上海交通大學(xué)遺傳學(xué)課件遺傳與發(fā)育

第12章遺傳與發(fā)育第1節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的作用第2節(jié)基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制1制作：王洪剛李斯深◆高等生物從受精卵開始發(fā)育，經(jīng)過一系列細(xì)胞分裂和分化，長(zhǎng)成新的個(gè)體。這個(gè)過程通常稱為個(gè)體發(fā)育?！魝€(gè)體發(fā)育有兩個(gè)特點(diǎn)：★一是個(gè)體發(fā)育的方向和模式，由合子(受精卵)中的基因型決定，由基因型和環(huán)境共同作用，形成個(gè)體的各種性狀；★二是合子分裂到一定階段，細(xì)胞就要發(fā)生分化，也就是個(gè)體不同部位的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變，形成不同的組織和器官。

第1節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的作用2制作：王洪剛李斯深遺傳與發(fā)育3制作：王洪剛李斯深遺傳與發(fā)育4制作：王洪剛李斯深細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用細(xì)胞核在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存環(huán)境條件的影響第1節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的作用5制作：王洪剛李斯深一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用

動(dòng)、植物的卵細(xì)胞雖然是單細(xì)胞的，但它的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除顯見的細(xì)胞器有分化外，還存在動(dòng)物極、植物極，灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化的物質(zhì)將來發(fā)育成什么組織和器官，大體上已經(jīng)確定。6制作：王洪剛李斯深一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用

◆海膽受精卵的第一、二次分裂，都是順著對(duì)稱軸的方向進(jìn)行的。如果將四個(gè)卵裂細(xì)胞分開，每一個(gè)卵裂細(xì)胞都能發(fā)育成小幼蟲，說明各個(gè)卵裂細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)是完全的◆第三次卵裂方向與對(duì)稱軸垂直，分裂的8個(gè)卵裂細(xì)胞分開后，就不能發(fā)育成小幼蟲。7制作：王洪剛李斯深◆如果在卵裂開始時(shí)，順著赤道面把卵切成兩半★帶核的植物極一半受精后，發(fā)育成比較復(fù)雜但不完整的胚胎；★帶核的動(dòng)物極一半受精后，發(fā)育成空心而多纖毛的球狀物。兩者都不能正常發(fā)育而夭折◆如果在切割前用離心法將植物極的細(xì)胞質(zhì)拋向動(dòng)物極，使兩者同處于一個(gè)半球內(nèi)，然后進(jìn)行切割，則含有細(xì)胞核的動(dòng)物極半球在受精后能正常發(fā)育。一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用

8制作：王洪剛李斯深◆花粉母細(xì)胞小孢子的核，在經(jīng)過第一次配子有絲分裂后形成二個(gè)子核。其中一個(gè)核移到細(xì)胞質(zhì)稠密的一端，發(fā)育成生殖核。另一個(gè)移到細(xì)胞的另一端，發(fā)育成營養(yǎng)核?！羧绻℃咦影l(fā)育不正常，核的分裂面與正常的分裂面垂直，致使兩個(gè)子核處于同樣的細(xì)胞質(zhì)環(huán)境，則不能發(fā)生營養(yǎng)核和生殖核的分化。一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用9制作：王洪剛李斯深◆卵細(xì)胞的發(fā)育也一樣，遠(yuǎn)離珠孔一極的細(xì)胞質(zhì)較多，靠近珠孔一極的細(xì)胞質(zhì)較少。大孢母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成的四個(gè)大孢子中，遠(yuǎn)離珠孔的一個(gè)子細(xì)胞能繼續(xù)分裂和發(fā)育為胚囊，其余3個(gè)最終退化，同樣說明細(xì)胞質(zhì)的不同部分對(duì)細(xì)胞的分化產(chǎn)生不同的影響。一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用10制作：王洪剛李斯深細(xì)胞核在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用

◆傘藻(Acetabularia)細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。成熟時(shí)，頂部長(zhǎng)出一個(gè)傘狀的子實(shí)體?！舻刂泻阍?A.mediterranea)，子實(shí)體邊緣為完整的圓形。裂緣傘藻(A.crenulate)，子實(shí)體邊緣裂成分瓣形?！艏藿釉囼?yàn)表明，如果把地中海傘藻的子實(shí)體和帶核的假根去掉，嫁接到裂緣傘藻的帶核的假根上，不久出現(xiàn)中間形的子實(shí)體；把這種中間形的子實(shí)體去掉，長(zhǎng)出來的是裂緣傘藻的子實(shí)體11制作：王洪剛李斯深◆嫁接后為什么先長(zhǎng)出中間形的子實(shí)體？★是因?yàn)榧藿拥那o中還帶有原來的細(xì)胞核控制下合成的物質(zhì)，它們自然要影響子實(shí)體的形成。等到莖中貯存的物質(zhì)消耗完了，再生的子實(shí)體是在嫁接后的異種核控制下形成的，所以長(zhǎng)出的完全是異種的子實(shí)體了?！锟刂谱訉?shí)體形態(tài)的物質(zhì)是mRNA。它在核內(nèi)形成后迅速向藻體上部移動(dòng)，編碼決定子實(shí)體形態(tài)的特殊蛋白質(zhì)的合成?！暨@個(gè)試驗(yàn)結(jié)果，充分肯定了核在傘藻個(gè)體發(fā)育中的主導(dǎo)作用。細(xì)胞核在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用12制作：王洪剛李斯深三細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存

◆在個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存、不可分割的，但起主導(dǎo)作用的應(yīng)該是細(xì)胞核。★細(xì)胞核內(nèi)的“遺傳信息”決定著個(gè)體發(fā)育的方向和模式，控制細(xì)胞的代謝方式和分化程序?！锛?xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，并為DNA的復(fù)制、mRNA的轉(zhuǎn)錄以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。◆從另一方面看，細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約核基因的活性，使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的分化。細(xì)胞質(zhì)的不等分裂起著重要的作用；沒有細(xì)胞質(zhì)的不等分裂，其后果只能是細(xì)胞數(shù)目的增加，不會(huì)有細(xì)胞的分化。13制作：王洪剛李斯深四環(huán)境條件的影響◆生物個(gè)體的發(fā)育，與個(gè)體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中的很多生物及非生物因子，都可以調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，影響個(gè)體發(fā)育。◆例如植物與病原菌之間的互作。植物受到病原菌侵染時(shí)，由病菌釋放的誘導(dǎo)子(elicitor)，識(shí)別受植物抗病基因控制的受體(receptor)后，激活植物細(xì)胞，使其迅速產(chǎn)生一氧化氮，過氧化氫、活性氧中間體(reactiveoxygenintermediate)。這些物質(zhì)可直接或間接地導(dǎo)致植物產(chǎn)生過敏性反應(yīng)(hypersensitiveresponse)，殺死病原菌。同時(shí)它們也作為信號(hào)傳遞分子，誘導(dǎo)植物防衛(wèi)相關(guān)基因(defense-relatedgene)表達(dá)，如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶，這些水解酶可降解真菌細(xì)胞壁，抑制病菌生長(zhǎng)；或誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細(xì)胞壁形成有關(guān)的基因表達(dá)，以加強(qiáng)植物細(xì)胞壁，抵御病菌侵入14制作：王洪剛李斯深四環(huán)境條件的影響◆植物的誘導(dǎo)抗性(inducedresistance)是外界因子對(duì)個(gè)體發(fā)育中基因表達(dá)調(diào)控的另一種形式。在蠶豆感病品種上接種炭疽菌之前，用其它真菌預(yù)先接種，結(jié)果使這個(gè)感病品種表現(xiàn)出抗炭疽病。這種誘導(dǎo)抗性也伴隨著防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)。有些誘導(dǎo)抗性還可使植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性(systemicresistance)。例如在第一片葉上接種一種病原物，能使第２片葉或隨后長(zhǎng)出的新葉抗其它病菌，包括病毒、細(xì)菌、真菌等多種病原物。這種系統(tǒng)抗性有時(shí)可持續(xù)二周或更長(zhǎng)時(shí)間?！羝渌恍┓巧镆蜃樱缂訜?、冷凍、干旱、積澇、受傷、紫外線、激素及化合物等都可以誘導(dǎo)相關(guān)的基因的表達(dá)，影響植物個(gè)體發(fā)育。15制作：王洪剛李斯深第二節(jié)基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制個(gè)體發(fā)育的階段性

基因與發(fā)育模式基因與發(fā)育過程

16制作：王洪剛李斯深一個(gè)體發(fā)育的階段性

◆高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個(gè)小的和大的細(xì)胞?！镄〖?xì)胞→胚體→球形期(globularstage)→心形期(heartstage)、魚雷形期(torpedostage)→分化根、莖等原始組織器官。（胚胎經(jīng)過生長(zhǎng)，從營養(yǎng)生長(zhǎng)期轉(zhuǎn)變到生殖生長(zhǎng)期，各部分細(xì)胞分化成不同的形態(tài)特征和生理特性）★大細(xì)胞→胚柄（胚胎長(zhǎng)成后就退化）◆這一過程實(shí)際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段，這些階段按預(yù)定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成，“啟動(dòng)”下一階段的開始。在正常情況下，一個(gè)細(xì)胞(組織或器官)分化到最終階段，實(shí)現(xiàn)其穩(wěn)定的表型或生理功能，表示達(dá)到了末端分化。17制作：王洪剛李斯深一個(gè)體發(fā)育的階段性

18制作：王洪剛李斯深一個(gè)體發(fā)育的階段性

19制作：王洪剛李斯深一個(gè)體發(fā)育的階段性

20制作：王洪剛李斯深一個(gè)體發(fā)育的階段性

21制作：王洪剛李斯深一個(gè)體發(fā)育的階段性◆煙草生長(zhǎng)到10對(duì)葉片并顯現(xiàn)花序時(shí)，按葉片的上下順序分離葉片的表皮細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)。

基部?jī)蓚€(gè)葉片←只長(zhǎng)出兩片葉子就不再生長(zhǎng)。第3，4片葉←長(zhǎng)出3-4對(duì)葉后開花。第5-7對(duì)葉片←長(zhǎng)出兩對(duì)葉就開花，第8-10對(duì)葉片←長(zhǎng)出一個(gè)葉片就開花?；ㄐ颉苯娱_了花。表明，當(dāng)植株發(fā)育到某一階段時(shí)，在該階段分化的組織和細(xì)胞，就達(dá)到與該階段相應(yīng)的發(fā)育狀態(tài)。一旦脫離周圍組織而離體培養(yǎng)，則在原來發(fā)育階段的基礎(chǔ)上，繼續(xù)向前◆個(gè)體發(fā)育的這種特性是由內(nèi)外兩種因素控制的。內(nèi)在的因素是基因序列在不同時(shí)間上的選擇性表達(dá)。外在的因素則包括相鄰細(xì)胞間或組織器官間以及外界環(huán)境條件的影響。22制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式個(gè)體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。這是由個(gè)體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因控制個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官的形成。同形異位現(xiàn)象果蠅的觸角腳突變，能夠使果蠅頭上觸角部位長(zhǎng)出腳來。這種腳與正常的腳形態(tài)相同，但生長(zhǎng)的位置卻完全不同。目前已在果蠅、動(dòng)物、真菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發(fā)現(xiàn)有同形異位基因的存在23制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式同形異位基因是通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，來控制生物發(fā)育及器官形成的。這類轉(zhuǎn)錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這些序列能形成一定空間結(jié)構(gòu)，與特異的DNA序列結(jié)合。例如，許多同形異位基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子在其羧基端有一段長(zhǎng)約60個(gè)氨基酸的同形異位框，它可形成a-螺旋-轉(zhuǎn)角-a-螺旋結(jié)構(gòu)，與特定的DNA序列結(jié)合.另一些由同形異位基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子，則在其氨基端有一段長(zhǎng)約60個(gè)氨基酸的MADS框(MADSbox)。毗鄰MADS框的是聚合體框，使這種轉(zhuǎn)錄因子能形成二聚體與DNA結(jié)合。由于基因啟動(dòng)子區(qū)域有與蛋白質(zhì)結(jié)合的重復(fù)序列可供二聚體結(jié)合，因此二聚體的形成可提高基因表達(dá)效率。受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體形成和取向，細(xì)胞分化等發(fā)育過程的基因。24制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式(1)同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。劉易斯(E.B.Lewis)等人于二十世紀(jì)40年代做過許多果蠅同形異位突變的遺傳分析。分子克隆技術(shù)建立以后，同形異位基因的分離和克隆進(jìn)一步揭示了這類基因的分子基礎(chǔ)及調(diào)控機(jī)理。25制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式26制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式27制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式果蠅幼蟲及成蟲由體節(jié)組成，包括一個(gè)頭(head)，三個(gè)胸節(jié)(T1至T3)，八個(gè)腹節(jié)(A1至A8)，每一節(jié)又分為前端(A)和后端(P)兩部分。成蟲的每個(gè)胸節(jié)帶有一對(duì)腳。在第二胸節(jié)(T2)上長(zhǎng)出翅膀，第三胸節(jié)(T3)上生長(zhǎng)平衡器。28制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式果蠅從胚胎分化發(fā)育至成熟個(gè)體，有兩組同形