異育銀鯽投喂不同pe對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響

異育銀鯽投喂不同pe對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響

現(xiàn)在，已經(jīng)通過(guò)了30種魚(yú)類(lèi)的補(bǔ)償生長(zhǎng)，但有關(guān)魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)的生理機(jī)尚不清楚。多種因素如早期營(yíng)養(yǎng)狀況、恢復(fù)投喂期間的水質(zhì)狀況、魚(yú)群內(nèi)社會(huì)行為和恢復(fù)投喂期間食物質(zhì)量都可影響?hù)~(yú)類(lèi)的補(bǔ)償生長(zhǎng)。利用補(bǔ)償生長(zhǎng)原理提高魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖產(chǎn)量或降低養(yǎng)殖成本的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。研究表明,魚(yú)類(lèi)經(jīng)過(guò)低溫后可表現(xiàn)出補(bǔ)償生長(zhǎng);改變飼料蛋白質(zhì)含量會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度,而涉及異育銀鯽的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)是中國(guó)重要的淡水魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖品種,經(jīng)過(guò)饑餓后可表現(xiàn)出完全或部分補(bǔ)償生長(zhǎng)能力。由于人工養(yǎng)殖的異育銀鯽往往在漫長(zhǎng)酷冬季節(jié)里被停食或限量投喂,而在春季水溫回升后恢復(fù)正常投喂,因此,查明異育銀鯽經(jīng)過(guò)低溫下停食后再在高溫下恢復(fù)投喂時(shí)的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力,對(duì)于確定補(bǔ)償生長(zhǎng)原理是否可應(yīng)用于異育銀鯽人工養(yǎng)殖具有現(xiàn)實(shí)意義。饑餓后的異育銀鯽魚(yú)體蛋白質(zhì)與能量比(P/E)明顯升高,有必要探討改變飼料P/E是否會(huì)影響異育銀鯽饑餓后的攝食、生長(zhǎng)和食物利用效率。本文報(bào)道了異育銀鯽經(jīng)過(guò)在低溫下停食后在高溫下被恢復(fù)投喂不同P/E飼料的補(bǔ)償生長(zhǎng),旨為確定異育銀鯽經(jīng)過(guò)在低溫下停食后再在高溫下投喂時(shí)的補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度,同時(shí)闡明恢復(fù)投喂階段飼料P/E對(duì)異育銀鯽補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響。1材料和方法1.1飼料、顆粒的制備實(shí)驗(yàn)中使用2種不同蛋白質(zhì)含量的等能飼料,其中低蛋白飼料(LP)含40%粗蛋白,P/E為23g·MJ-1;高蛋白飼料(HP)含45%粗蛋白,P/E為26g·MJ-1。所用的飼料原料分別從美國(guó)動(dòng)物蛋白及油脂提煉協(xié)會(huì)(NRA)香港辦事處和上海市新?lián)P飼料公司獲得。飼料原料經(jīng)粉碎后根據(jù)配方混合均勻,用小型實(shí)驗(yàn)室制粒機(jī)制成直徑為2mm的顆粒。飼料在室溫下風(fēng)干后密封保存-20℃冰箱內(nèi)。實(shí)驗(yàn)飼料配方及營(yíng)養(yǎng)組成見(jiàn)表1。1.2實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)在上海水產(chǎn)大學(xué)水域生態(tài)和魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。異育銀鯽購(gòu)自上海市浦東孫橋淡水魚(yú)良種場(chǎng),運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后先在室內(nèi)水泥池內(nèi)暫養(yǎng),暫養(yǎng)期間投喂LP飼料。實(shí)驗(yàn)前2周挑選個(gè)體大小相近的264尾魚(yú),轉(zhuǎn)入12個(gè)直徑70cm,高60cm,容積為200L的循環(huán)水水槽內(nèi)馴養(yǎng)。水槽內(nèi)的水連續(xù)充氣并按12L/min的流速循環(huán)(循環(huán)水經(jīng)生物濾器和活性炭處理并用紫外線(xiàn)消毒)。馴養(yǎng)期間每天2次投喂實(shí)驗(yàn)魚(yú)LP飼料。1.3全魚(yú)組成的測(cè)定按兩因素實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方案設(shè)4個(gè)投喂處理:2組魚(yú)在實(shí)驗(yàn)的前4周被停食,在第5～10周分別投喂LP飼料(簡(jiǎn)稱(chēng)SL組)或HP飼料(簡(jiǎn)稱(chēng)SH組);另2組魚(yú)在前4周投喂LP飼料,在第5～10周分別投喂LP飼料(簡(jiǎn)稱(chēng)CL組)或HP飼料(簡(jiǎn)稱(chēng)CH組)。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前將馴養(yǎng)的魚(yú)停喂24h,集中到1個(gè)水槽中。每次隨機(jī)取體質(zhì)量為(5.1±0.1)g的15尾魚(yú),用濕紗布吸干魚(yú)體表水后稱(chēng)重,放到容積為200L的實(shí)驗(yàn)水槽中。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù),共用12個(gè)水槽。從剩余魚(yú)中隨機(jī)取3組魚(yú)(5尾/組)分析全魚(yú)的蛋白質(zhì)、脂肪、水分和灰分含量,取3組魚(yú)(8尾/組)解剖,分析其內(nèi)臟(包括消化道、心臟、肝胰臟、脾臟、腎和腹腔脂肪)和軀干蛋白質(zhì)、脂肪、水分和灰分含量。樣品分析前保存在-20℃冰箱內(nèi)。實(shí)驗(yàn)期間每天8∶00和16∶00投喂,投喂2h后收集殘餌。將殘餌在75℃下烘干、稱(chēng)重,根據(jù)投喂量、殘餌量和飼料溶失率計(jì)算魚(yú)攝食量。每2周測(cè)1次體質(zhì)量。實(shí)驗(yàn)水槽內(nèi)的水除正常循環(huán)外,每天用經(jīng)過(guò)充分曝氣的自來(lái)水更換水槽內(nèi)25%的水量,水槽內(nèi)溶氧高于5mg/L。室內(nèi)光周期控制為12h:12h。第1～4周水溫被控制在14.8～15.2℃,第5周起每天將水溫升高2℃,至25℃后控制在24.8～25.2℃。第4周結(jié)束時(shí)從每個(gè)水槽中隨機(jī)取5尾魚(yú)分析全魚(yú)組成;第10周結(jié)束時(shí)從每個(gè)水槽中隨機(jī)取4尾魚(yú)分析全魚(yú)組成,取6尾魚(yú)分析內(nèi)臟團(tuán)和軀干組成。1.4干物質(zhì)含量測(cè)定實(shí)驗(yàn)飼料和實(shí)驗(yàn)魚(yú)粗蛋白含量用凱氏定氮法測(cè)定;粗脂肪用Soxtec抽提(以乙醚為溶劑)法測(cè)定;在105℃下烘樣品至恒重,根據(jù)干燥前后失重計(jì)算干物質(zhì)含量;在馬福爐中550℃下灼燒樣品至恒重,根據(jù)灼燒前后失重計(jì)算灰分含量。1.5數(shù)據(jù)處理方法攝食率(FI)、特定生長(zhǎng)率(SGR)和飼料系數(shù)(FCR)按下列公式計(jì)算。FI(%/d)=100×C/[t×(Wt+W0)/2]SGR(%/d)=100×(lnWt-lnW0)/tFCR=C/(Wt-W0)其中,C表示t時(shí)間內(nèi)魚(yú)的攝食量,g;W0和Wt分別為魚(yú)初始和終體質(zhì)量,g;t表示稱(chēng)魚(yú)間隔時(shí)間,d。第4周結(jié)束時(shí)停食魚(yú)(包括SL組和SH組)與投喂的魚(yú)(包括CL組和CH組)體質(zhì)量和全魚(yú)組成之間的差異用t檢驗(yàn)分析;第5～10周期間不同處理組魚(yú)體質(zhì)量和全魚(yú)、內(nèi)臟與軀干組成(干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和灰分含量)之間的差異用針對(duì)兩因素實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的方差分析檢驗(yàn),用Duncan方法比較處理之間的差異。第5～10周內(nèi)不同處理組FI、FCR和SGR的差異用協(xié)方差分析檢驗(yàn),以相應(yīng)魚(yú)體質(zhì)量作協(xié)變量。FI、FCR、SGR、干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和灰分?jǐn)?shù)據(jù)在方差分析前先經(jīng)過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。取P<0.05為差異顯著性水平。2sl和sh組體質(zhì)量實(shí)驗(yàn)中魚(yú)成活率為100%。從表2可見(jiàn),第1～4周內(nèi)停食的SL組魚(yú)和SH組魚(yú)的SGR顯著低于投喂的CL組魚(yú)和CH組魚(yú)(P<0.05)。升溫后無(wú)論停食的SL組魚(yú)和SH組魚(yú)還是投喂的CL組魚(yú)和CH組魚(yú)的SGR均顯著增加(P<0.05)?；謴?fù)投喂前2周(第5～6周)內(nèi)SL組與CL組的SGR無(wú)顯著差異(P>0.05),但第7～10周內(nèi)SL組的SGR顯著高于CL組(P<0.05);恢復(fù)投喂前4周(第5～8周)內(nèi)SH組SGR顯著高于CH組(P<0.05),但在第9～10周內(nèi)二者之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。實(shí)驗(yàn)期間,CL組與CH組之間SGR無(wú)顯著差異(P>0.05),SL組與SH組之間SGR無(wú)顯著差異(P>0.05)。從表3可見(jiàn),第4周結(jié)束時(shí),停食的SL和SH組體質(zhì)量顯著低于投喂的CL和CH組(P<0.05);實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),SL組體質(zhì)量仍明顯低于CL組(P<0.05),SH組體質(zhì)量低于CH組(P<0.05)。從表4可見(jiàn),第5～10周內(nèi)各處理組之間攝食率(FI)無(wú)顯著差異(P>0.05)?；謴?fù)投喂前2周(第5～6周)內(nèi)SL組魚(yú)的飼料系數(shù)(FCR)低于CL組魚(yú)(P<0.05),SH組魚(yú)的FCR低于CH組魚(yú)(P<0.05),但第7～10周內(nèi)SL組與CL組之間,SH組與CH組之間的FCR無(wú)顯著差異(P>0.05)。第5～10周內(nèi)CL與CH組,SL與SH組之間的FCR無(wú)顯著差異(P>0.05)。從表5可見(jiàn),第4周結(jié)束時(shí)停食的SL和SH組全魚(yú)水分、蛋白質(zhì)和灰分含量顯著高于投喂的CL和CH組,脂肪含量顯著低于投喂組魚(yú)(P<0.05)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),SL組全魚(yú)蛋白質(zhì)含量顯著高于CL組(P<0.05),脂肪含量顯著低于CL組(P<0.05),但全魚(yú)水分和灰分的含量與CL組無(wú)顯著差異(P>0.05);SH組全魚(yú)蛋白質(zhì)和灰分含量顯著高于CH組(P<0.05),脂肪含量顯著低于CH組(P<0.05),水分含量與CH組無(wú)顯著差異(P>0.05)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),除SL組的全魚(yú)脂肪含量顯著高于SH組(P<0.05),灰分含量顯著低于后者(P<0.05)外,CL組與CH組之間全魚(yú)水分、蛋白質(zhì)、脂肪和灰分含量無(wú)顯著差異(P>0.05),SL和SH組之間全魚(yú)水分和蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。從表6可見(jiàn),實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),SL組魚(yú)軀體蛋白質(zhì)和灰分含量顯著高于CL組(P<0.05),脂肪含量顯著低于CL組(P<0.05);SH組魚(yú)軀體的蛋白質(zhì)和灰分含量顯著高于CH組(P<0.05),脂肪含量顯著低于CH組(P<0.05)。SL組與CL組之間,SH組與CH組之間軀體水分含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。CL組與CH組之間,SL組與SH組之間軀體蛋白質(zhì)、脂肪、水分和灰分含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。SL組內(nèi)臟團(tuán)蛋白質(zhì)和灰分含量顯著高于CL組(P<0.05),脂肪含量顯著低于后者(P<0.05);SH組內(nèi)臟團(tuán)脂肪含量顯著低于CH組(P<0.05),但水分、蛋白質(zhì)和灰分含量與后者無(wú)顯著差異(P>0.05)。CL組與CH組之間,SL組與SH組之間內(nèi)臟團(tuán)水分、蛋白質(zhì)、脂肪和灰分含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。3飼料營(yíng)養(yǎng)對(duì)異育銀蚤補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響本實(shí)驗(yàn)中,異育銀鯽在14.8～15.2℃被停食4周后,在24.8～25.2℃下用不同蛋白質(zhì)含量的等能飼料恢復(fù)投喂6周,恢復(fù)投喂期間停食魚(yú)SGR高于用同樣飼料正常投喂的魚(yú),實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)停食魚(yú)體質(zhì)量仍明顯低于正常投喂的魚(yú),表明異育銀鯽表現(xiàn)出部分補(bǔ)償生長(zhǎng)。Qian等和Xie等發(fā)現(xiàn)單尾飼養(yǎng)的異育銀鯽經(jīng)過(guò)1～2周停食后再恢復(fù)投喂可表現(xiàn)出完全補(bǔ)償,但隨后研究發(fā)現(xiàn),成群飼養(yǎng)的異育銀鯽停食3～4周后恢復(fù)投喂僅表現(xiàn)出部分補(bǔ)償。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步證實(shí),成群飼養(yǎng)的異育銀鯽經(jīng)過(guò)低溫停食后僅表現(xiàn)出部分補(bǔ)償生長(zhǎng)。研究表明,經(jīng)過(guò)低溫限制后的大西洋鮭(Salmosalar)轉(zhuǎn)到高溫下能夠表現(xiàn)出補(bǔ)償生長(zhǎng)。由此推測(cè),在低溫下停食、高溫下恢復(fù)投喂的異育銀鯽應(yīng)表現(xiàn)出比在恒溫下停食后更強(qiáng)的補(bǔ)償生長(zhǎng),本實(shí)驗(yàn)中,正常投喂的魚(yú)在升溫后SGR比升溫前明顯增加,停食魚(yú)在升溫并恢復(fù)投喂后SGR比升溫前停食時(shí)大幅度增加,但最終卻僅表現(xiàn)出部分補(bǔ)償,這從一定程度上反映出異育銀鯽的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力有限。用蛋白質(zhì)和能量含量不同的飼料投喂經(jīng)過(guò)停食的斑點(diǎn)叉尾(Ictaluruspunctatus),攝食高蛋白飼料的停食魚(yú)比攝食低蛋白飼料的停食魚(yú)補(bǔ)償生長(zhǎng)能力更強(qiáng)。本實(shí)驗(yàn)中,異育銀鯽經(jīng)過(guò)停食后攝食兩種蛋白質(zhì)含量不同的等能飼料表現(xiàn)出相似的補(bǔ)償生長(zhǎng),表明在飼料能量含量相同的前提下,飼料蛋白質(zhì)含量對(duì)異育銀鯽的補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度無(wú)顯著影響,這與對(duì)斑點(diǎn)叉尾的研究結(jié)果不一致。本實(shí)驗(yàn)中所用飼料蛋白質(zhì)含量分別為40%和45%,均高于異育銀鯽正常生長(zhǎng)所需的飼料蛋白質(zhì)含量,可見(jiàn)當(dāng)飼料蛋白質(zhì)和能量水平能滿(mǎn)足異育銀鯽的正常營(yíng)養(yǎng)需求后,額外增加飼料蛋白質(zhì)含量不會(huì)進(jìn)一步增強(qiáng)該魚(yú)的補(bǔ)償生長(zhǎng)。恢復(fù)投喂的前2周內(nèi)用LP飼料投喂的停食魚(yú)SGR與相應(yīng)的正常投喂的魚(yú)無(wú)顯著差異,而用HP飼料投喂的停喂魚(yú)SGR明顯高于相應(yīng)的正常投喂的魚(yú),表明用LP飼料投喂的停食魚(yú)在出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)前存在2周時(shí)滯,而用HP飼料投喂的停食魚(yú)補(bǔ)償生長(zhǎng)前無(wú)時(shí)滯。經(jīng)過(guò)低溫限制的大西洋鮭出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)前存在生長(zhǎng)時(shí)滯。饑餓的三刺魚(yú)(Gasterosteusaculeatus)和真(Phoxinusphoxinus)表現(xiàn)出補(bǔ)償生長(zhǎng)前也存在一段時(shí)滯。饑餓的尖吻鱸(Latescalcarifer)恢復(fù)攝食后表現(xiàn)出間歇性的生長(zhǎng)補(bǔ)償。經(jīng)過(guò)停食的雜交羅非魚(yú)和異育銀鯽出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)前無(wú)明顯的生長(zhǎng)時(shí)滯。本實(shí)驗(yàn)中,恢復(fù)投喂期間投喂不同蛋白含量飼料的魚(yú)攝食無(wú)明顯差異,可以初步認(rèn)為異育銀鯽補(bǔ)償生長(zhǎng)前是否出現(xiàn)時(shí)滯與食物蛋白質(zhì)含量有關(guān),而與水溫變化關(guān)系不大。另外,盡管用LP飼料投喂的停食魚(yú)在出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)前存在時(shí)滯,但其在整個(gè)恢復(fù)投喂期間的特定生長(zhǎng)率(SGR)與用HP飼料投喂的停食魚(yú)無(wú)顯著差異,表明補(bǔ)償生長(zhǎng)前是否存在時(shí)滯不會(huì)影響補(bǔ)償生長(zhǎng)的強(qiáng)度。關(guān)于魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)的生理學(xué)機(jī)制至今仍不清楚。已經(jīng)證明增加攝食是停食魚(yú)實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)的重要途徑。部分研究表明,魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)期間可提高對(duì)食物的利用效率,而另有研究則認(rèn)為魚(yú)在補(bǔ)償生長(zhǎng)期間對(duì)食物的利用效率無(wú)明顯改善[2,12,14,15,16,17,18]。有關(guān)異育銀鯽補(bǔ)償生長(zhǎng)對(duì)其食物利用效率的影響認(rèn)識(shí)尚未統(tǒng)一:有人認(rèn)為異育銀鯽補(bǔ)償生長(zhǎng)期間提高了對(duì)食物的利用效率;也有研究者發(fā)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)沒(méi)有改變異育銀鯽對(duì)食物的利用效率。本實(shí)驗(yàn)中恢復(fù)投喂期間停食魚(yú)與正常投喂魚(yú)的攝食率(FI)無(wú)顯著差異,恢復(fù)投喂的前2周內(nèi)停食魚(yú)的飼料系數(shù)(FCR)明顯低于正常投喂的魚(yú),這是由于本實(shí)驗(yàn)中采用一次性過(guò)量投喂的方法,每次投喂魚(yú)的攝食時(shí)間長(zhǎng)達(dá)2h。采用這樣的投喂方法可以使實(shí)驗(yàn)魚(yú)有充分的機(jī)會(huì)攝食,更充分地實(shí)現(xiàn)其補(bǔ)償生長(zhǎng),但同時(shí)由于飼料在水中長(zhǎng)時(shí)間浸泡,溶失較嚴(yán)重。本實(shí)驗(yàn)中異育銀鯽FI明顯高于早期研究結(jié)果,表明,FI過(guò)高估計(jì)了實(shí)驗(yàn)魚(yú)的攝食量。由于魚(yú)經(jīng)過(guò)停食后攝食量和攝食速度均高于正常投喂的魚(yú),在過(guò)量投喂條件下,停食魚(yú)實(shí)測(cè)攝食量與計(jì)算出的FI的偏差與正常投喂的魚(yú)相比較低,結(jié)果造成其FCR低于正常投喂的魚(yú)的假象。因此,在魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)研究中,當(dāng)對(duì)魚(yú)的攝食量定量不準(zhǔn)確時(shí),會(huì)進(jìn)一步影響對(duì)食物利用效率的評(píng)價(jià)。經(jīng)過(guò)停食的魚(yú)體內(nèi)脂肪和能量含量明顯下降,恢復(fù)攝食后停食魚(yú)魚(yú)體組成將逐漸恢復(fù)到與正常攝食的魚(yú)相同的水平。本實(shí)驗(yàn)中,異育銀鯽停食后全魚(yú)水分、蛋白質(zhì)和灰分含