第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物需要各種礦質(zhì)元素維持正常的生理活動，有作為植物體組成成分的，有調(diào)節(jié)植物生理功能的，也有兼?zhèn)溥@兩種功能的。植物對礦質(zhì)鹽的吸收、運轉(zhuǎn)和同化(以及礦質(zhì)元素在生命活動中的作用)，叫做礦質(zhì)營養(yǎng)（mineralnutrition）。“有收無收在于水，收多收少在于肥”。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布第五節(jié)植物對氮、硫、磷的同化第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素1、灰分分析

灰分分析：采用理化手段對植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進(jìn)行分析。植物材料105℃水分干物質(zhì)燃燒有機(jī)氧化物灰分：70多種礦質(zhì)元素灰分構(gòu)成：各種礦質(zhì)的氧化物及硫酸鹽、磷酸鹽、氯化物等各種鹽分?；曳衷兀簶?gòu)成灰分的各種元素（C、H、O、N除外）。礦質(zhì)元素：灰分元素直接或間接來自于土壤礦質(zhì)，故亦被稱為礦質(zhì)元素。N雖不存在于灰分中，但其主要來源于土壤中，因此也歸于此類。

植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的種類與含量：植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素已發(fā)現(xiàn)70多種，常見且量較大的有10余種。植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量隨植物種類、器官或部位、生育期的不同而不同。植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量與其生境有較大關(guān)系。

二、植物的必需元素（essentialelement）（一）植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)（三條）（1）不可缺少性。缺乏該元素，植物生長發(fā)育發(fā)生障礙，不能完成生活史；（2）不可替代性。缺乏該元素，則表現(xiàn)專一的缺素癥，不能被其它元素替代，只有加入該元素才可預(yù)防或恢復(fù)；（3）直接功能性。該元素的功能必需是直接的，絕對不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)、微生物條件的改變所產(chǎn)生的間接效應(yīng)。必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。（二）植物必需元素的確定方法溶液培養(yǎng)法（Solutionculturemethod）（簡稱水培法）：是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法（Sandculturemethod）（簡稱砂培法）：是用洗凈的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。

嚴(yán)格控制化學(xué)試劑純度和營養(yǎng)液的元素組成，有目的地提供或缺少某一種元素，然后按照上述三條標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行對照，即可確認(rèn)該元素是否為植物所必需。對照植株的培養(yǎng)必需用平衡溶液（balancesolution），即含有植物生長發(fā)育所需的各種必需元素，并且比例得當(dāng)、濃度合適的營養(yǎng)液。在進(jìn)行溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)時，要注意以下幾個方面的問題：1.溶液濃度要適宜，離子濃度過高易造成傷害；2.調(diào)節(jié)適宜的pH值；3.注意通氣；如營養(yǎng)膜法，氣培法；4.注意各種離子的平衡，否則會造成毒害。水培法和砂培法已經(jīng)逐步成為一種切實可行的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)手段，即無土栽培技術(shù)，目前這一技術(shù)已經(jīng)廣泛的應(yīng)用于蔬菜和花卉等方面。

培養(yǎng)液：荷格蘭特（Hoagland），N6培養(yǎng)液等。組織培養(yǎng)也是溶液培養(yǎng)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。（三）植物必需的礦質(zhì)元素：

已經(jīng)證明19種元素是植物正常生活所必需的，它們是N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni、Na和Si，加上CO2和H2O中的C、H、O，共計19種。1.大量元素：其中10種元素（C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si）植物需要量相對較大（>10mmol/kg干重），稱為大量元素（majorelement，macroelement）；其中后7種是礦質(zhì)元素。2.微量元素：另外9種元素（Fe、B、Mn、Cu、Zn、Na、Mo、Cl、Ni）植物需要量極微（<10mmol/kg干重），稍多即發(fā)生毒害，故稱為微量元素（minorelement，microelement）。3.有益元素：有些元素有利于某些植物的生殖發(fā)育，如Si對水稻、Al對茶樹等。這些元素有時稱為有益元素或有利元素（be-neficalelement）。還有鈉、鈷、硒、釩以及稀土元素等。

4.有毒元素：有些元素少量或過量存在時均對植物有毒害作用，將這些元素稱為有害元素。如重金屬汞、鉛、鎢、鋁等。三、植物必需元素的生理功能及缺素癥必需元素在植物體內(nèi)的生理作用有五個方面：（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；（2）是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動；（3）作為電化學(xué)平衡的介質(zhì)，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷中和等。有些大量元素同時具備上述作用，大多數(shù)微量元素只具有作為生命活動調(diào)節(jié)者的功能。（4）作為細(xì)胞重要的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信使，如鈣離子為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的重要第二信使（5）作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞的膨壓等。如K＋、Cl-。（一）大量元素1、氮主要吸收銨態(tài)氮(如NH4+)和硝態(tài)氮(NO-3)，有機(jī)態(tài)氮（如尿素）。氮對植物生活有巨大作用，堪稱生命元素。

氮是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分；是核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、植物激素（如生長素和細(xì)胞分裂素）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物堿等的成分。

氮肥供應(yīng)充分時，植株營養(yǎng)生長加快，但容易造成徒長。缺氮植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。直接影響產(chǎn)量。CK-N-P-Ca大

豆缺氮植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。直接影響產(chǎn)量。-N-NCKCKCKCK-N-NCK-N-P-K-Ca小

麥缺氮植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。直接影響產(chǎn)量。2、磷

通常以正磷酸鹽（H2PO4－）形式被植物吸收。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。缺磷莖葉暗綠至紫紅色。CK-N-P-Ca大

豆缺磷莖葉暗綠至紫紅色。

3、鉀

鉀在植物中主要呈離子態(tài)。鉀主要集中在植物最活躍的部位，如生長點、幼葉、形成層等。K＋是細(xì)胞中滲透勢構(gòu)成的主要成分。老葉先出現(xiàn)缺綠癥，葉尖與葉緣先枯黃，繼而易導(dǎo)致整葉枯黃卷縮，即缺鉀赤枯病。4、硫

植物從土壤中吸收硫酸根離子，進(jìn)入植物體后，大部分被還原并進(jìn)一步同化為含硫氨基酸。含硫氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構(gòu)成分子。硫不足時，葉片呈黃綠色，幼葉先表現(xiàn)葉脈失綠。硫過多對植物產(chǎn)生毒害作用。5、鈣

植物以離子形式（Ca2+）吸收鈣。植物體內(nèi)的鈣有呈離子狀態(tài)，有呈鹽形式，有與有機(jī)物結(jié)合。鈣主要存在于葉子或老的器官、組織中，是一個比較不易移動的元素。細(xì)胞壁中的果膠鈣含有大量的鈣。缺鈣時莖和根的生長點及幼葉先表現(xiàn)癥狀，生長點凋萎甚至死亡。5、鈣缺鈣時莖和根的生長點及幼葉先表現(xiàn)癥狀，生長點凋萎甚至死亡。6、鎂

鎂以離子（Mg2+）形式被植物吸收。鎂和鉀、磷一樣，主要存在于幼嫩器官和組織中。鎂參與光合作用，在光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換過程中起重要作用。缺乏鎂時，脈間失綠變黃，有時呈紫紅色；嚴(yán)重時形成壞死褐斑。-Mg-Mg缺乏鎂時，脈間失綠變黃，有時呈紫紅色；嚴(yán)重時形成壞死褐斑。（二）微量元素1、鐵

鐵以Fe2+形式被植物吸收，進(jìn)入植物體內(nèi)一般處于被固定狀態(tài)。作為酶的組分和合成葉綠素所必需。缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。-Fe-Fe

CK玉米缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。-Fe大

豆亞

麻缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。CK-Fe2、錳

主要以Mn2+被根系吸收，葉綠體中含錳較多。光合作用水的光解需錳參與。缺錳時，葉片脈間失綠，有壞死斑點。

CK-Mn大

豆缺錳時，葉片脈間失綠，有壞死斑點。3、鋅

主要以Zn2+被植物吸收。鋅是生長素（IAA）生物合成中必需的色氨酸合成酶的組分。

缺鋅時，IAA合成受阻，植株矮小。華北地區(qū)的果樹易得“小葉病”是由于缺鋅所致。缺鋅玉米易得“花白葉病”。

CKCK-Zn-Zn大

豆亞

麻缺鋅時，IAA合成受阻，植株矮小。華北地區(qū)的果樹易得“小葉病”是由于缺鋅所致。缺鋅玉米易得“花白葉病”。

CK

-B

大

豆4、硼

可以H3BO3形式為植物吸收。硼在花中較多。甘藍(lán)型油菜“花而不實”、黑龍江省小麥不結(jié)實多由缺硼引起的。5、銅

以Cu2+的形式為植物吸收。參與光合電子傳遞；參與消除氧自由基。6、鉬

以鉬酸根（MoO42-）形式為植物吸收。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的組分，對氮素代謝有重要作用，對花生、大豆等豆科植物增產(chǎn)作用顯著。7、氯

以Cl-被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化劑的作用，還可起電荷平衡、調(diào)節(jié)滲透勢、影響氣孔運動等作用。缺氯時植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長慢，根尖粗。8、鎳鎳是以Ni2＋形式被植物吸收的。鎳是脲酶、氫酶的輔基。鎳還有激活大麥中α-淀粉酶的作用。鎳對植物的氮代謝和生長發(fā)育的正常進(jìn)行都是必需的。缺鎳時植物體內(nèi)的尿素會積累過多，對植物產(chǎn)生毒害，葉尖壞死，不能完成生活周期。

另外，如P、K、B與物質(zhì)運輸有關(guān)，常常影響糖類物質(zhì)的積累等。植物缺素癥狀與該元素在體內(nèi)存在的狀態(tài)、分布以及生理功能有關(guān)。移動性強(qiáng)的元素，如N、K、Mg等，缺素癥狀多出現(xiàn)在老葉上移動性差的元素，如Ca、Fe，缺素癥狀多出現(xiàn)在幼葉上與葉綠素合成有關(guān)的元素，其缺素癥常常是失綠。四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷(一)化學(xué)分析診斷法以葉片為材料來分析病株內(nèi)的化學(xué)成分，與正常植株的化學(xué)成分相比較。如果某種礦質(zhì)元素在病株體內(nèi)的含量比正常的顯著減少時，這種元素可能就是致病的原因。（二）病癥診斷法植物缺少任何一種必需元素都會引起特有的生理癥狀，根據(jù)癥狀判斷所缺乏的礦質(zhì)元素。（三）加入診斷法根據(jù)上述方法初步確定植物所必需的礦質(zhì)元素后，補(bǔ)充加入該元素，經(jīng)過一定時間，如癥狀消失，就能確定致病的原因。加入的方法，對于大量元素可以施肥；對于微量元素可以進(jìn)行根外追肥。第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收與轉(zhuǎn)運一、生物膜（biomembrane）

植物對礦質(zhì)的吸收實際上就是礦質(zhì)離子跨細(xì)胞膜的運轉(zhuǎn)過程，植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的許多特點是和細(xì)胞膜的特殊結(jié)構(gòu)和功能分不開的。生物膜是指構(gòu)成細(xì)胞所有膜的總稱。質(zhì)膜（plasmamembrane）：

內(nèi)膜（endomembrane）：

處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜自學(xué)生物膜的特性膜具有選擇透性

（selectivepermeability）膜對水的透性最大，水可以自由通過越容易溶解于脂質(zhì)的物質(zhì)，透性越大膜一定是由親水性物質(zhì)和脂類物質(zhì)組成（一）膜的特性和化學(xué)成分

生物膜結(jié)構(gòu)中含有很多種執(zhí)行離子跨膜運輸和水分跨膜運輸?shù)墓δ艿鞍祝缜懊嫣岬降乃椎鞍滓约昂竺嬉懻摰碾x子通道蛋白和離子載體蛋白等，對離子吸收具有很強(qiáng)的選擇性。生物膜的成分膜蛋白（外在蛋白extrinsicprotein、內(nèi)在蛋白intrinsicprotein與膜錨蛋白）脂類（磷脂（phjospholipid）、糖脂(glycolipid)和硫脂(sulpholipid)等）糖無機(jī)離子圖1磷脂的構(gòu)造（X是堿基化合物）

構(gòu)成膜的脂類主要是磷脂，磷脂既有親脂性的兩條“尾巴”（脂肪酸側(cè)鏈或碳?xì)滏湥?，又有一個親水性的“頭部”，所以磷脂是雙親媒性(amphipathic)化合物。（二）膜的結(jié)構(gòu)膜在正常條件下是一種液晶狀態(tài)，在較高溫度下呈液相狀態(tài)，在低溫下即轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔酄顟B(tài)。1.膜脂相變指膜的脂質(zhì)部分在一定條件下發(fā)生的物相轉(zhuǎn)變液態(tài)

液晶態(tài)

固態(tài)

低溫高溫低溫高溫發(fā)生相變的溫度稱為膜脂相變溫度。它是一個溫度范圍。圖2膜的相轉(zhuǎn)變生物膜的結(jié)構(gòu)單位膜模型流動鑲嵌模型

(fluidmosaicmodel)板塊模型要點：膜是流動的，不是靜止的，它是不斷適應(yīng)細(xì)胞的生長活動而變化的。膜由脂類雙分子層與蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)分為兩類：內(nèi)在蛋白和外在蛋白（也叫嵌入蛋白）。內(nèi)外在蛋白與膜的外表面相連，內(nèi)在蛋白鑲嵌在磷脂之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面。由于蛋白質(zhì)在膜上的分布不均勻，膜的結(jié)構(gòu)是不對稱的。脂質(zhì)雙分子層大部分為液體狀，整個膜就象輕油一樣，可以自由地側(cè)向流動。脂類層蛋白質(zhì)層蛋白質(zhì)層

單位膜模型示意圖（三）細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運蛋白生物膜表面的蛋白大多是執(zhí)行離子跨膜運輸?shù)墓δ艿鞍?，它們統(tǒng)稱為離子運輸?shù)鞍谆螂x子運載體（iontransporter）。根據(jù)跨膜離子運輸?shù)鞍椎慕Y(jié)構(gòu)及離子運輸?shù)姆绞诫x子通道（ionchannel）離子載體（ioncarrier）離子泵（ionpump）圖3離子通過跨膜運輸?shù)鞍邹D(zhuǎn)運的示意圖A.離子通道蛋白;B.離子載體蛋白;C.離子泵蛋白（四）細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運蛋白1．離子通道

離子通道是由細(xì)胞膜內(nèi)在蛋白構(gòu)成的進(jìn)行離子跨膜運輸?shù)目椎馈Ｓ啥嚯逆溨械囊恍┦杷詤^(qū)段，在膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)中形成跨膜孔道結(jié)構(gòu)。孔的大小及孔內(nèi)表面電荷等決定了它對被轉(zhuǎn)運溶質(zhì)的選擇性。根據(jù)孔道的開閉機(jī)制對跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng)對外界剌激（如光照、激素等）發(fā)生反應(yīng)由帶正電荷的氨基酸構(gòu)成“門控結(jié)構(gòu)”，門控結(jié)構(gòu)在膜電位的調(diào)控下控制通道蛋白的構(gòu)象變化，從而使通道開放或關(guān)閉。調(diào)節(jié)因子特異性地與通道的調(diào)節(jié)亞基相結(jié)合，調(diào)控通道蛋白的構(gòu)象，進(jìn)而調(diào)控通道的活性。根據(jù)不同的分類方法，離子通道分為多種類型：可選擇性地運輸鉀離子的通道被稱為鉀離子通道；如果該通道只是允許鉀離子自胞外向胞內(nèi)運輸，則將其稱為內(nèi)向鉀離子通道，反之，稱為外向鉀離子通道。如果某種離子通道的開放或關(guān)閉是受跨膜電位所調(diào)控的，則稱該種通道為電壓門控通道。離子由通道進(jìn)行的轉(zhuǎn)運是被動的。注意！圖4電壓門控K＋通道模式圖

由帶正電荷的氨基酸構(gòu)成“門控結(jié)構(gòu)”，門控結(jié)構(gòu)在膜電位的調(diào)控下控制通道蛋白的構(gòu)象變化，而使通道開放或關(guān)閉。通道的選擇性過濾結(jié)構(gòu)則以某種未知方式使通道對被運送離子做出選擇。對那些通過其它調(diào)節(jié)因子（如cAMP、光照、激素、Ca2＋等）調(diào)控的離子通道，調(diào)節(jié)因子可特異性地與通道的調(diào)節(jié)亞基相結(jié)合，調(diào)控通道蛋白的構(gòu)象，進(jìn)而調(diào)控通道的活性。

2．離子載體

離子載體又稱透過酶（permease或penetrase）或運輸酶（transportenzyme），是細(xì)胞膜中一類能與離子進(jìn)行特異結(jié)合，并通過構(gòu)象變化將離子進(jìn)行跨膜運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)。載體對離子的選擇性決定于專一性的結(jié)合位點。載體運輸既可以順著電化學(xué)勢梯度跨膜運輸（被動運輸）也可以逆著電化學(xué)勢梯度進(jìn)行（主動運輸）3．離子泵離子泵是一些具有ATP水解酶功能的載體蛋白。是載體的一種，需要水解ATP提供能量，而且又是逆著電化學(xué)勢梯度進(jìn)行離子跨膜轉(zhuǎn)運的載體。圖5植物細(xì)胞膜H＋-ATP酶結(jié)構(gòu)示意圖二、離子跨細(xì)胞膜的運輸機(jī)制植物細(xì)胞跨膜吸收礦質(zhì)元素的方式可歸納為三種類型：被動吸收（passiveabsorption/transport）主動吸收（activeabsorption/transport）胞飲作用（pinocytosh）被動吸收：

不需要代謝提供能量，順電化學(xué)勢梯度吸收/運輸物質(zhì)的過程稱為被動吸收/運輸，又稱非代謝性吸收。主動吸收：需要利用代謝提供的能量才能吸收/運輸物質(zhì)的過程稱為主動吸收/運輸。

胞飲作用：通過細(xì)胞膜的內(nèi)折將吸附在膜上的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的過程。該過程是非選擇性吸收。第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點（一）根系吸鹽的區(qū)域主要是根尖。根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。（二）吸鹽與吸水的相對性無關(guān)，表現(xiàn)在兩者吸收機(jī)理不同，根部吸水主要是因蒸騰拉力而引起的被動過程，吸鹽則是消耗代謝能量的主動吸收為主，有飽和效應(yīng)。植物吸鹽和吸水是相對獨立的，既有關(guān)，又無關(guān)有關(guān)，表現(xiàn)在鹽分要溶解于水中才能被根部吸收，并隨水流一起進(jìn)入根部自由空間；（三）離子的選擇吸收與積累性首先表現(xiàn)在物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。其次，對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。例如，供給植物(NH4)2SO4時，根系吸收NH4＋多于SO42－，溶液中存留許多SO42－，造成土壤酸性提高，此種鹽類稱為生理酸性鹽；當(dāng)供給植物NaNO3或Ca(NO3)2時，根系吸收NO3－多，溶液中留存很多Na+或Ca2+，使堿性升高；此種鹽屬于生理堿性鹽。而當(dāng)供給植物KNO3時，植物對陰、陽離子幾乎以同等速率被根系吸收，土壤溶液的pH不發(fā)生明顯變化，這類鹽屬生理中性鹽。二、根系吸收礦質(zhì)元素的過程1、把離子吸附在根部細(xì)胞表面

細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附。H+和HCO3-分別與周圍溶液的陰陽離子進(jìn)行交換吸附，不需要能量，速度很快。2、離子進(jìn)入根系內(nèi)部導(dǎo)管

離子從根部表面進(jìn)入根內(nèi)部可通過質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑。3、離子進(jìn)入導(dǎo)管和管胞離子從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管和管胞可能通過被動擴(kuò)散和主動運輸。三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件（一）土壤溫度狀況

影響主動吸收。（二）土壤通氣狀況

排水，增進(jìn)土壤通氣。（三）土壤溶液濃度

有飽和效應(yīng)，太高造成“燒苗”。（四）土壤pH狀況1.直接影響當(dāng)土壤pH低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。2.間接影響當(dāng)土壤溶液堿性加強(qiáng)時，F(xiàn)e2+、Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等逐漸變?yōu)椴蝗芙鉅顟B(tài)，不利于植物吸收；土壤溶液pH對植物礦質(zhì)營養(yǎng)的間接影響比直接影響還要大。當(dāng)土壤溶液酸性反應(yīng)加強(qiáng)時，K＋、PO43-、Ca2+、Mg2＋、NO3-、SO42-等離子易溶解，但植物來不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的土壤（如紅壤）往往缺乏這幾種元素。酸性土壤還導(dǎo)致重金屬（Al、Fe、Mn等）溶解度加大，易使植物受害；

另外，土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物的活動