第八章-原核生物基因的表達(dá)調(diào)控-2

第二節(jié)色氨酸操縱子的轉(zhuǎn)錄調(diào)控及衰減作用

1．色氨酸操縱子模型：

由雅各布（JacobF.）和莫諾（MonodJ.）提出，具有合成代謝途徑典型的操縱子模型。

操縱子：包括色氨酸合成有關(guān)的5種酶的結(jié)構(gòu)基因；

大量色氨酸時(shí)：大腸桿菌5種酶的轉(zhuǎn)錄同時(shí)受到抑制；

色氨酸不足時(shí)：這５種酶的基因開始轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄；

色氨酸：作為阻遏物而不是誘導(dǎo)物參與調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。

∴trp操縱子是一個(gè)典型的可阻遏操縱子模型(repressibleoperon)。色氨酸操縱子模型結(jié)構(gòu)：

5種結(jié)構(gòu)基因：trpE、D、C、B、A；分別編碼氨基苯甲酸合成酶、磷酸核糖氨基苯甲酸轉(zhuǎn)移酶、磷酸核糖氨基苯甲酸異構(gòu)酶-吲哚甘油磷酸合成酶、β-色氨酸合成酶和α-色氨酸合成酶。

調(diào)控結(jié)構(gòu)：?jiǎn)?dòng)子、操縱子、前導(dǎo)序列、弱化子；

阻遏物trpR基因：與trp操縱子相距較遠(yuǎn)；2.色氨酸操縱子的負(fù)調(diào)控：

⑴.阻遏調(diào)控：

trpR基因編碼無(wú)輔基阻遏物與色氨酸結(jié)合形成有活性的色氨酸阻遏物與操作子結(jié)合阻止轉(zhuǎn)錄；

色氨酸不足：阻遏物三維空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，不能與操作子結(jié)合，操縱元開始轉(zhuǎn)錄；

色氨酸濃度升高：色氨酸與阻遏物結(jié)合，空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，可與操作子結(jié)合，阻止轉(zhuǎn)錄。⑵.弱化子調(diào)控：

當(dāng)有色氨酸存在而trp操縱子受抑制時(shí)，仍有一段前導(dǎo)序列發(fā)生轉(zhuǎn)錄，可能存在另一種的機(jī)制來(lái)抑制trp操縱元的轉(zhuǎn)錄。

色氨酸高濃度存在時(shí)，轉(zhuǎn)錄的前導(dǎo)序列140bp長(zhǎng)，其中有一28bp的弱化子區(qū)域；形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，為內(nèi)部終止子，RNA酶從DNA上脫落，不能轉(zhuǎn)錄；

色氨酸低濃度或不存在時(shí)，RNA聚合酶能通過(guò)弱化子區(qū)域，轉(zhuǎn)錄完整的多順反子mRNA序列；弱化子如何進(jìn)行調(diào)控？前導(dǎo)序列可翻譯出一段14個(gè)氨基酸的短肽，在該短肽的第10、11位置上是兩個(gè)色氨酸密碼子；兩個(gè)密碼子之后是一段mRNA序列，該序列可分為四個(gè)區(qū)段，區(qū)段間可互補(bǔ)配對(duì)，形成不同的二級(jí)結(jié)構(gòu)。原核生物為邊轉(zhuǎn)錄邊翻譯，前導(dǎo)序列中核糖體位置決定形成哪種二級(jí)結(jié)構(gòu),從而決定弱化子是否可形成終止信號(hào)。①.當(dāng)有色氨酸時(shí)，完整翻譯短肽核糖體停留在終止密碼子處，鄰近區(qū)段2位置阻礙了2,3配對(duì)使3,4區(qū)段配對(duì)形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)終止子RNA酶在弱化子處終止，不能向前移動(dòng)。

②.如缺乏色氨酸，核糖體到達(dá)色氨酸密碼子時(shí)由于沒有色氨酰tRNA的供應(yīng)停留在該密碼子位置，位于區(qū)段1使區(qū)段2與區(qū)段3配對(duì)