望天樹的發(fā)現(xiàn)與初步研究

望天樹的發(fā)現(xiàn)與初步研究

侯天樹又稱變形金屬植物，屬于龍腦香科。它是中國特有的一級文物保護植物。主要分布在我國云南和廣西熱帶雨季森林海拔1000米以下的潮濕山谷1。由于望天樹分布狹窄、種子壽命較短、自然萌芽更新較難,加之大量地開發(fā)和利用,使其生境受到了很大程度的破壞。20世紀(jì)70年代初在我國云南省西雙版納州勐臘縣的熱帶雨林中發(fā)現(xiàn)望天樹,1977年確定其為新物種,1984年列為我國首批8種一級珍稀瀕危保護植物之一［2］。望天樹的發(fā)現(xiàn),以及其他龍腦香料植物在我國分布的事實,使國際學(xué)術(shù)界關(guān)于中國南部由于緯度較高是否存在熱帶雨林的爭論最終劃上了句號［2］。目前,有關(guān)望天樹的研究主要集中在分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)、引種繁殖、資源利用等方面。1urz與圖44shoperaroxb的劃分界限望天樹由楊永康于1975年5月首次發(fā)現(xiàn)并撰文加以論證分析,同時認(rèn)為柳安屬(ParashoreaKurz)與娑羅雙屬(ShoreaRoxb)的劃分界限也不夠清楚［3－4］。隨后楊永康等人對柳安屬、娑羅雙屬和望天樹列出區(qū)別特征10點［4］,其中有4個重點論述了兩屬各自特征區(qū)別并與望天樹特征進(jìn)行比較,得出望天樹符合于娑羅雙屬特征而不符合柳安屬特征的結(jié)果,因而,將望天樹由柳安屬轉(zhuǎn)移到娑羅雙屬的新組合。2活立木的生長望天樹為常綠高大喬木,干形穩(wěn)定,成年植株高約60m,枝下高一般20m以上;具板狀根,樹冠扁球形,分枝聚生樹干頂端,幼枝和葉芽密被灰色星狀絨毛［1］。西南林學(xué)院西雙版納熱帶雨林研究小組曾對一株翻根倒木進(jìn)行實測,其株高為65.3m,由于熱帶雨林中林木參差、藤蔓纏掛、樹冠濃密、通視度低,要對上層活立木的高度進(jìn)行精確測量十分困難,不過65.3m的高度已經(jīng)足以表明它是我國目前所知樹種中長得最高的了［2］。望天樹葉互生,托葉大而明顯;葉片革質(zhì),全緣,卵形或橢圓形。圓錐花序,較小,呈黃白色,頂生或腋生,花基數(shù)5,覆瓦狀排列,雄蕊15枚,2輪排列。萼片在果實上發(fā)育成不等長的5翅,3大2小,基部包圍果實。花期4~6月,果期7~9月。果實為堅果狀翅果,主體橢球狀,長約1.3~1.6cm。果皮薄而干燥,內(nèi)含1~6粒種子。果實外圍的5個花萼隨果實成熟而不斷發(fā)育長大,最終成為5個近于等大的果翅,翅長可達(dá)10cm,寬1~1.5cm,形如供人踢玩的毽子,這種果翅,可以使果實從高高的樹冠上掉落時,在風(fēng)力的作用下向外傳播,是高大喬木使后代向四周散布的一種適應(yīng)結(jié)構(gòu)［1－2］。3生態(tài)研究3.1馬、龍州、南寧、大新等地望天樹天然分布于云南南部的勐臘縣、東南部的河口、馬關(guān)等縣和廣西西南部的那坡、田陽、都安、巴馬、龍州、南寧和大新等地［5］。多生長在海拔350~1100m之間的山地峽谷及兩側(cè)坡地上［6］。分布區(qū)全年高溫、高濕、靜風(fēng),年平均溫度20~22℃,最冷月平均氣溫12~14℃,最熱月平均氣溫28℃以上,土壤發(fā)育為紫色砂巖、砂頁巖或石灰?guī)r上的磚紅壤。3.2區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)分類薛敬意等［7］曾對西雙版納望天樹樹林土壤養(yǎng)分進(jìn)行研究的結(jié)果表明:以望天樹為上層優(yōu)勢種的熱帶雨林,經(jīng)過長期的演替,形成本地區(qū)的一種結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種多樣性豐富,并且相對穩(wěn)定的頂極森林生態(tài)系統(tǒng)。明顯的干濕季分布,較高的森林覆蓋度,林下高溫、高濕的小氣候,促進(jìn)了土壤中的生物活動,使該類森林具有雨季前后養(yǎng)分的差異與生物、氣候條件變化同步的特點。3.3群落結(jié)構(gòu)及特征望天樹林屬發(fā)育良好的熱帶性季節(jié)雨林的原始類型,群落高度約60m,板根明顯,層間藤本和附生植物發(fā)達(dá),群落成分以熱帶性樹種占絕對優(yōu)勢,呈多層次結(jié)構(gòu),具有典型的雨林特征［8］。3.4林分經(jīng)濟效益分析蘇勇等的研究表明:望天樹人工林各器官的生物量和測樹因子D2H間存在密切關(guān)系,各器官生物量相對生長模型均達(dá)到了極顯著水平。不同徑級間的生物量差異顯著,在遺傳育種改良方面潛力大;各器官生物量由大到小的排序依次為:樹干、枝條、根兜、干皮、葉子、粗根、中根、細(xì)根,干材的生物量占到六成以上,預(yù)示著對望天樹的造林投資可獲得顯著的經(jīng)濟效益［5］。蘇勇等［24］對32年生望天樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳素含量、碳貯量及其空間分配特征進(jìn)行研究的結(jié)果表明:望天樹不同器官碳素平均含量的變化范圍為465.1~493.5g/kg,各器官碳素含量多少依次為:細(xì)根>樹干>樹葉>根兜>中根>粗根>樹枝>干皮;32年生望天樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳貯量為300.7t/hm2,其中植被層碳儲量為169.71t/hm2,喬木層地上部分碳儲量占整個植被層的84.22%。經(jīng)估算,望天樹人工林喬木層凈固碳量和碳素凈積累量分別為11.30t/(hm2·a)和5.2t/(hm2·a)。3.5撫育間伐的必要性黃松殿等［9］的研究表明,在望天樹生長的前4年對其進(jìn)行適當(dāng)?shù)膿嵊┓适直匾?以滿足其高生長到來時的養(yǎng)分需要。樹高、胸徑的連年生長量從24年出現(xiàn)明顯的下降過程,為了改善林木的生長空間環(huán)境,進(jìn)一步提高森林資源的數(shù)量和質(zhì)量,應(yīng)該在林分高生長期結(jié)束之前對其進(jìn)行適當(dāng)?shù)膿嵊g伐。胸徑的高生長期、低生長期與樹高的年份基本一致,且受當(dāng)?shù)夭煌攴輾夂驐l件變化的影響較為明顯,反映了從西雙版納地區(qū)引種的望天樹在桂西南地區(qū)的生長對當(dāng)?shù)貧夂蜃兓拿舾行浴?.6種子植物組成科湯明華等［10］在西雙版納望天樹林所設(shè)的5塊固定觀測樣地中,其植物組成含10個種以上的科有11個。按種數(shù)多少排列為樟科(Lauraceae)(27種)、茜草科(Rubiaceae)(24種)、楝科(Meliaceae)(21種)、番荔枝科(Annonaceae)(19種)、桑科(Moraceae)(19種)、大戟科(Euphorbiaceae)(15種)、桃金娘科(Myrtaceae)(12種)、紫金?？?Myrsinaceae)(11種)、殼斗科(Fagaceae)(10種)、無患子科(Sapindaceae)(10種)、肉豆蔻科(Myristicaceae)(10種)。這11個科包括80屬178種,是該望天樹林植物的主要組成科。按吳征鎰1991對中國種子植物分布區(qū)類型的劃分［11］,西雙版納望天樹林固定觀測樣地所含的176個屬的種子植物,其分布屬于11個分布區(qū)類型。熱帶分布屬有163屬,占其總屬數(shù)的92.6%,反映了望天樹林植物強烈的熱帶性質(zhì)。其中熱帶分布屬中又以印度-馬來西亞區(qū)系為主,有58屬,也說明該群落在植物區(qū)系上與印度-馬來西亞區(qū)系有密切的聯(lián)系。在其176屬中,世界分布屬僅有1屬,即羊耳蒜屬(Liparis);中國特有分布的有1屬,即大血藤屬(Sargentodoxa)。4關(guān)于解剖學(xué)的研究4.1結(jié)構(gòu)及構(gòu)造特點望天樹莖及葉外部密被表皮毛,內(nèi)部輸導(dǎo)和機械組織發(fā)達(dá);其葉片為典型的異面葉,由表皮、葉肉及維管束組成,上、下表皮均有角質(zhì)層覆蓋,氣孔只分布于葉下表皮,為平列型。主脈維管束結(jié)構(gòu)特殊,在近封閉的外韌維管束中還分布有3~5束周木維管束。莖與一般雙子葉植物莖的結(jié)構(gòu)相似,由表皮、皮層、維管束、髓及髓射線組成,次生構(gòu)造中出現(xiàn)周皮;分泌道主要分布在葉片主脈各維管束之間及莖的髓部,而分泌細(xì)胞普遍存在于各薄壁細(xì)胞群中［12］。4.2樹高對林分生材含水率的影響望天樹生材密度隨著樹高增加而減小,在枝下高以上變化不大,平均值為1.079g/cm3。望天樹基本密度的徑向變化是隨著樹齡的增加而增大,縱向變化是隨著樹高的增加而減小,在枝下高以上變化不大,平均值為0.578g/cm3。望天樹生材含水率從髓心向外呈減小的趨勢,隨著樹高的增加,呈小———大———小———大的趨勢,生材含水率的平均值為87.8%。望天樹樹皮體積百分率及質(zhì)量百分率均隨著樹高的增加而增加,樹皮體積百分率及質(zhì)量百分率平均值分別為19.1%、20.1%。望天樹的心材率隨著樹高的增加而減少,心材百分率平均值為13.90%［13］。5生長、組織及生長結(jié)果以葉生長于不同生態(tài)環(huán)境中的植物,常表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu),這通常被認(rèn)為是植物對特殊生境的演化適應(yīng)［14］。望天樹分布區(qū)干濕季節(jié)明顯,秋冬降雨量少,常遭遇旱季。因此,在其莖葉結(jié)構(gòu)上較多地表現(xiàn)出抗旱特征。(1)望天樹莖葉結(jié)構(gòu)為典型的雙子葉植物特征,葉由表皮、葉肉和葉脈組成,莖的橫切面結(jié)構(gòu)由表皮、皮層、維管束、髓及髓射線構(gòu)成,莖的次生構(gòu)造出現(xiàn)周皮及束中形成層,皮層及髓所占橫切面的比例明顯小于初生構(gòu)造［15］。(2)表皮毛豐富、機械組織發(fā)達(dá)、氣孔密集、異型細(xì)胞及分泌腔等特征的存在,是望天樹抗旱性較強的微觀結(jié)構(gòu)反映。(3)密集的氣孔所形成的強大蒸騰拉力和發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織,保證了根部吸收的水分及無機鹽由下及上的正常運輸［16］,滿足望天樹高大形體各部分生理活動對無機物的需求。(4)樹皮中豐富的韌皮纖維及次生結(jié)構(gòu)中大量的木纖維,說明望天樹是一種優(yōu)良用材樹種。(5)望天樹的分泌細(xì)胞及分泌道主要分布于葉脈、莖的皮層及髓心處,以幼莖的髓心處最為豐富,如果要提取其樹脂,可針對性地采取生產(chǎn)原料。6引入繁殖研究6.1種子落地方式不當(dāng)在人工干燥的條件下［17］,望天樹種子的?；钇诳蛇_(dá)1個月;但在高溫濕潤的天然環(huán)境中,處于休眠狀態(tài)的種子幾乎不存在,有的甚至尚未脫離樹體就已發(fā)芽。如此快速的發(fā)芽方式在其周圍的樹種中少見,這是龍腦香科特點之一。望天樹種子不僅有快速萌發(fā)的特點,還具有發(fā)芽有效率高的特點,但發(fā)展為幼苗的種子卻為數(shù)很少。蟲害和種子落地方式是導(dǎo)致望天樹發(fā)芽失敗的主要因素。望天樹種子屬于頑拗性種子,從母體植株上散落時具有很高的含水量(約100.1%,干重),成熟散落期大約在每年的7月底到8月中下旬。溫度、光照和水分是影響熱帶樹種種子萌發(fā)的主要環(huán)境因子［18］。大多數(shù)頑拗性種子沒有休眠或具有胎萌現(xiàn)象,因為這些種子從母體植株上散落時已開始萌發(fā),不需要外界環(huán)境水分的補充［19］。望天樹種子不能耐受5℃低溫貯藏,但具有在15℃下短期貯藏的潛力和一定程度的生理性休眠［6］。6.2苗木生長特性對望天樹進(jìn)行容器育苗試驗的結(jié)果表明:不同配比基質(zhì)對苗木的苗高、地徑、葉片數(shù)量與葉面積、根系生長以及生物量積累等指標(biāo)均有顯著的影響。在4種參試的基質(zhì)中,以黃心土為主,輔加椰糠配比的基質(zhì)(M3、M2)容器苗生長較快,根系發(fā)達(dá),苗木健壯且質(zhì)量高;而以粗河沙為主,輔加椰糠、珍珠巖配比的基質(zhì)或以純黃心土為組成的基質(zhì)(M4、M1)容器苗生長較緩慢,苗木質(zhì)量差,特別是望天樹在含有30%草皮泥和適量鈣鎂磷肥配比的基質(zhì)上生長表現(xiàn)最好,普遍優(yōu)于其余3種配比基質(zhì)［20］。望天樹種子的翅較長,育苗播種時應(yīng)剪去種翅,種粒尖端向下入土,播后蓋土?xí)r以剛蓋沒種子或露種一半為好。若用已發(fā)芽的種子,應(yīng)輕取輕放,胚根向下入土,部分種仁裸露,播后澆水,使胚根與土壤緊密接觸。望天樹幼苗在4個月以前需要遮蔭,生長在蔭棚下的幼苗葉色青綠,生長勢旺盛,幼苗保存率達(dá)90%以上。而全光下作為對照的幼苗,葉色黃,陸續(xù)枯死,保存率低至25%~30%,生長勢也弱。6.3幼苗的移苗和保存望天樹幼苗主根粗壯,側(cè)根和須根較少,如移苗時不注意帶土,成活率則低［21］。6.4生根促進(jìn)劑濃度截干高度對母株產(chǎn)穗量影響顯著,最適宜的截干高度為20~30cm;生根促進(jìn)劑濃度對插穗生根影響顯著,適宜濃度為800~1000mg/kg;扦插時間對插穗生根影響顯著,宜在3~7月進(jìn)行［22］。7氣孔關(guān)閉造成的氣孔關(guān)閉正午時光合作用顯著降低,雖然高的葉片溫度對其有一定的影響,但下降的主要原因是正午高的葉片-空氣的水蒸氣壓力差(LAVPD)引起的氣孔關(guān)閉造成的。傳遞速率(ETR)一直保持在很高的水平,但其光合速率顯著降低,表明大量的電子被分配到光呼吸上,也說明望天樹主要通過光呼吸來保護光合機構(gòu)［23］。8提取芳香樹脂望天樹因具有速生、豐產(chǎn)、材質(zhì)優(yōu)良等特點而被廣泛應(yīng)用于建材、船舶、家具等行業(yè)。望天樹的樹干和枝條可供提取芳香樹脂,此類樹脂的重要成分之一為古蕓香脂,是一種名貴的香料。此外,此類樹脂也是制取龍腦和冰片等著名熱帶藥材的主要原料。9風(fēng)險原因望天樹的致危原因包括:自身的開花結(jié)實特點、種子頑拗性、種子成苗率低、幼苗生長緩慢、過渡砍伐和生境破碎化等。10引種栽培成功情況近年來,國家在望天樹天然分布區(qū)建立了自然保護區(qū),且西雙版納植物園、昆明植物園、華南植物園、中國林科院熱帶林業(yè)研究所、廣西良鳳江樹木園等地都已引種栽培成功。應(yīng)加強自然保護區(qū)管理和法制建設(shè)、克服種子頑拗性障礙、加強人工撫育措施、有效防治病蟲害、實施遷地保護和就地保護相結(jié)合的保護策略、幼苗的菌根菌接種等［1，25］。11望天樹種質(zhì)資源和優(yōu)良