第九章糖代謝課件

第八章糖代謝

Chapter8Metabolismofcarbohydrate1目的要求：要求重點掌握糖的分解代謝途徑中的糖酵解和糖的有氧氧化分解途徑；掌握磷酸戊糖途徑的生理意義；掌握糖合成代謝中的糖原的合成、糖異生作用。了解糖代謝調(diào)節(jié)。2教學(xué)重點、難點：（1）糖酵解作用（2）糖有氧氧化（3）糖異生作用（4）磷酸戊糖的生理意義糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，是指多羥基醛或多羥基酮及其衍生物或多聚物。根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類。單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)單糖葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖

半乳糖(galactose)——已醛糖

核糖(ribose)——戊醛糖

寡糖麥芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖多糖淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)淀粉的分子結(jié)構(gòu)

-1,4-糖苷鍵

-1,6-糖苷鍵淀粉顆粒

-1,4-糖苷鍵

-1,6-糖苷鍵糖原的分子結(jié)構(gòu)β-1,4-糖苷鍵纖維素的分子結(jié)構(gòu)糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。結(jié)合糖

糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

第一節(jié)糖在人體內(nèi)的一般概述一、糖的生理功能

糖類是指多羥基醛或酮及其衍生物。糖類在生物體的生理功能主要有：①氧化供能：糖類占人體全部供能量的70%。②作為結(jié)構(gòu)成分：作為生物膜、神經(jīng)組織等的組分。③作為核酸類化合物的成分：構(gòu)成核苷酸等。④轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)：轉(zhuǎn)變?yōu)橹净虬被岬然衔?。二、糖的消?/p>

淀粉麥芽糖+麥芽三糖α-臨界糊精+異麥芽糖α-葡萄糖苷酶（包括麥芽糖酶）α-臨界糊精酶（包括異麥芽糖酶）葡萄糖葡萄糖淀粉酶三、糖的吸收糖被消化成單糖后在小腸被吸收，再經(jīng)門靜脈進入肝。四、糖代謝概況

葡萄糖

酵解途徑

丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸糖異生途徑

乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解

糖原合成

核糖+NADPH+H+磷酸戊糖途徑

淀粉消化與吸收

第二節(jié)糖的分解代謝

糖分解代謝的主要途徑磷酸戊糖途徑無氧條件糖酵解乳酸有氧條件有氧分解CO2H2ONADPHCO2葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)糖酵解（有氧或無氧）葡萄糖的主要分解代謝途徑

糖酵解（glycolysis)是指葡萄糖在無氧條件下分解生成乳酸并釋放出能量的過程。糖酵解的全部反應(yīng)過程在胞液(cytoplasm)中進行，代謝的終產(chǎn)物為乳酸(lactate)，一分子葡萄糖經(jīng)無氧酵解可凈生成兩分子ATP。無氧酵解的反應(yīng)過程可分為活化、裂解、放能和還原四個階段。一、糖的無氧分解（糖酵解）丙酮酸的生醇發(fā)酵及葡萄糖的無氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的生醇發(fā)酵

1.活化(activation)-己糖磷酸酯的生成

活化階段是指葡萄糖經(jīng)磷酸化和異構(gòu)反應(yīng)生成1,6-二磷酸果糖(FDP)的反應(yīng)過程。該過程共由三步化學(xué)反應(yīng)組成。（一）糖酵解途徑葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G-6-P)G-6-P異構(gòu)為6-磷酸果糖（F-6-P）F-6-P再磷酸化為1,6-二磷酸果糖(F-1,6-BP）……（1）……（2）……（3）ADPATPADP**己糖激酶/葡萄糖激酶(1)磷酸己糖異構(gòu)酶(2)磷酸果糖激酶-1(3)ATP無氧酵解的活化階段第一階段總結(jié)：消耗ATP不生成ATP從葡萄糖開始→2分子ATP從糖原開始→1分子ATP2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：

一分子F-1,6-BP裂解為兩分子可以互變的磷酸丙糖（triosephosphate)，包括兩步反應(yīng)：F-1,6-BP裂解為3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮異構(gòu)為3-磷酸甘油醛……（5）……（4）fructose-1,6-bisphosphate

無氧酵解的裂解階段磷酸丙糖異構(gòu)酶(5)醛縮酶(4)dihydroxyacetonephosphate

glyceraldehyde-3-phosphate

第二階段總結(jié)：1、一分子六碳糖分解為2分子能夠互變的磷酸丙糖。2、既不消耗ATP，也不生成ATP。3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成

3-磷酸甘油醛經(jīng)脫氫、磷酸化、脫水及放能等反應(yīng)生成丙酮酸，包括六步反應(yīng)。3-磷酸甘油醛脫氫并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸脫磷酸,將其交給ADP生成ATP3-磷酸甘油酸異構(gòu)為2-磷酸甘油酸……（6）……（7）……（8）(8)磷酸甘油酸變位酶(7)ATPADP磷酸甘油酸激酶(6)3-磷酸甘油醛脫氫酶NAD++PiNADH+H+2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)⑾自發(fā)……（9）烯醇化酶⑼H2O……（11）烯醇式丙酮酸自發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)楸?pyruvate)

……（10）⑽*ATPADP丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）將高能磷酸基交給ADP生成ATP第三階段總結(jié)：3-磷酸甘油醛脫氫生成的NADH+H+用于丙酮酸還原為乳酸無氧條件通過穿梭作用進入呼吸鏈氧化有氧條件2、生成丙酮酸1、3、生成ATP1分子磷酸丙糖→2分子ATP1分子葡萄糖→2分子磷酸丙糖→4分子ATP（兩次底物磷酸化）4．還原(reduction)—乳酸的生成

利用丙酮酸接受酵解代謝過程中產(chǎn)生的NADH，使NADH重新氧化為NAD+，以確保反應(yīng)的繼續(xù)進行。乳酸脫氫酶NAD+NADH+H+⑿糖酵解反應(yīng)的全過程糖的無氧酵解途徑

全部反應(yīng)過程無氧參與.糖酵解代謝途徑可將一分子葡萄糖分解為2分子乳酸，凈生成2分子ATP。糖酵解代謝途徑有三個關(guān)鍵酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。在糖酵解的過程中，所有物質(zhì)都帶有磷酸基團。糖酵解反應(yīng)的特點:(二）糖酵解的調(diào)節(jié)糖酵解中大多數(shù)反應(yīng)是可逆的。有3步反應(yīng)是不可逆的，是糖酵解途徑流量的3個調(diào)節(jié)點。催化這3步反應(yīng)的酶分別受變構(gòu)效應(yīng)劑和激素的調(diào)節(jié)。6-磷酸果糖激酶-1

丙酮酸激酶葡萄糖激酶或己糖激酶

1、6-磷酸果糖激酶-16-磷酸果糖激酶-1是調(diào)節(jié)糖酵解代謝途徑的主要因素。ATP檸檬酸ADP、AMP1,6-雙磷酸果糖2,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1-+1,6-雙磷酸果糖丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)-+

2、丙酮酸激酶

丙酮酸激酶是第二個重要調(diào)節(jié)點。

3、葡萄糖激酶或己糖激酶

己糖激酶受其反應(yīng)產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖的反饋抑制，葡萄糖激酶分子內(nèi)不存在6-磷酸葡萄糖酶的變構(gòu)部位,故不受6-磷酸葡萄糖的影響.長鏈脂酰CoA對其有變構(gòu)抑制作用,這在饑餓時減少肝和其他組織攝取葡萄糖有一定意義.己糖激酶及葡萄糖激酶的變構(gòu)劑G-6-P己糖激酶hexokinase長鏈脂酰CoA葡萄糖激酶glucokinase--(三)糖酵解的生理意義是葡萄糖在生物體內(nèi)進行有氧或無氧分解的共同途徑；在無氧和缺氧條件下，作為糖分解供能的補充途徑。在有氧條件下，作為某些組織細胞（如成熟的紅細胞）主要的供能途徑。形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；在病理情況下引起機體缺氧，組織細胞增強糖酵解獲得能量。二、糖的有氧氧化

葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成CO2和H2O，并釋放出大量能量的過程稱為糖的有氧氧化（aerobicoxidation)。

葡萄糖丙酮酸乳酸缺氧有氧乙酰CoA三羧酸循環(huán)二、糖的有氧氧化

絕大多數(shù)組織細胞通過糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過程在細胞胞液和線粒體(cytoplasmandmitochondrion)內(nèi)進行。。

一分子葡萄糖(glucose)徹底氧化分解可產(chǎn)生36/38分子ATP。。

糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。TAC循環(huán)

G（Gn）

丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP胞液

線粒體

（一）有氧氧化的反應(yīng)過程

糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。1、葡萄糖經(jīng)酵解途徑生成丙酮酸：

葡萄糖2×丙酮酸＋2×(NADH+H+)胞液中酵解2×(ADP+Pi)2ATP此階段在細胞胞液(cytoplasm)中進行，一分子葡萄糖(glucose)分解后凈生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子（NADH+H+）。2分子（NADH+H+）在有氧條件下可進入線粒體(mitochondrion)產(chǎn)能，共可得到2×2或者2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6或8分子ATP。有氧氧化第一階段的特點2、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：

丙酮酸進入線粒體(mitochondrion)，在丙酮酸脫氫酶系(pyruvatedehydrogenasecomplex)的催化下氧化脫羧生成乙酰CoA(acetylCoA)。

丙酮酸脫氫酶系NAD++HSCoANADH+H++CO2*

丙酮酸脫氫酶系由三種酶單體構(gòu)成：丙酮酸脫羧酶（E1），硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶（E2），二氫硫辛酸脫氫酶（E3）。該多酶復(fù)合體有六種輔助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，F(xiàn)AD，HSCoA和Mg2+。

丙酮酸脫氫酶系NAD++H+丙酮酸脫羧酶FAD硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO

由一分子葡萄糖氧化分解產(chǎn)生兩分子丙酮酸，故可生成兩分子乙酰CoA，兩分子CO2和兩分子（NADH+H+），可生成2×3分子ATP

。反應(yīng)不可逆；丙酮酸脫氫酶系是糖有氧氧化途徑的關(guān)鍵酶。有氧氧化第二階段特點3、三羧酸循環(huán)(tricarboxylic)

三羧酸循環(huán)（檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)）是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經(jīng)過一系列的代謝反應(yīng)，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應(yīng)過程。三羧酸循環(huán)在線粒體中進行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此階段可生成2×12=24分子ATP。+檸檬酸合酶*H2OHSCoA⑴順烏頭酸酶⑵異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H++CO2⑶*α-酮戊二酸脫氫酶系NADH+H++CO2*NAD++HSCoA⑷琥珀酰CoA合成酶GTPGDP+Pi（H2O）⑸FADFADH2琥珀酸脫氫酶⑹H2O延胡索酸酶⑺NAD+NADH+H+蘋果酸脫氫酶⑻草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酸輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶A

+三羧酸循環(huán)（1）循環(huán)反應(yīng)在線粒體中進行，為不可逆反應(yīng)。

（2）每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙酰CoA。經(jīng)過兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。共生成12分子ATP。三羧酸循環(huán)中有三處消耗水。三羧酸循環(huán)的特點：（3）循環(huán)中的各酸既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。但是各酸在有機體中不斷參與其它物質(zhì)的形成。（4）三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶系。。

CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH蘋果酸脫氫酶延胡索酸酶H2O檸檬酸合酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體GTPGDPATPADP琥珀酸脫氫酶琥珀酰CoA合成酶順烏頭酸梅順烏頭酸梅三羧循環(huán)的生物學(xué)意義

是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑

是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐

形成多種重要的中間產(chǎn)物

是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑（二）有氧氧化的生理意義反應(yīng)ATP第一階段兩次耗能反應(yīng)-2兩次生成ATP的反應(yīng)2×2一次脫氫(NADH+H+)2×2或2×3第二階段一次脫氫(NADH+H+)2×3第三階段三次脫氫(NADH+H+)2×3×3一次脫氫(FADH2)2×2一次生成ATP的反應(yīng)2×1凈生成36或38糖有氧氧化總的反應(yīng)1、葡萄糖+2NAD+2丙酮酸+2NADH+2H+2、2丙酮酸+2NAD++2HSCoA

2乙酰CoA+2NADH+2H++2CO23、2乙酰CoA+6NAD++2FAD+6H2O6NADH+6H++2FADH2+4CO2+2HSCoA葡萄糖+10NAD++2FAD+H2O10NADH+10H++2FADH2+6CO2(三）糖有氧氧化調(diào)節(jié)

丙酮酸脫氫酶系Pyruvatedehydrogenasecomplex乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+第一階段：EMP第二階段：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié)第三階段：三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)第一個調(diào)節(jié)點是檸檬酸合成酶。其反映速度取決于乙酰CoA和草酰乙酸的量及琥珀酰CoA的濃度。第二個調(diào)節(jié)點是異檸檬酸脫氫酶。AMP、ADP是其變構(gòu)激活劑，ATP是其變構(gòu)抑制劑。第三個調(diào)節(jié)點是α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體，該酶調(diào)節(jié)與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體類似。三磷酸戊糖途徑

磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway)是指從G-6-P脫氫反應(yīng)開始，經(jīng)一系列代謝反應(yīng)生成磷酸戊糖等中間代謝物，然后再重新進入糖氧化分解代謝途徑的一條旁路代謝途徑。

該旁路途徑的起始物是G-6-P，返回的代謝產(chǎn)物是3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中間代謝產(chǎn)物是5-磷酸核糖和NADPH。整個代謝途徑在胞液中進行。關(guān)鍵酶是6-磷酸葡萄糖脫氫酶.（一）、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程

磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway)的總反應(yīng)式：

G-6-P+12NADP++6H2O6CO2+12(NADPH+H+)+H3PO4即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH。

磷酸戊糖途徑的兩個階段

2、非氧化分子重排階段

6核酮糖-5-P

5果糖-6-P5葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段

6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O1、氧化性分枝即從G-6-P氧化生成5-磷酸核酮糖：

磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶

2、非氧化分枝即磷酸己糖的再生成磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段

H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三磷酸戊糖途徑第一階段第二階段5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+

6-磷酸葡萄糖脫氫酶

3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶CO2磷酸戊糖途徑

二、磷酸戊糖途徑的生理意義1.是體內(nèi)生成NADPH的主要代謝途徑：NADPH在體內(nèi)可用于：⑴作為供氫體，參與體內(nèi)的合成代謝：如參與合成脂肪酸、膽固醇，一些氨基酸。⑵參與羥化反應(yīng)：作為加單氧酶的輔酶，參與對代謝物的羥化。⑶使氧化型谷胱甘肽還原。⑷維持巰基酶的活性。⑸維持紅細胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脫氫酶遺傳性缺陷可導(dǎo)致蠶豆病，表現(xiàn)為溶血性貧血。2.是體內(nèi)生成5-磷酸核糖的唯一代謝途徑：

(1)體內(nèi)合成核苷酸和核酸所需的核糖或脫氧核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，這是體內(nèi)唯一的一條能生成5-磷酸核糖的代謝途徑。(2)磷酸戊糖途徑是體內(nèi)糖代謝與核苷酸及核酸代謝的交匯途徑。第三節(jié)糖原的合成與分解

糖原（glycogen)是由許多葡萄糖分子聚合而成的帶有分支的高分子多糖類化合物。糖原分子的直鏈部分借α-1,4-糖苷鍵而將葡萄糖殘基連接起來，其支鏈部分則是借α-1,6-糖苷鍵而形成分支。α-1,4-糖苷鍵α-1,6-糖苷鍵糖原是一種無還原性的多糖。糖原合成或分解時，其葡萄糖殘基的添加或去除，均在其非還原端進行。糖原的合成與分解代謝主要發(fā)生在肝、腎和肌肉組織細胞的胞液中。一、糖原的合成作用（一）反應(yīng)過程：由葡萄糖合成糖原的過程,稱為糖原合成。糖原合成的反應(yīng)過程可分為三個階段：1．活化：由葡萄糖生成，是一耗能過程。⑴磷酸化：

G+

ATP

G-6-P+ADP己糖激酶(葡萄糖激酶)G-6-P磷酸葡萄糖變位酶⑶轉(zhuǎn)形：G-1-P轉(zhuǎn)變?yōu)槟蜍斩姿崞咸烟牵║DPG）⑵變位：G-6-P轉(zhuǎn)變?yōu)镚-1-PG-1-PUDPG焦磷酸化酶G-1-P+UTPUDPG+PPi＋PPiUDP-葡萄糖焦磷酸＋葡萄糖－1－磷酸三磷酸尿苷（UTP）UTP-葡萄糖焦磷酸化酶2．縮合：

UDPG+(G)n

(G)n+1+UDP3．分枝：當(dāng)直鏈長度達6個葡萄糖殘基以上時，在分枝酶的催化下，將距末端6-7個葡萄糖殘基組成的寡糖鏈由α-1,4-糖苷鍵轉(zhuǎn)變?yōu)棣?1,6-糖苷鍵，使糖原出現(xiàn)分枝。

糖原合成酶*分枝酶的作用

分枝酶

(branchingenzyme)

α-1,6-糖苷鍵

α-1,4-糖苷鍵

葡萄糖ATPADP葡萄糖激酶Mg2+1葡糖－6－磷酸2葡糖磷酸變位酶Mg2+葡糖－1－磷酸UTPPPiUDPG焦磷酸化酶3UDPG（尿苷二磷酸葡糖）糖原合成酶引物R4UDPATPADPR-α-1,4-D-葡萄糖5分支酶糖原糖原的合成（二）糖原合成的特點：1．必須以原有糖原分子作為引物；2．合成反應(yīng)在糖原的非還原端進行；3．合成為一耗能過程，每增加一個葡萄糖殘基，需消耗2個高能磷酸鍵（2分子ATP）；4．其關(guān)鍵酶是糖原合成酶為一共價修飾酶；5．需UTP參與（以UDP為載體）。二、糖原的分解代謝（一）反應(yīng)過程：糖原的分解代謝可分為三個階段：1．水解：包括三步反應(yīng)，循環(huán)交替進行。⑴磷酸解：由糖原磷酸化酶催化對α-1,4-糖苷鍵磷酸解，生成G-1-P。(G)n+Pi(G)n-1+G-1-P糖原磷酸化酶*⑵轉(zhuǎn)寡糖鏈：當(dāng)糖原被水解到離分支點四個葡萄糖殘基時，由葡聚糖轉(zhuǎn)移酶催化，將分支鏈上的三個葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移到直鏈的非還原端，使分支點暴露。⑶脫枝：由α-1,6-葡萄糖苷酶催化。將α-1,6-糖苷鍵水解，生成一分子自由葡萄糖。

(G)n+H2O(G)n-1+G

α-1,6-葡萄糖苷酶脫枝酶

(debranchingenzyme)脫枝酶的作用

磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶活性α-1,6糖苷酶活性糖原的分解(示磷酸化酶的作用)2．變位：

G-1-PG-6-P3．脫磷酸：由葡萄糖-6-磷酸酶催化，生成自由葡萄糖。該酶只存在于肝及腎中。