《分子生物學(xué)基礎(chǔ)》課件第三章

第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律一、噬菌體的繁殖和遺傳1、噬菌體的繁殖（1）烈性噬菌體烈性噬菌體（virulentphage）是使宿主菌發(fā)生裂解的噬菌體。它在浸染細(xì)菌時(shí)，先吸附到菌體表面的特異受體上，由噬菌體所產(chǎn)生酶的作用下，在細(xì)菌細(xì)胞壁上形成一個(gè)微孔，把它的頭部中所含的遺傳物質(zhì)（核酸）注入到菌體內(nèi)，它的蛋白質(zhì)外殼卻留在宿主細(xì)胞外面。這時(shí)宿主細(xì)胞的DNA立即停止活動(dòng)，由噬菌體的DNA指導(dǎo)合成作用，產(chǎn)生一批噬菌體DNA和蛋白質(zhì)外殼，最終形成新的噬菌體。

（2）溫和噬菌體還有一類(lèi)噬菌體感染細(xì)菌后，除偶而情況外，不出現(xiàn)溶菌現(xiàn)象，這類(lèi)噬菌體被稱(chēng)為溫和噬菌體（temperatephage）。溫和噬體體感染細(xì)菌后，可采取兩種增殖周期中的一種。其中一種是溶菌周期，細(xì)菌受到感染后，菌體內(nèi)噬菌體迅速增殖，菌體被裂解，噬菌體釋放出來(lái)。另一種是所謂的溶源周期，細(xì)菌受噬菌體感染后，好象未被感染一樣，細(xì)菌繼續(xù)增殖。

第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律

2．噬菌體的基因重組從野生型噬菌體可以分離出突變型，各突變型的性狀可以傳給可后裔。用兩種突變型噬菌體感染同一宿主菌，它們的后裔可以出現(xiàn)重組子。進(jìn)行重組實(shí)驗(yàn)時(shí)，把上述兩個(gè)親本噬菌體（rh+和r+h）去感染菌株B，噬菌體的濃度要高，使有高比例的細(xì)菌同時(shí)受到兩種噬菌體的感染（稱(chēng)為混合感染或復(fù)感染，mixedordoubleinfection）。把釋放出來(lái)的噬菌體（子代噬菌體）接種在同時(shí)長(zhǎng)有菌株B和B/2的培養(yǎng)基上?，F(xiàn)在可以看到4種噬菌斑（表3-1）。第一節(jié)

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4種噬菌斑中，半透明而大（rh+）和透明而小且有朦朧光環(huán)（r+h）的是親本突變型，透明而大且有朦朧光環(huán)（rh）和半透明而?。╮+h+）的是重組型。利用出現(xiàn)不同噬菌斑的數(shù)目，可以作重組值的計(jì)算，我們可以利用重組值估計(jì)基因的位置和基因間的距離。重組值可用下式計(jì)算：第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律二、細(xì)菌的繁殖和遺傳1、細(xì)菌的繁殖細(xì)菌通常以二分體的分裂方式進(jìn)行無(wú)性繁殖，稱(chēng)作裂殖。裂殖形成的子細(xì)胞常大小相等，稱(chēng)同形裂殖。在陳舊的培養(yǎng)基中也會(huì)出現(xiàn)大小不等的子細(xì)胞，稱(chēng)異形裂殖。通過(guò)電子顯微鏡和遺傳學(xué)的研究已證明，細(xì)菌中亦存在有性接合，不過(guò)其頻率較低，大量地仍以裂殖為主。細(xì)菌通常每20min繁殖一代，每生長(zhǎng)和分裂一個(gè)世代，細(xì)胞內(nèi)染色體就要復(fù)制一次（圖3-1）。

第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律

圖3-1細(xì)菌的裂殖過(guò)程

第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律

2、細(xì)菌的雜交和基因重組（1）細(xì)菌的雜交細(xì)菌主要是無(wú)性繁殖。Lederberg和Tatum先把兩種菌株分別涂布在基本培養(yǎng)基平板上，培養(yǎng)幾天后都沒(méi)有任何菌落生長(zhǎng)。若是把菌株A和B混合培養(yǎng)在含有以上五種物質(zhì)的液體培養(yǎng)基中，幾個(gè)小時(shí)后，離心洗滌細(xì)胞并涂布在基本培養(yǎng)基上，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)出了菌落，頻率是1×10-7（圖3-2）。第一節(jié)

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雜交的原養(yǎng)型：met+bio+thr+leu+thi

圖3-2細(xì)菌的雜交現(xiàn)象第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律（2）F因子與高頻重組

F因子Hayes用與Lederberg的實(shí)驗(yàn)相似的菌株A、B做雜交試驗(yàn)，所不同的是他用鏈霉素處理菌株A或B，不殺死它們，但阻礙它們的分裂。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，處理過(guò)的A和未處理的B混合與處理過(guò)的B和未處理的A混合，情況大不相同。前一種處理和混合在基本培養(yǎng)基上可以出現(xiàn)菌落，后一種處理和混合在基本培養(yǎng)基上不產(chǎn)生菌落。高頻重組后來(lái)Cavalli和Hayes先后在菌株A中發(fā)現(xiàn)了一種高頻重組菌株Hfr。它們能跟F―的菌株雜交，并能得到頻率很高的重組細(xì)菌，頻率要比一般的F+×F―高出上千倍。經(jīng)研究證明，Hfr和F+不同之處是Hfr中的F因子整合在細(xì)菌的染色體上（圖3-4B），但一般的F+中的F因子是存在于細(xì)胞質(zhì)中的質(zhì)粒。第一節(jié)

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（3）Fˊ因子與性導(dǎo)F+與Hfr兩種菌株可以相互轉(zhuǎn)換，也就是說(shuō)F因子既可以插入到染色體中去，形成Hfr菌株，有時(shí)又可通過(guò)有規(guī)則的交換和剪切，從染色體上完整地游離下來(lái)形成F+菌株，但是偶爾也會(huì)出現(xiàn)不規(guī)則的環(huán)出，形成的F因子攜帶了相鄰細(xì)菌染色體的基因（圖3-6）。這種帶有插入細(xì)菌基因的環(huán)狀F因子稱(chēng)為Fˊ因子（Fˊ-facter）。第一節(jié)

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圖3-3U型管培養(yǎng)細(xì)菌不發(fā)生雜交

圖3-5F因子的DNA結(jié)構(gòu)

第一節(jié)

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圖3-4AF+×F―雜交

第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律

圖3-4BHfr細(xì)胞的形成和Hfr×F―雜交

第一節(jié)

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圖3-6F因子整合到細(xì)菌核染色體及不規(guī)則環(huán)出形成Fˊ因子

第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律（4）轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)菌雜交發(fā)現(xiàn)以后，過(guò)了幾年又發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）。轉(zhuǎn)導(dǎo)是指以噬菌體為媒介，將細(xì)菌的小片段染色體從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一細(xì)菌的過(guò)程。轉(zhuǎn)導(dǎo)有兩種，一為普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)，一為特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)。普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)該實(shí)驗(yàn)雖然沒(méi)有證明沙門(mén)氏菌中有接合現(xiàn)象，卻發(fā)現(xiàn)了由噬菌體介導(dǎo)的基因轉(zhuǎn)移過(guò)程——轉(zhuǎn)導(dǎo)?，F(xiàn)在知道，P22感染供體細(xì)菌細(xì)胞時(shí)，供體染色體斷裂成小片段，在形成噬菌體顆粒時(shí)，偶而錯(cuò)誤地把供體染色體的片段組合到頭部，而不是它們自己的遺傳物質(zhì)。因?yàn)闆Q定感染細(xì)菌的能力的是外殼蛋白質(zhì)，所以這種病毒或轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒（transducingparticles）可以吸附到受體細(xì)菌細(xì)胞上，注入它們的內(nèi)容物，現(xiàn)在這內(nèi)容物是供體細(xì)菌的部分基因了。當(dāng)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的噬菌體內(nèi)容物注入一個(gè)受體細(xì)胞后，形成一個(gè)部分二倍體，然后導(dǎo)入的供體菌基因通過(guò)重組，整合到受體菌的染色體上（圖3-7）。第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律

圖3-7P22噬菌體的普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)我們現(xiàn)在介紹另一類(lèi)噬菌體，它們所進(jìn)行的轉(zhuǎn)導(dǎo)是特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)（specializedtransduction），或局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)（restrictedtransduction），這類(lèi)噬菌體只轉(zhuǎn)移細(xì)菌染色體的特定部分。λ噬菌體是特異轉(zhuǎn)導(dǎo)者（transducer）的一個(gè)很好例子。大腸桿菌的一個(gè)溶源菌株K12（λ）可由紫外光誘導(dǎo)，用來(lái)進(jìn)行轉(zhuǎn)導(dǎo)。唯一成功的轉(zhuǎn)導(dǎo)為gal+基因座位。根據(jù)實(shí)驗(yàn)知道，λ總是附著在供體的gal+基因座位的鄰近位置，特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)供體的gal+基因給受體（圖3-8）。第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律

圖3-8λ噬菌體特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制

A：λDNA插入細(xì)菌染色體形成溶源性細(xì)菌；B：正常環(huán)出產(chǎn)生λ噬菌體或不正常環(huán)出產(chǎn)生λdgal+轉(zhuǎn)導(dǎo)粒子；C：產(chǎn)生溶源性轉(zhuǎn)導(dǎo)子或通過(guò)重組產(chǎn)生轉(zhuǎn)導(dǎo)子第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律（5）轉(zhuǎn)化細(xì)菌的轉(zhuǎn)化作用是指從一個(gè)供體菌株分離出來(lái)的DNA片段與另一受體菌株的活細(xì)胞接觸，受體細(xì)胞吸收外源DNA片段進(jìn)而發(fā)生遺傳重組的過(guò)程（圖3-9）。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌轉(zhuǎn)化的頻率較低，大約只有1%的受體細(xì)胞可吸收外源DNA，轉(zhuǎn)化頻率低的原因可能是：①受體細(xì)菌的細(xì)胞壁并非任何區(qū)域都允許外源DNA片段通過(guò)，而只是在特定區(qū)域形成臨時(shí)性通道，因此將這一區(qū)域稱(chēng)為受體部位（receptorsite），而在受體細(xì)胞表面這一部位的數(shù)目是有限的；

第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律

圖3-9細(xì)菌轉(zhuǎn)化的機(jī)制

A：轉(zhuǎn)化菌形成的過(guò)程；

B：轉(zhuǎn)化中遺傳重組的機(jī)制

第一節(jié)

原核生物的遺傳規(guī)律轉(zhuǎn)化時(shí)供體細(xì)菌DNA斷裂成小片段，這些片段平均長(zhǎng)度約為20,000個(gè)核苷酸對(duì)，外源DNA片段進(jìn)入受體后可以和受體染色體形成部分二倍體，有可能發(fā)生重組，從而使受體細(xì)胞發(fā)生穩(wěn)定性的遺傳轉(zhuǎn)化。轉(zhuǎn)化過(guò)程包括幾個(gè)連續(xù)的階段：①供體雙鏈DNA分子和受體細(xì)胞表面受體部位進(jìn)行可逆性結(jié)合；②供體DNA片段被吸入受體細(xì)胞，并要防止被受體DNA酶破壞；③供體DNA進(jìn)入受體后，立即從雙鏈DNA轉(zhuǎn)變成單鏈DNA，其中一條單鏈被降解；④未被降解的單鏈DNA部分地或整個(gè)地插入受體細(xì)胞的DNA鏈中與同源區(qū)段形成雜合的DNA分子；⑤雜合DNA經(jīng)復(fù)制、分離以后，形成一個(gè)受體親代類(lèi)型的DNA和一個(gè)供體與受體DNA結(jié)合的雜種雙鏈DNA，從而導(dǎo)致基因重組形成各種類(lèi)型的轉(zhuǎn)化子（transformant）。

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律一、真核生物的繁殖1、無(wú)絲分裂（amitosis）也稱(chēng)直接分裂，是一種簡(jiǎn)單的分裂形式，先是細(xì)胞的體積增大，然后核延伸縊裂成兩部分，細(xì)胞質(zhì)也隨之從中部收縮分裂為二。這種方式僅在少數(shù)情況下發(fā)生，過(guò)去不少人認(rèn)為無(wú)絲分裂在高等生物中是病變、衰老或受傷害組織的細(xì)胞分裂方式。目前了解到，無(wú)絲分裂在某些專(zhuān)化組織細(xì)胞中是常見(jiàn)的，比如，某些腺細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、小麥的分蘗節(jié)和胚乳，向日葵的中柱鞘以及愈傷組織的某些細(xì)胞中?？梢?jiàn)到。2、有絲分裂（mitosis）有絲分裂是真核細(xì)胞中普遍而比較完善的一種分裂方式。有絲分裂的特點(diǎn)主要在于分裂過(guò)程中核及染色體之間有規(guī)律的動(dòng)態(tài)變化，其結(jié)果是遺傳物質(zhì)從母細(xì)胞均等地分給兩個(gè)新形成的子細(xì)胞。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律細(xì)胞周期包括間期和分裂期。間期又可分為G1期，S期和G2期。分裂期（圖3-10）又分為前期、中期、后期和末期。（1）間期（interphase）是細(xì)胞有絲分裂之前階段，雖然細(xì)胞核在形態(tài)上沒(méi)有什么顯著的變化，但許多重要的合成過(guò)程，包括細(xì)胞質(zhì)內(nèi)各種物質(zhì)的合成和DNA的復(fù)制，均在這一階段進(jìn)行。間期又可分為三個(gè)時(shí)期，G1（gap1phase）期主要進(jìn)行各種RNA和蛋白質(zhì)的合成；S（synthesisphase）期，主要進(jìn)行DNA的復(fù)制，結(jié)果DNA量即染色質(zhì)的量增加了一倍；G2（gap2phase）期較短，是進(jìn)一步為分裂期作準(zhǔn)備，這時(shí)細(xì)胞中積累以后形成紡錘體的微管蛋白等前體物質(zhì)，并貯存了能量。整個(gè)間期往往占一個(gè)細(xì)胞周期的90%的時(shí)間。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律（2）分裂期①前期（prophase）分裂開(kāi)始于前期，這時(shí)在S期已經(jīng)加倍的染色質(zhì)包含2條染色單體的纖絲不斷地螺旋化，變短、變粗，形成染色體。核仁變小至逐漸消失。中心體（動(dòng)物和低等植物）一分為二移向細(xì)胞的兩端，最后核膜潰解，出現(xiàn)紡錘體。②中期（metaphase）各條染色體移到細(xì)胞中央平面赤道板附近，它們的著絲粒的位置均處在赤道板上。③后期（anaphase）每一個(gè)染色體的著絲粒分裂為二，使并列的兩個(gè)染色單體在紡錘絲的牽引下各移向一極。④末期（telophase）兩組染色體分別移向兩極后，染色體逐漸解螺旋，紡錘體逐步消失，重現(xiàn)核膜和核仁。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

圖3-10有絲分裂過(guò)程示意圖第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律3、減數(shù)分裂真核生物在進(jìn)行有性生殖時(shí)，在形成配子的過(guò)程中，要經(jīng)過(guò)一種特殊的細(xì)胞分裂過(guò)程——減數(shù)分裂。這個(gè)過(guò)程的特點(diǎn)是，染色體復(fù)制一次，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次（減數(shù)分裂I、II），結(jié)果一個(gè)母細(xì)胞分成4個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)減少為一半，也就是說(shuō)原來(lái)是二倍體體細(xì)胞，減數(shù)分裂后就變成了單倍體生殖細(xì)胞。如人的體細(xì)胞中染色體數(shù)為2n=46，生殖細(xì)胞染色體數(shù)n=23。此外，同對(duì)的染色體之間可以發(fā)生遺傳物質(zhì)的交換，這樣通過(guò)遺傳物質(zhì)的重新組合，使新形成的性細(xì)胞之間在遺傳上可能出現(xiàn)質(zhì)的差異，這樣便為雜種后代的多樣性準(zhǔn)備了條件。構(gòu)成減數(shù)分裂的兩次連續(xù)分裂通常稱(chēng)為減數(shù)第一分裂和第二分裂，它們都可劃分為前、中、后、末四個(gè)連續(xù)的時(shí)期，習(xí)慣上以前期Ⅰ、中期Ⅰ、前期Ⅱ、中期Ⅱ等來(lái)表示（圖3-11）。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

圖3-11減數(shù)分裂過(guò)程示意圖

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律減數(shù)第一分裂：（1）前期I①細(xì)線期進(jìn)入減數(shù)分裂的細(xì)胞，染色體纖絲已在間期復(fù)制，每一染色體已有兩個(gè)染色單體，由于太細(xì)長(zhǎng)，還看不出雙重性，染色纖絲開(kāi)始螺旋化。②偶線期染色體的形態(tài)和細(xì)線期差不多，這時(shí)形態(tài)、特性上相同的各對(duì)染色體（即同源染色體）開(kāi)始配對(duì)，同源染色體配對(duì)是減數(shù)分裂的特點(diǎn)。一般有絲分裂沒(méi)有此過(guò)程。③粗線期同源染色體配對(duì)完成，這時(shí)每一組染色體看上去是二條實(shí)際上含有一對(duì)同源染色體（也就是四條染色單體）故稱(chēng)雙價(jià)體。雙價(jià)體上有兩個(gè)并列排著的著絲粒，它們分別屬于2個(gè)同源染色體。由于染色體的螺旋化程度加深，染色體細(xì)絲逐漸可見(jiàn)。由于配對(duì)，從外觀上看染色體數(shù)目由2n條→n組。④雙線期雙價(jià)體中兩條同源染色體一部分分開(kāi)，另一部分又相互連接，這稱(chēng)交叉。交叉最終導(dǎo)致交換的結(jié)果。⑤終變期也稱(chēng)濃縮期，染色體進(jìn)一步螺旋化，染色體變粗、變短，核膜開(kāi)始消失，雙價(jià)體移向赤道板。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

（2）中期Ⅰ各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道板上，由于紡錘體的作用，雙價(jià)體上的兩個(gè)著絲粒漸漸分開(kāi)，一對(duì)同源染色體開(kāi)始分離，但仍有交叉連接著，交叉逐漸端化。（3）后期Ⅰ由于紡錘體的作用，雙價(jià)體中的兩條同源染色體分開(kāi)，分別移向一極，每條染色體的著絲粒不分裂，包含著兩個(gè)染色單體。因此，每一極只得到n條染色體，所形成的2個(gè)子細(xì)胞，各含n條染色體，所謂的減數(shù)就發(fā)生在這時(shí)候（請(qǐng)注意和有絲分裂的區(qū)別，有絲分裂后期是著絲粒分開(kāi)，兩個(gè)染色單體分別移向一極，因此數(shù)目沒(méi)有減少）。（4）末期Ⅰ染色體到達(dá)兩極，并逐漸解旋，核仁重建，核膜重建，胞質(zhì)分裂，形成兩個(gè)子細(xì)胞，各自含有n條染色體。（5）減數(shù)分裂間期這是指第一次減數(shù)分裂和第二次減數(shù)分裂組之間的時(shí)期，由于不需要復(fù)制染色體，這個(gè)時(shí)期很短，有的生物不經(jīng)這個(gè)時(shí)期而直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律減數(shù)第二分裂：（6）前期Ⅱ情況與有絲分裂前期相似，每條染色體含有兩條染色單體，它是由于第一次分裂后期Ⅰ，著絲粒沒(méi)有分裂而保存下來(lái)的，這時(shí)整個(gè)細(xì)胞的染色體數(shù)目是n。（7）中期Ⅱ各條染色體排列在赤道板上。（8）后期Ⅱ著絲粒一分為二姊妹染色單體各移向一極。（9）末期Ⅱ染色體逐漸解螺旋，核膜和核仁重新出現(xiàn)。經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂過(guò)程（包括減數(shù)分裂Ⅰ、Ⅱ），一個(gè)2n的體細(xì)胞形成四個(gè)染色體數(shù)目減半為n的子細(xì)胞。它們?cè)俳?jīng)過(guò)一個(gè)發(fā)育階段，便形成配子細(xì)胞。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律二、真核生物的遺傳規(guī)律1．顯性與隱性性狀2．分離與自由組合規(guī)律（1）分離規(guī)律孟德?tīng)柕慕Y(jié)論是：①在子一代中，兩個(gè)不相容而對(duì)立的親代的性狀只出現(xiàn)一個(gè)；②在子一代中潛伏的性狀在子二代中以1/4比例出現(xiàn)。分離規(guī)律從表面上看起來(lái)是后代中重新分離出原屬隱性性狀的個(gè)體，實(shí)質(zhì)上是雜種在產(chǎn)生雌雄配子時(shí)，決定顯性性狀的基因和決定隱性性狀的基因分離，形成雌雄配子各有兩種（一種含顯性基因，一種含隱性基因），各占1/2，以后隨機(jī)結(jié)合，使得子二代基因型分離比為1∶2∶1。其中隱性純合體的表型與原隱性親本一樣，顯性純合體和雜合體的表型則是同顯性親本一樣，所以子二代表型分離比是3∶1（圖3-12）。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

圖3-12豌豆一對(duì)等位基因的分離規(guī)律

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

（2）自由組合規(guī)律圖3-13豌豆兩對(duì)等位基因的自由組合規(guī)律

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律孟德?tīng)柕淖杂山M合規(guī)律還可以引伸到更多基因?qū)﹄s合體的后代各種類(lèi)型的數(shù)目的預(yù)測(cè)。如子一代是3對(duì)基因的雜合體，那么就會(huì)產(chǎn)生雌雄各8種配子，有64種配子組合，其表型的比例是二項(xiàng)式（3+1）3的展開(kāi)。同理可以推導(dǎo)出4對(duì)、5對(duì)或更多的基因雜合體的后代情況，列于表3-2。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

3．連鎖與交換規(guī)律不完全連鎖（incompletelinkage）是指連鎖的非等位基因，在配子形成過(guò)程中發(fā)生了交換，這樣就出現(xiàn)了和完全連鎖不同的遺傳現(xiàn)象。這種結(jié)果除產(chǎn)生大量親本型外，還會(huì)出現(xiàn)少量的重組型。應(yīng)當(dāng)指出，一對(duì)連鎖基因重組頻率的多少是固定的，但不同連鎖基因間重組頻率是不同的，這反應(yīng)了不同基因在染色體上的相對(duì)距離。重組型出現(xiàn)是染色體交換的結(jié)果，所謂交換（crossingover）是指兩條同源染色體對(duì)應(yīng)片段間發(fā)生了交叉和交換，從而導(dǎo)致了等位基因間的交換。性連鎖是指性染色體上有關(guān)基因的情況，它們既符合伴性遺傳的規(guī)律，而當(dāng)性染色體上有兩對(duì)或兩對(duì)以上的基因時(shí)，它們也表出連鎖和交換的現(xiàn)象。同樣，常染色體上排列著的許多基因，也有表出連鎖和交換的規(guī)律。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

圖3-14玉米兩對(duì)相對(duì)性狀的的遺傳分析

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律3．重組與交換的分子基礎(chǔ)（1）斷裂融合學(xué)說(shuō)這個(gè)學(xué)說(shuō)是由達(dá)林頓最先提出的（圖3-16），他認(rèn)為減數(shù)分裂前期Ⅰ的偶線期，一對(duì)同源染色體相互吸引形成螺旋，聯(lián)合配對(duì)，而當(dāng)一個(gè)染色體分成兩個(gè)單體時(shí)，染色單體又相互排斥，這時(shí)由于斥力代替引力，平衡被破壞，只有當(dāng)兩個(gè)非姊妹染色單體在相同的位置上斷裂，螺旋部分松開(kāi)，平衡才得以恢復(fù)。這時(shí)一個(gè)染色單體的斷裂端跟另一非姊妹染色單體的相應(yīng)斷裂端相接愈合，形成了重組染色單體。這樣，在每發(fā)生一次斷裂愈合所形成的四個(gè)染色單體中，兩個(gè)是親代類(lèi)型，兩個(gè)是重組類(lèi)型。

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

圖3-16染色體斷裂融合模式

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律（2）雜種DNA學(xué)說(shuō)該學(xué)說(shuō)是至今一個(gè)能解釋上面這種異常情況的學(xué)說(shuō)。其觀點(diǎn)是在晚偶線期染色體配對(duì)時(shí)，同源DNA分子配合在一起，經(jīng)過(guò)內(nèi)切酶的作用，切開(kāi)斷裂點(diǎn)，使兩個(gè)非姊妹染色體DNA雙鏈分子各有一條鏈斷裂，以后再在連接酶的作用下，一個(gè)斷裂點(diǎn)以交替的方式跟另一個(gè)斷裂點(diǎn)相互聯(lián)結(jié)，形成兩個(gè)雜種的DNA分子（圖3-17）。

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

圖3-17DNA分子的交換與重組

第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律雜種的DNA分子中有不相稱(chēng)的堿基對(duì)，G–A對(duì)和C–T對(duì)等。這種不相稱(chēng)的堿基對(duì)是不穩(wěn)定的，它們?cè)贒NA分子中會(huì)處于歪斜狀況，很容易為核酸外切酶所切除，形成缺口，在多聚酶作用下，又能合成互補(bǔ)的堿基，再在連接酶作用下，成為連續(xù)的核苷酸鏈完成修復(fù)，這個(gè)過(guò)程也叫基因的轉(zhuǎn)換。切除和修復(fù)可以進(jìn)行，也可以不進(jìn)行。就是進(jìn)行的話，也可以向不同方向發(fā)展，例如G–A的堿基對(duì)可以去掉A，變成G–C對(duì)，也可以去掉G，變成T–A對(duì)。如果G–C是野生型的話，則T–A是突變型。這樣以來(lái)，就會(huì)造成像圖（圖3-18）所示各種異常的分離。雜種DNA理論是斷裂愈合理論的補(bǔ)充和發(fā)展，兩種理論加在一起，可以初步解釋正常的交換重組和異常的交換重組。第二節(jié)

真核生物的遺傳規(guī)律

圖3-18重組DNA分子各種異常的分離

第三節(jié)基因、基因組與基因突變

一、基因的類(lèi)型和特性1．基因的概念基因（gene）是生物的DNA或RNA分子中具有遺傳效應(yīng)的核苷酸序列，是遺傳的基本單位。包括編碼蛋白質(zhì)和tRNT、rRNA及其他小分子RNT的結(jié)構(gòu)基因，以及具有調(diào)節(jié)控制作用的調(diào)控基因。基因可以通過(guò)復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯來(lái)決定蛋白質(zhì)的生物合成，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)遺傳性狀發(fā)育的控制?；蜻€可以發(fā)生突變和重組，導(dǎo)致產(chǎn)生有利、中性、有害或致死的變異。DNA是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，基因主要是位于染色體上的DNA分子中。DNA由不同的核苷酸按一定的順序排列而成，遺傳信息存在于其中。由于DNA的核苷酸序列能決定它所對(duì)應(yīng)的蛋白質(zhì)氨基酸序列，而生物體的各種表型是通過(guò)產(chǎn)生許多特殊功能的蛋白質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，因此基因也被簡(jiǎn)單的定義為能產(chǎn)生一個(gè)特定蛋白質(zhì)的DNA序列。

第三節(jié)基因、基因組與基因突變

2．基因的命名（1）用三個(gè)小寫(xiě)英文斜體字母表示基因的名稱(chēng)（2）在三個(gè)小寫(xiě)英文斜體字母后面加上一個(gè)大寫(xiě)英文斜體字母表示其不同的基因座，全部用正體時(shí)表示其相應(yīng)的蛋白產(chǎn)物和表型。（3）對(duì)于質(zhì)粒和其他染色體外成分，如果是自然產(chǎn)生的質(zhì)粒，用三個(gè)英文正體字母表示，第一個(gè)字母大寫(xiě)；但如果是重組質(zhì)粒，則在兩個(gè)大寫(xiě)字母之前加一個(gè)p，大寫(xiě)字母表示構(gòu)建該質(zhì)粒的研究者或單位。（4）對(duì)果蠅基因命名的例子最繁多，特別是在發(fā)育生物學(xué)中。對(duì)突變表型的表示用1－4個(gè)字母代表。第三節(jié)基因、基因組與基因突變

（5）對(duì)于酵母，一般用三個(gè)大寫(xiě)英文斜體字母表示基因的功能，后面的數(shù)字表示不同的基因座。（6）線蟲(chóng)用三個(gè)小寫(xiě)英文斜體字母表示突變表型（7）目前還沒(méi)有適用于植物的慣用命名法，但大多數(shù)也用1－3個(gè)小寫(xiě)字母表示。（8）脊椎動(dòng)物一般用描述基因功能的1－4個(gè)小寫(xiě)英文斜體字母和數(shù)字表示其基因功能。（9）人類(lèi)基因的命名方法與脊椎動(dòng)物相似，但需大寫(xiě)。第三節(jié)基因、基因組與基因突變

3．?dāng)嗔鸦蚨鄶?shù)真核生物和少數(shù)低等生物的基因組中，在基因的編碼序列之間含有大量的不編碼序列，從而隔斷了對(duì)應(yīng)于蛋白質(zhì)的氨基酸序列，這種不連續(xù)的基因又稱(chēng)為斷裂基因或割裂基因（splitgene）。指基因的編碼序列在DNA分子上不連續(xù)排列，而被不編碼的序列所隔開(kāi)。構(gòu)成斷裂基因的DNA序列分為兩類(lèi)：基因中編碼的序列稱(chēng)為外顯子（exon），外顯子是基因中對(duì)應(yīng)于信使RNA編碼序列的區(qū)域；不編碼的間隔序列稱(chēng)為內(nèi)含子（intron），內(nèi)含子是在信使RNA被轉(zhuǎn)錄后的剪接加工中被去除的區(qū)域。斷裂基因由一系列交替存在的外顯子和內(nèi)含子構(gòu)成，基因的兩端起始和結(jié)束于外顯子，對(duì)應(yīng)于其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物信使RNA的5′和3′末端。如果一個(gè)基因具有n個(gè)內(nèi)含子，則相應(yīng)也含有n+1個(gè)外顯子。第三節(jié)基因、基因組與基因突變

圖3-19雞卵清蛋白基因中存在非編碼的內(nèi)含子區(qū)L及1~7區(qū)為外顯子，A~G區(qū)為內(nèi)含子第三節(jié)基因、基因組與基因突變

4．重疊基因（1）原核生物的重疊基因圖3-20ΦΧ174的重疊基因

第三節(jié)基因、基因組與基因突變

（2）真核生物的重疊基因圖3-21選擇性剪接可產(chǎn)生不同的RNA產(chǎn)物

第三節(jié)基因、基因組與基因突變

5．基因及基因組的大小與C值矛盾（1）基因及基因組大小表3-3總結(jié)了一些生物體的平均基因大小，當(dāng)比較不同物種時(shí)，可以看出從低等真核生物到高等真核生物mRNA的平均大小略有增加，而基因的平均大小和外顯子數(shù)目明顯增加。在哺乳動(dòng)物、昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類(lèi)中，基因的平均長(zhǎng)度將近是其mRNA長(zhǎng)度的5倍。第三節(jié)基因、基因組與基因突變

（2）C值與C值矛盾生物體的一個(gè)特征是其單倍體基因組的全部DNA含量總是相對(duì)恒定的，通常稱(chēng)為該物種的C值。真核生物基因組的C值（C-value）：指生物單倍體基因組中的DNA含量，以pg表示（1pg=10-12g）。不同物種的C值差異很大，最小的支原體只有106bp，而最大的如某些顯花植物和兩棲動(dòng)物可達(dá)1011bp。C值矛盾（Cvalueparadox）是指真核生物中DNA含量的反?，F(xiàn)象。主要表現(xiàn)為：①C值不隨生物的進(jìn)化程度和復(fù)雜性而增加，如肺魚(yú)的C值為112.2，而人是3.2，與牛相近；②親緣關(guān)系密切的生物C值相差甚大，如豌豆為14，而蠶豆為2；③高等真核生物具有比用于遺傳高得多的C值，如人的染色體組DNA含量在理論上包含300萬(wàn)個(gè)基因，但有實(shí)際用途的基因只有5萬(wàn)－10萬(wàn)個(gè)左右。第三節(jié)基因、基因組與基因突變

二、基因組

1．原核生物的基因組（1）原核生物的染色體基因組（2）質(zhì)粒基因組2．真核生物基因組（1）真核生物染色體基因組（2）線粒體基因組（3）葉綠體基因組（Chloroplastgenome）第三節(jié)基因、基因組與基因突變

3．真核生物DNA序列組織

①單拷貝序列又稱(chēng)非重復(fù)序列，在一個(gè)基因組中只有一個(gè)拷貝，真核生物的大多數(shù)編碼基因都是單拷貝的。在復(fù)性動(dòng)力學(xué)中對(duì)應(yīng)于慢復(fù)性組分。②輕度重復(fù)序列在一個(gè)基因組中有2~10個(gè)拷貝（有時(shí)被視為非重復(fù)序列），如蛋白基因和酵母tRNA基因。在復(fù)性動(dòng)力學(xué)中也對(duì)應(yīng)于慢復(fù)性組分。③中度重復(fù)序列有十至幾百個(gè)拷貝，一般是不編碼的序列，例如人類(lèi)基因組中的Alu序列等。中度重復(fù)序列可能在基因表達(dá)調(diào)控中起重要作用，包括DNA復(fù)制的起始、開(kāi)啟或關(guān)閉基因的活性、促進(jìn)或終止轉(zhuǎn)錄等。平均長(zhǎng)度約300bp，它們?cè)谝黄饦?gòu)成了基因序列家族與非重復(fù)序列相間排列。對(duì)應(yīng)于中間復(fù)性組分。④高度重復(fù)序列有幾百到幾百萬(wàn)個(gè)拷貝，是一些重復(fù)數(shù)百次的基因，如rRNA基因和某些tRNA基因，而大多數(shù)是重復(fù)程度更高的序列，如衛(wèi)星DNA等。高度重復(fù)序列對(duì)應(yīng)于快復(fù)性組分。第三節(jié)基因、基因組與基因突變

三、基因突變

1．基因突變的類(lèi)型基因突變有以下多種類(lèi)型：堿基對(duì)置換指DNA錯(cuò)配堿基在復(fù)制后被固定下來(lái)，由原來(lái)的一個(gè)堿基對(duì)被另一個(gè)堿基對(duì)所取代，又稱(chēng)為點(diǎn)突變。堿基對(duì)置換有兩種類(lèi)型：即轉(zhuǎn)換是在兩種嘧啶或兩種嘌呤之間的互換；顛換發(fā)生在嘧啶與嘌呤或嘌呤與嘧啶之間的互換。堿基替換通常僅發(fā)生在一個(gè)堿基上，偶爾也有幾個(gè)堿基同時(shí)被替換。轉(zhuǎn)換發(fā)生的頻率一般比顛換高1倍左右。插入突變指在基因的序列中插入了一個(gè)堿基或一段外來(lái)DNA導(dǎo)致的突變。例如，大腸桿菌的噬菌體Mu-1、插入序列（IS）或轉(zhuǎn)座子都可能誘發(fā)插入突變。插入突變有兩種方式：①拷貝或復(fù)制移動(dòng)，指一個(gè)位點(diǎn)上的序列被復(fù)制后插入到另一位點(diǎn)。②非拷貝移換，DNA序列從一個(gè)位點(diǎn)直接移動(dòng)到另一位點(diǎn)。第三節(jié)基因、基因組與基因突變

2．誘變劑的作用（1）堿基類(lèi)似物是與DNA正常堿基結(jié)構(gòu)類(lèi)似的化合物（baseanalog），能在DNA復(fù)制時(shí)取代正常堿基摻入并與互補(bǔ)鏈的堿基配對(duì)。但這些類(lèi)似物易發(fā)生互變異構(gòu)，在復(fù)制時(shí)改變配對(duì)性質(zhì)，引起堿基對(duì)置換。所有堿基類(lèi)似物引起的置換都是轉(zhuǎn)換，而非顛換。5-BU是胸腺嘧啶的類(lèi)似物，在通常情況下以酮式（keto）結(jié)構(gòu)存在，能與腺嘌呤配對(duì)；但它有時(shí)以烯醇式（enol）結(jié)構(gòu)存在，則與鳥(niǎo)嘌呤配對(duì)（圖3-22）。胸腺嘧啶也有酮式和烯醇式互變異構(gòu)現(xiàn)象，但其烯醇式發(fā)生率極低。而5-BU中由于溴原子負(fù)電性很強(qiáng)，其烯醇式發(fā)生率很高，顯著提高了誘變力，結(jié)果使AT對(duì)轉(zhuǎn)變?yōu)镚C對(duì)。第三節(jié)基因、基因組與基因突變

圖3-225-溴尿嘧啶酮式和烯醇式具有不同的配對(duì)性質(zhì)第三節(jié)基因、基因組與基因突變

（2）堿基的修飾劑某些化學(xué)誘變劑通過(guò)對(duì)DNA分子上堿基的修飾（basemodifier），改變其配對(duì)性質(zhì)。例如，亞硝酸能脫去堿基上的氨基。當(dāng)腺嘌呤脫氨后成為次黃嘌呤（I），后者與胞嘧啶配對(duì)，而不與胸腺嘧啶配對(duì)；胞嘧啶脫氨后成為尿嘧啶，與腺嘌呤配對(duì)等。經(jīng)過(guò)兩次的復(fù)制以后，分別由于A和C的脫氨，而使AT對(duì)轉(zhuǎn)換為GC對(duì)，或GC對(duì)轉(zhuǎn)換為AT對(duì)。鳥(niǎo)嘌呤脫氨后成為黃嘌呤（X），后者仍與胞嘧啶配對(duì)，經(jīng)復(fù)制后恢復(fù)正常，不引起堿基對(duì)置換。羥胺（NH2OH）與DNA分子上的堿基作用十分特異，它只與胞嘧啶作用，生成4-羥胺胞嘧啶（HC），能與腺嘌呤配對(duì)，結(jié)果使GC對(duì)變?yōu)锳T對(duì)（圖3-23）。

第三節(jié)基因、基因組與基因突變

圖3-23化學(xué)修飾劑改變堿基的配對(duì)性質(zhì)

第三節(jié)基因、基因組與基因突變

3．誘變劑和致癌劑的檢測(cè)許多化合物需在體內(nèi)經(jīng)過(guò)代謝活化才有誘變作用，在測(cè)試時(shí)可將待測(cè)物與肝提取物一起保溫，使其轉(zhuǎn)化，這樣可使?jié)撛诘恼T變劑也能被檢測(cè)出來(lái)。大腸桿菌的SOS反應(yīng)可以使處于溶源狀態(tài)的λ噬菌體激活，從而裂解宿主細(xì)胞產(chǎn)生噬菌斑。通常引起細(xì)菌SOS反應(yīng)的化合物對(duì)高等動(dòng)物都是致癌的。Devoret根據(jù)此原理，利用溶源菌被誘導(dǎo)產(chǎn)生噬菌斑的方法來(lái)檢測(cè)致癌劑，簡(jiǎn)化了檢測(cè)手段。第四節(jié)染色體變異和DNA重組一、染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目變異1．染色體結(jié)構(gòu)變異許多染色體水平的變異在顯微鏡中可以直接觀察到。習(xí)慣上把染色體結(jié)構(gòu)的改變分為四種主要的類(lèi)型，它們是缺失、重復(fù)、倒位和易位。（1）缺失

染色體臂發(fā)生二處的斷裂，中間部分丟失，然后斷裂處愈合，形成缺失。缺失雜合體在減數(shù)分裂時(shí)，同源染色體相互配對(duì)，由于一條染色體缺少一個(gè)片段，同源染色體的另一條相應(yīng)部分無(wú)法配對(duì)，拱了起來(lái)形成弧狀的缺失圈，如圖3-24。第四節(jié)染色體變異和DNA重組

圖3-24染色體缺失所形成的弧狀缺失圈

第四節(jié)染色體變異和DNA重組

（2）重復(fù)

重復(fù)是指一個(gè)染色體除了正常的組成之外，還多了一些額外的染色體片段。重復(fù)可以在同一個(gè)染色體上，也可以在不同染色體上。存在重復(fù)的染色體片段，在同源染色體配對(duì)時(shí)，出現(xiàn)和缺失時(shí)類(lèi)似的拱形結(jié)構(gòu)，這是由于重復(fù)的部分無(wú)法配對(duì)，拱了出來(lái)（圖3-25）。

圖3-25各種重復(fù)雜合體的配對(duì)結(jié)構(gòu)

第四節(jié)染色體變異和DNA重組（3）倒位倒位是指染色體斷裂的某一片段倒轉(zhuǎn)了位置又重新愈合的情況。倒位之后，雖然染色質(zhì)含量沒(méi)有什么變化，但由于基因的排列順序的變化，也會(huì)造成遺傳效應(yīng)。在倒位的純合體中，同源染色體都是倒位的，可以正常聯(lián)合配對(duì)，減數(shù)分裂是正常的，看不出有什么遺傳效應(yīng)。但倒位的雜合體減數(shù)分裂比較復(fù)雜，在粗線期會(huì)產(chǎn)生倒位環(huán)（圖3-26）。圖3-26倒位雜合體的配對(duì)結(jié)構(gòu)

第四節(jié)染色體變異和DNA重組

（4）易位易位是指一個(gè)染色體的片段接到另一個(gè)非同源染色體上，其中常見(jiàn)的是兩個(gè)非同源染色體相互交換了片段，產(chǎn)生所謂的相互易位。例如，一個(gè)染色體的順序是s—t，另一個(gè)非同源染色體的順序是w—v，相互易位及分離的結(jié)果如圖3-27。在易位雜合體中，減數(shù)分裂的粗線期由于染色體同源部分配對(duì)，會(huì)出現(xiàn)十字形的圖形。易位可以自然產(chǎn)生，也可以由人工誘變產(chǎn)生，人們利用易位進(jìn)行育種，取得了顯著的成績(jī)。第四節(jié)染色體變異和DNA重組

圖3-27相互易位雜合體的配對(duì)結(jié)構(gòu)和分離方式

第四節(jié)染色體變異和DNA重組2．染色體數(shù)目的變化（1）非整倍性變化染色體數(shù)目的變化可以不是整套的增減，而是多了一條或一對(duì)，少了一條或一對(duì)。人們把少了一條染色體（2n–1）的個(gè)體稱(chēng)為單體，少了一對(duì)（2n–2）稱(chēng)為缺體，多了一條（2n+1）稱(chēng)為三體，而多了兩條不同源的染色體稱(chēng)為雙三體（2n+1+1）。染色體數(shù)目變異的一些類(lèi)型列于表3-4。

第四節(jié)染色體變異和DNA重組（2）整倍性變化高等動(dòng)植物以二倍體為主要生活世代，但植物可在倍數(shù)方面有較大幅度的變化。多倍體的染色體數(shù)目是單倍體的三倍、四倍或更多倍。多倍體普遍存在于植物界，對(duì)進(jìn)化有很大的意義。同源多倍體，是由染色體復(fù)制，而細(xì)胞不分割形成的。也可由未減數(shù)的配子結(jié)合生成。在同源多倍體中，所含的基因和原來(lái)一樣，只是每一種基因的數(shù)目成倍地增加了。異源多倍體。兩個(gè)不同種雜交，所得的雜種再經(jīng)過(guò)染色體加倍，可形成異源多倍體。同源多倍體營(yíng)養(yǎng)器官粗大，在生產(chǎn)上有一定的意義。異源多倍體也可以人工合成，成功的例子很多。第四節(jié)染色體變異和DNA重組二、DNA的重組1、同源重組同源重組（homologousrecombination）又稱(chēng)一般性重組，由兩條具有同源區(qū)的DNA分子，通過(guò)配對(duì)、鏈斷裂和再連接，而產(chǎn)生的片段間交換的過(guò)程。（1）Holliday模型（2）與DNA重組有關(guān)的酶第四節(jié)染色體變異和DNA重組

圖3-28同源重組的Holliday模型

第四節(jié)染色體變異和DNA重組

圖3-29RecA蛋白介導(dǎo)的DNA鏈交換模型

第四節(jié)染色體變異和DNA重組

2、特異位點(diǎn)重組特異位點(diǎn)重組廣泛存在于各類(lèi)細(xì)胞中，起著十分特殊的作用，彼此有很大的不同。它們的作用包括某些基因表達(dá)的調(diào)節(jié)，發(fā)育過(guò)程中程序性DNA重排，以及有些病毒和質(zhì)粒DNA復(fù)制循環(huán)過(guò)程中發(fā)生的整合與切除等。此過(guò)程往往發(fā)生在一個(gè)特定的短（20－200bp）DNA序列內(nèi)（重組位點(diǎn)），并且有特異的酶（重組酶）和輔助因子對(duì)其識(shí)別和作用。特異位點(diǎn)重組的結(jié)果決定于重組位點(diǎn)的位置和方向。如果重組位點(diǎn)以相反方向存在于同一DNA分子上，重組結(jié)果發(fā)生倒位；重組位點(diǎn)以相同方向存在于同一DNA分子上，重組發(fā)生切除；在不同分子上，重組發(fā)生整合（圖3-30）。第四節(jié)染色體變異和DNA重組

圖3-30特異位點(diǎn)重組的結(jié)果決定于重組位點(diǎn)的位置和方向

第四節(jié)染色體變異和DNA重組三、DNA的轉(zhuǎn)座1．轉(zhuǎn)座子的概念生物體基因組中的DNA序列是基本恒定的，但在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，生物體基因組也在緩慢地發(fā)生著變異。與總的穩(wěn)定性相反的是，由轉(zhuǎn)座子或轉(zhuǎn)座元件可以引起DNA序列的改變，使生物體基因組發(fā)生變異。轉(zhuǎn)座子（transposon）是指在基因組中可以移動(dòng)的一段DNA序列。一個(gè)轉(zhuǎn)座子由基因組的一個(gè)位置轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位置的過(guò)程稱(chēng)為轉(zhuǎn)座。由轉(zhuǎn)座子引起的轉(zhuǎn)座過(guò)程有以下特征：①能從基因組的一個(gè)位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位點(diǎn)，從一個(gè)復(fù)制子轉(zhuǎn)移到另一個(gè)復(fù)制子；②不以獨(dú)立的形式存在（如噬菌體或質(zhì)粒DNA），而是在基因組內(nèi)由一個(gè)部位直接轉(zhuǎn)移到另一部位；③轉(zhuǎn)座子編碼其自身的轉(zhuǎn)座酶，每次移動(dòng)時(shí)攜帶轉(zhuǎn)座必需的基因一起在基因組內(nèi)躍遷，所以轉(zhuǎn)座子又稱(chēng)跳躍基因；④轉(zhuǎn)座的頻率很低，且插入是隨機(jī)的，不依賴(lài)于轉(zhuǎn)座子（供體）和靶位點(diǎn)（受體）之間的任何序列同源性；⑤轉(zhuǎn)座子可插入到一個(gè)結(jié)構(gòu)基因或基因調(diào)節(jié)序列內(nèi)，引起基因表達(dá)內(nèi)容的改變。第四節(jié)染色體變異和DNA重組2．轉(zhuǎn)座子的分類(lèi)（1）插入序列（IS因子）最簡(jiǎn)單的轉(zhuǎn)座子稱(chēng)為插入序列（insertionsequence，IS），簡(jiǎn)稱(chēng)IS因子。已發(fā)現(xiàn)有10余種，如IS1、IS2等。IS因子是一種較小的轉(zhuǎn)座因子，長(zhǎng)度為750~1550bp，只含有與轉(zhuǎn)座有關(guān)的酶基因，不含抗藥性等其他基因，其兩端都具有15~25bp的反向重復(fù)序列（IR）。轉(zhuǎn)座酶的活性主要是識(shí)別靶部位和轉(zhuǎn)座子的末端并引起轉(zhuǎn)座。轉(zhuǎn)座子的末端可視為轉(zhuǎn)座酶的部分底物，轉(zhuǎn)座酶水平改變能控制轉(zhuǎn)座因子的轉(zhuǎn)座頻率。

第四節(jié)染色體變異和DNA重組

圖3-31轉(zhuǎn)座子在靶部位插入前后的結(jié)構(gòu)

第四節(jié)染色體變異和DNA重組（2）復(fù)合型轉(zhuǎn)座子（Tn）這類(lèi)轉(zhuǎn)座子中除了有轉(zhuǎn)座酶基因外，還帶有藥物抗性基因（或其相關(guān)基