植物呼吸代謝 完整版

植物的呼吸代謝（RespirationMetabolisminPlants)植物特有的呼吸代謝途徑呼吸作用的生理指標(biāo)及其影響因素植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)意義：為植物生命活動提供能量；為植物體內(nèi)其它重要有機物質(zhì)合

成提供原料，是植物代謝的中心；在植物抗病免疫方面起作用。呼吸種類：有氧呼吸

（aerobicrespiration）無氧呼吸

（anaerobicrespiration）呼吸代謝過程包括：

底物的降解（底物氧化）

和能量產(chǎn)生（末端氧化）呼吸代謝－－－－底物氧化途徑EMPpathway磷酸果糖激酶磷酸甘油酸激酶丙酮酸激酶1.Pyrophosphate-dependentphosphofructokinase(焦磷酸依賴的磷酸果糖激酶)3.Phosphoenlpyruvate

phosphatase(由液泡定位的PEP磷酸酶催化的PEP→丙酮酸)2.Nonphosphorylating-glyceraldehyde-3-phosphate

dehydrogenase(由非磷酸化的3-磷酸甘油醛脫氫酶催化的3-GAP→3-PGA)4.PEP可以被PEPC羧化形成OAA，還原為蘋果酸后，進入線粒體后被氧化。植物糖酵解過程有多條支路生物共有途徑多條支路存在保證了植物代謝和生長發(fā)育的靈活性。如植物在磷酸饑餓的脅迫下，能基本正常生長。缺少丙酮酸激酶,動物不能正常存活,而缺失丙酮酸激酶的轉(zhuǎn)基因煙草則可以基本正常生長。The

TCA

cycle植物產(chǎn)生ATP動物產(chǎn)生GTP植物：線粒體中富含NAD+-蘋果酸酶在細胞基質(zhì)和葉綠體基質(zhì)中進行,占全部呼吸代謝5%-50%。6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi戊糖磷酸途徑(Pentosephosphatepathway,PPP)（1）為需要NADPH的生物合成過程（如脂肪酸、固醇合成）提供還原劑。（特別是非綠色組織）。（2）中間產(chǎn)物Ru5P、R5P是核苷酸原料E4P與PEP是合成莽草酸的原料，進一步合成芳香族氨基酸，由芳香族氨基酸合成與生長、抗病性有關(guān)的生長素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸。病害、干旱、受傷、衰老時，PPP大大增強。植物體中PPP途徑的特點（3）該途徑的中間產(chǎn)物如丙、丁、戊、己、庚糖與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物相同，在葉片發(fā)育早期，該途徑可能為光合碳循環(huán)提供中間產(chǎn)物。（4）G-6-P脫氫酶活性調(diào)節(jié):受NADPH/NADP+比值調(diào)節(jié)；比值高，該酶活性被抑制。（5）光下葉綠體中PPP被抑制。細胞色素呼吸鏈能量產(chǎn)生植物細胞色素呼吸鏈支路支路一支路二(P/O≤2)(P/O≤2)植物線粒體中，存在特殊的NAD(P)H氧化酶，對NADH親和力遠低于complexI。支路一：在線粒體內(nèi)膜的外側(cè)，存在NAD(P)H脫氫酶(單亞基，受Ca2+激活)，將胞質(zhì)中的NADH或NADPH電子傳遞給UQ。

支路二：特殊的NAD(P)H脫氫酶，在線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)存在魚藤酮不敏感的NAD(P)H氧化途徑?？赡墚?dāng)復(fù)合體I負荷過度時,或逆境下受到破壞時起作用。魚滕酮

電子傳遞途徑如下：NADHFMN-FeSUQ…………O2FP

AlternativeOxidaseO2交替氧化酶(AO)：位于線粒體內(nèi)膜，含鐵，活性受水楊基羥肟酸等抑制。以二聚體存在，有氧化型和還原型兩種，對氧的親和力低。植物中的抗氰呼吸高等植物存在著氰化物不敏感的呼吸，即在氰化物存在時仍有一定呼吸作用，稱為抗氰呼吸（交替途徑，alternativepathway）。交替氧化酶①增溫、放熱促進開花、授粉、種子萌發(fā)等。天南星科植物的佛焰花序海芋抗氰呼吸的生理意義：②抵御逆境④平衡細胞碳代謝和電子傳遞間的供求關(guān)系當(dāng)呼吸底物積累大于生長、儲存、ATP合成需要時，通過該途徑將多余能量消耗掉。③增加乙烯生成、促進果實成熟、促進衰老。末端氧化系統(tǒng)的多樣性

參與生物氧化反應(yīng)的有多種氧化酶，其中處于呼吸鏈一系列氧化還原反應(yīng)最末端，能活化分子態(tài)氧的酶被稱為末端氧化酶(terminaloxidase)。

（1）線粒體內(nèi)的末端氧化酶

①細胞色素氧化酶②抗氰氧化酶（交替氧化酶）（2）線粒體外的末端氧化酶

①多酚氧化酶

②抗壞血酸氧化酶

③乙醇酸氧化酶體系④過氧化物酶和過氧化氫酶細胞色素氧化酶

植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，其作用是將Cyta中的電子傳遞給O2，它與O2的親和力最高。（1）線粒體內(nèi)的末端氧化酶在幼嫩組織中較活躍，在成熟組織中活性較小。通常呼吸作用中耗氧量的80%由這種酶承擔(dān)。該酶易受CN-、CO和N3-的抑制。抗氰氧化酶(交替氧化酶)

將UQH2的電子傳遞給O2，該酶對O2的親和力低。

在日常生活和生產(chǎn)活動中，經(jīng)常要采取一些措施抑制褐變，或利用酚氧化酶的活動產(chǎn)生特定的顏色。（2）線粒體外的末端氧化酶

多酚氧化酶(polyphenoloxidase)：是含銅的酶，存在于質(zhì)體和微體中，催化酚類物質(zhì)為醌類物質(zhì)?？箟难嵫趸?ascorbicacidoxidase)含銅氧化酶，位于細胞質(zhì)或與細胞壁相結(jié)合。乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)：

一種黃素蛋白，存在于過氧化體中，催化乙醇酸氧化為乙醛酸的反應(yīng)，在光呼吸及水稻根部氧化還原反應(yīng)中起重要作用。

都為鐵卟啉的蛋白質(zhì)；過氧化物酶催化H2O2對芳香族胺類或酚類化合物的氧化；過氧化氫酶催化H2O2的分解。過氧化物酶與過氧化氫酶(peroxidaseandcatalase)呼吸作用的生理指標(biāo)呼吸底物在呼吸過程中釋放的CO2的量和吸收的O2的量的比值稱為呼吸商（respiratoryquotient,RQ）。RQ＝放出CO2量吸收O2量呼吸作用的指標(biāo)及影響植物呼吸的因素當(dāng)呼吸底物為碳水化合物且又被徹底氧化時，其RQ為1；當(dāng)呼吸底物為脂肪(脂肪酸)、蛋白質(zhì)等分子中含還原程度較高的物質(zhì)時(H/O大)，RQ＜1；

棕櫚酸

C16H32O2+23O2→16CO2+16H2ORQ=16/23=0.7

若呼吸底物為有機酸等氧化程度較高的物質(zhì)時，RQ＞1。葡萄糖

C6H12O6

+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0檸檬酸

C6H8O7＋4.5O2→6CO2＋4H2ORQ=6/4.5=1.33小麥和亞麻種子萌發(fā)及幼苗生長過程中呼吸商的變化RQ先低后高？（二）、呼吸速率(respiratoryrate)又稱呼吸強度，指單位重量的呼吸材料在單位時間內(nèi)進行呼吸所消耗的O2或釋放的CO2的量。常用的單位有μmol·g-1·h-1果實成熟過程中，在一定時期，呼吸速率會突然升高，然后又迅速下降，這一現(xiàn)象稱為呼吸躍變(respiratoryclimacteric)。影響植物呼吸的外界因素（1）、光照（2）、溫度（3）、氧（4）、二氧化碳（5）、傷害（6）、離子（7）、水光合作用，光呼吸與呼吸作用的關(guān)系最高點：35-45℃；最適點：25℃-35℃?zhèn)粑}呼吸種子含水量與呼吸作用的關(guān)系植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系1.種子貯藏與呼吸作用

油料種子含水量在8％～9％，淀粉種子含水量在12％～14％。亞麻玉米小麥谷?；蚍N子的含水量對呼吸速率的影響種子貯藏的控制控制微生物活動。提高CO2濃度，降低O2的含量，控制種子的呼吸速率。氣調(diào)法進行糧食貯藏，對密閉糧倉中的空氣抽出，再充入氮氣，來抑制呼吸。2.果實成熟時的呼吸與果蔬貯藏

乙烯是呼吸躍變發(fā)生的原因，通過氣相色譜證明，果實內(nèi)部乙烯濃度達0.1g.L-1就表現(xiàn)出催熟作用。

果實貯藏時，設(shè)法抑制呼吸高峰出現(xiàn)，防止其變軟。食用時，可用乙烯誘導(dǎo)呼吸高峰出現(xiàn)。蔬菜和果實