降低Hb

對(duì)O2的親和力；反之，pH↑或PCO2↓時(shí)，可使Hb分子變?yōu)镽型，升高Hb對(duì)O2的親和力

③波爾效應(yīng)的意義

a.在組織細(xì)胞：pH低，PCO2

高→有利于

Hb釋放O2b.在肺部：pH高，PCO2低→有利于Hb與

O2結(jié)合

2.溫度

溫度↑，氧解離曲線(xiàn)右移，有利于釋放O2

溫度↓，氧解離曲線(xiàn)左移，有利于結(jié)合O2

機(jī)制：可能是溫度改變了H+活度，降低了Hb對(duì)O2

的親和力。

3.

2，3-

二磷酸甘油酸

（2,3-DPG）是RBC無(wú)氧糖酵解的產(chǎn)物。

2，3-

DPG升高：Hb與O2親和力降低

2，3-DPG下降：Hb與O2親和力升高（保存三周后的血液2,3-DPG下降，Hb不易與O2解離）機(jī)制：a.增加了酸度

b.與Hbβ鏈形成鹽鍵→促進(jìn)Hb形成T型

4.其它因素

Hb自身性質(zhì)

①Fe2+→Fe3+失去運(yùn)氧能力

②胎兒Hb為HbF（α2γ2）Hb與O2親和力高成人Hb為HbA（α2β2）Hb與O2親和力低

③

CO與Hb的親和力是O2的250倍，占據(jù)了 O2的結(jié)合位點(diǎn)，不利于Hb與O2結(jié)合，并 使氧解離曲線(xiàn)左移，也不利于HbO2釋放

O2

。二、二氧化碳的運(yùn)輸PCO2↓時(shí)（在肺）（一）CO2的運(yùn)輸形式物理溶解占5%，化學(xué)結(jié)合占95%

1.碳酸氫鹽形式占總運(yùn)輸量的87%左右

CO2+H2OH2CO3HCO3-+H+

紅細(xì)胞內(nèi)CA催化，反應(yīng)加快5000倍（雙向催化）氯離子轉(zhuǎn)移（HCO3--Cl-

載體）PCO2↑時(shí)（在組織）

2.形成氨基甲酰Hb（CO2與Hb上的氨基結(jié)合）占總運(yùn)輸量的7%左右，可逆，快，無(wú)酶催化

HbNH2O2+H+

+CO2HHbNHCOOH+O2

在組織，HbO2(酸性強(qiáng)）解離出O2，變?yōu)镠b（酸性弱，易于結(jié)合H+使反應(yīng)向右進(jìn)行）在肺HbO2多(酸性強(qiáng)），易于促使H+

和CO2釋放和解離，使反應(yīng)向左進(jìn)行

在組織

在肺（二）CO2解離曲線(xiàn)a.概念:是表示PCO2

與CO2含量關(guān)系曲線(xiàn)。血中CO2含量隨PO2的升高而增加b.呈線(xiàn)性關(guān)系，無(wú)飽和現(xiàn)象

c.不同PO2

時(shí)的CO2解離曲線(xiàn)位置不同，

PO2升高時(shí)右移

PO2降低時(shí)左移

(三)O2與Hb結(jié)合對(duì)CO2運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

何爾登效應(yīng)

:

O2與Hb結(jié)合促使CO2釋放的效應(yīng) 稱(chēng)為何爾登效應(yīng)

機(jī)制：

PO2高時(shí)（在肺）HbO2多，其酸性強(qiáng)，不易與H+

和CO2結(jié)合形成氨基甲酸Hb

PO2低時(shí)（在組織）Hb多，其酸性弱，易與H+

和CO2結(jié)合形成氨基甲酸Hb意義：

a.在組織細(xì)胞HbO2→Hb+O2，有利于將細(xì)胞代謝 產(chǎn)生的CO2和H+結(jié)合和運(yùn)輸?shù)脚判蛊鞴佟?/p>

b.在肺部，Hb+O2→HbO2，有利于Hb釋放

CO2和H+，有利于CO2排出體外。第四節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

呼吸運(yùn)動(dòng)是一種有節(jié)律性的活動(dòng)，其節(jié)律性起源于呼吸中樞。呼吸運(yùn)動(dòng)可隨代謝水平不同而改變，并且在一定的范圍內(nèi)可隨意調(diào)節(jié)。

一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成(一)呼吸中樞

中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元群稱(chēng)為呼吸中樞。廣泛分布在大腦皮層、間腦、延髓和脊髓等部位。

1.脊髓：支配呼吸肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。

頸3-5：支配膈??；胸段脊髓灰質(zhì)前角：支配肋間肌。脊髓不是節(jié)律性活動(dòng)的發(fā)生部位（高位截癱），而是聯(lián)系腦和呼吸肌的中繼站和整合某些呼吸反射的初級(jí)中樞。

2.低位腦干

研究方法：橫切腦干

D水平：在延髓和脊髓之間橫斷腦干→呼吸運(yùn)動(dòng)停止。A水平：在動(dòng)物中腦和腦橋之間橫斷腦干→呼吸節(jié)律無(wú)明顯變 化；剪斷雙側(cè)迷走神經(jīng)則呼吸變深變慢。說(shuō)明：a.呼吸節(jié)律產(chǎn)生于低位腦干

b.迷走神經(jīng)的傳入沖動(dòng)抑制吸氣活動(dòng)

B水平：在腦橋中上段切斷腦干→呼吸變深變慢

說(shuō)明：腦橋上部有抑制吸氣的中樞結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為呼吸調(diào)整中樞；剪斷雙側(cè)迷走神經(jīng)→長(zhǎng)吸式呼吸。還說(shuō)明：

a.迷走神經(jīng)的傳入沖動(dòng)抑制吸氣活動(dòng)

b.去除迷走神經(jīng)傳入沖動(dòng)的影響會(huì)導(dǎo)致長(zhǎng)吸式呼吸

C水平：在腦橋和延髓之間橫斷腦干→出現(xiàn)喘息樣呼吸，即一種不規(guī)則的節(jié)律性呼吸，淺而快。說(shuō)明：

a延髓可產(chǎn)生節(jié)律性活動(dòng)

b可能腦橋下2/3的部分存在長(zhǎng)吸中樞，可以加強(qiáng)延髓呼吸中樞的活動(dòng)，但后來(lái)的實(shí)驗(yàn)證明長(zhǎng)吸中樞不存在將延髓稱(chēng)為呼吸運(yùn)動(dòng)的基本中樞

微電極等技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)：CNS內(nèi)有些N元呈節(jié)律性自發(fā)放電，并且放電節(jié)律與呼吸周期有關(guān)，其類(lèi)型有:

吸氣N元：在吸氣相放電呼氣N元:

在呼氣相放電跨時(shí)相N元吸-呼氣N元:吸氣相放電并延續(xù)到呼氣相呼-吸氣N元:呼氣相放電并延續(xù)到吸氣相

呼吸N元放電類(lèi)型模式①

背側(cè)呼吸組

(DRG)

位于延髓背內(nèi)側(cè)，相當(dāng)于孤束核腹外側(cè)部。主要含吸氣神經(jīng)元，主要作用是使吸氣肌收縮而引起吸氣。②腹側(cè)呼吸組(VRG)

：位于延髓腹外側(cè)，相當(dāng)于后疑核、疑核、面N后核及其鄰近區(qū)域。

含多種類(lèi)型的呼吸神經(jīng)元。主要作用是使呼氣肌收縮而引起呼氣，還可調(diào)節(jié)咽喉部輔助呼吸肌的活動(dòng)及延髓和脊髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元的活動(dòng)。腦橋呼吸組(PRG)

位于腦橋頭端背側(cè)，相當(dāng)于臂旁?xún)?nèi)側(cè)核（NPBM）和（KF核），合稱(chēng)PBKF核。為呼吸調(diào)整中樞所在部位，主要含呼氣神經(jīng)元，其作用是限制吸氣，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換。

3.高位腦:

大腦皮層：通過(guò)皮層脊髓束和皮層腦干束控制呼吸運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)。

如：說(shuō)話(huà)、唱歌、咳嗽、吞咽、排便時(shí)，通過(guò)大腦皮層可調(diào)控呼吸活動(dòng)，在一定范圍內(nèi)可控制屏氣或呼吸加深加快。隨意呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)：大腦皮層對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。自主呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)：低位腦干對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。兩個(gè)系統(tǒng)的下行通路是各自分開(kāi)的。自主呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)的下行通路受損時(shí)，患者可僅存在隨意呼吸。(二)

呼吸節(jié)律的形成

起搏細(xì)胞學(xué)說(shuō)：根據(jù)對(duì)新生動(dòng)物腦片研究，發(fā)現(xiàn)包欽格復(fù)合體的神經(jīng)元有自律性，認(rèn)為延髓內(nèi)部有起搏細(xì)胞。但成年動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)因受方法限制未得到證實(shí)。神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說(shuō)：認(rèn)為呼吸節(jié)律依賴(lài)于延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元之間復(fù)雜的相互聯(lián)系和相互作用而引起。提出了局部神經(jīng)元回路反饋假說(shuō)中樞吸氣活動(dòng)發(fā)生器延髓吸氣切斷機(jī)制

二、呼吸運(yùn)動(dòng)的反射性調(diào)節(jié)（一）化學(xué)感受性呼吸反射化學(xué)因素:

動(dòng)脈血液、組織液或腦脊液中PO2、 PCO2和H+濃度。

1.

化學(xué)感受器:

（

1）外周化學(xué)感受器動(dòng)脈血PO2降低、PCO2或H+濃度升高，外周化學(xué)感受器受刺激，反射性使呼吸加深加快和血液循環(huán)功能的變化。

a.感受器：頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體 頸A體（主要調(diào)節(jié)呼吸） 主A體（主要調(diào)節(jié)循環(huán)）b.傳入神經(jīng):

竇神經(jīng)（并入舌咽神經(jīng)）、主 動(dòng)脈神經(jīng)（并入迷走神經(jīng)）

c.中樞:延髓呼吸中樞

d.傳出神經(jīng):

呼吸肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元

e.效應(yīng)器:

呼吸肌頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體的血液供應(yīng)非常豐富。其動(dòng)、靜脈PO