昆蟲滯育時間的研究進展

昆蟲滯育時間的研究進展

內(nèi)收是一個由神經(jīng)激素主導(dǎo)的動態(tài)過程。呼吸代謝緩慢，是昆蟲適應(yīng)不利環(huán)境條件而暫停發(fā)展的重要途徑。它也是昆蟲生活周期和季節(jié)變化的基本一致的基本手段。滯育持續(xù)時間(diapauseduration)是指昆蟲進入滯育后到發(fā)育重新獲得所經(jīng)歷的時間。例如,以老熟幼蟲越冬的二化螟,滯育持續(xù)時間是指幼蟲進入滯育后到化蛹出現(xiàn)的這段時間;以蛹越冬的棉鈴蟲,滯育持續(xù)時間是指化蛹后到眼點開始移動所經(jīng)歷的時間,但在通常情況下,為了試驗的便利,棉鈴蟲滯育持續(xù)時間是以化蛹后到成蟲羽化所經(jīng)歷的時間來表示。在這種情況下,滯育持續(xù)時間包括了蛹滯育解除后的一段發(fā)育時間。滯育持續(xù)時間因種類不同而有異,從幾個星期到幾年不等;在有些種類中,同一種群個體間的滯育持續(xù)時間也存在巨大差異。滯育持續(xù)時間是昆蟲的一種生理特性,它主要由特定環(huán)境條件下的滯育強度或滯育發(fā)育速率來決定。在滯育的研究中,滯育強度或滯育發(fā)育速率通常以將滯育狀態(tài)的昆蟲轉(zhuǎn)移至解除滯育的條件(如低溫處理、光周期的轉(zhuǎn)換)后,滯育消除所需時間的長短來衡量。例如,為了了解5℃的低溫對棉鈴蟲滯育強度或滯育發(fā)育速率的影響,通常將在滯育條件下誘導(dǎo)的滯育蛹置于5℃的低溫處理不同時間后再轉(zhuǎn)至25℃下,然后記錄各處理間成蟲的羽化時間,得出低溫不同處理滯育蛹的滯育持續(xù)時間。滯育持續(xù)時間是由以下幾個因素交互作用決定的:(1)物種,品系或個體的遺傳特性;(2)決定滯育強度的環(huán)境因素,如滯育誘導(dǎo)及強化刺激的效率;(3)感受刺激的敏感階段;(4)決定滯育發(fā)育速度的環(huán)境條件,如滯育過程中的物理狀態(tài)和滯育解除刺激物的需求和季節(jié)性的出現(xiàn)。本文就兼性滯育昆蟲滯育持續(xù)時間的影響因素及其對滯育后代生物學(xué)特性的影響進行分析和綜述,并對其意義和研究前景作了展望。1在停滯前，不同因素對停滯的持續(xù)時間的影響1.1環(huán)境因素1.1.1短光照誘導(dǎo)的滯育行為光周期由于具有極強的規(guī)律性,因此它成為可靠預(yù)測未來環(huán)境變化的長期暗示。在滯育前,昆蟲所受日照的長短、日長的變化、日長是否接近臨近光周期以及接受長日照或短日照的數(shù)量等等對其滯育持續(xù)時間均能產(chǎn)生影響。一些昆蟲,如普通草蛉Chrysopacarnea,桑斑燈蛾Spilarctiaimparilis,豆緣蝽Riptortusclavatus,地中?；⒍闏ymgalophorapudica及墨西哥大豆瓢蟲Epilachnavarivestis對日長表現(xiàn)出等級反應(yīng),即不同的日長能夠誘導(dǎo)不同長度的滯育持續(xù)時間。例如,在地中?；⒍闏.pudica中,11h和12h的短日照下誘導(dǎo)的滯育期(平均88d)明顯比在14h和16h長日照下誘導(dǎo)的滯育期長(平均52d)。在黑紋粉蝶Pierismelete中,長光照(L14∶D10)誘導(dǎo)的滯育蛹的持續(xù)期(102.9d)明顯長于短光照(L12∶D12)誘導(dǎo)的滯育蛹的持續(xù)期(65.9d)。某些昆蟲需要日長的變化來誘導(dǎo)充分的滯育強度。在紅蝗Nomadacrisseptemfasciata中,變化的光周期比恒定的光周期誘導(dǎo)了更長的滯育持續(xù)時間。在甘藍夜蛾Mamestrabrassicae中,20℃條件下,對其前4齡幼蟲進行L12∶D12到L16∶D8的轉(zhuǎn)移處理導(dǎo)致了較短的夏季滯育;對其第1齡或第2齡幼蟲進行由L16∶D8到L12∶D12的轉(zhuǎn)移處理導(dǎo)致了較長的冬季滯育。在姬蜂Pimplaturionellae中,與恒定的短光照相比,逐漸縮短的日長誘導(dǎo)了更長的滯育。另一些昆蟲,接近臨界光周期的短光照比明顯短于臨界光周期的短光照誘導(dǎo)了更短的滯育。如紅頭麗蠅Calliphoravicina,草蛉Chrysopaharrisii,紅斑翅蝗Oedipodaminiata,二星瓢蟲Adaliabipunctata,環(huán)帶錦斑蛾P(guān)seudopidorusfasciata等。在食蚜癭蚊Aphidoletesaphidimyza中則出現(xiàn)了相反的情況,接近臨界光周期的光照較之短光照能誘導(dǎo)更長的滯育。在以蛹滯育的煙草天蛾Manducasexta中,滯育持續(xù)時間的長短是由敏感期內(nèi)所接受的短光照天數(shù)所決定,當(dāng)整個敏感階段進行持續(xù)的短日照處理時,導(dǎo)致了高滯育的發(fā)生但滯育持續(xù)時間較短;僅在幼蟲發(fā)育的末期對其進行由長日照向短日照的轉(zhuǎn)移處理時,則導(dǎo)致了低滯育的發(fā)生,但滯育持續(xù)時間顯著增長。1.1.2高溫對滯育的影響除去光周期外,溫度是影響滯育持續(xù)時間的另一重要因子。在滯育誘導(dǎo)階段,溫度能夠加強或逆轉(zhuǎn)各種滯育狀態(tài),從而影響滯育的持續(xù)期。在草蛉Malladaflavifrons中,15℃條件下誘導(dǎo)的滯育強度是25℃下的2倍;在紅蝽Pyrrhocorisapterus中,20℃下誘導(dǎo)的滯育強度明顯長于25℃下誘導(dǎo)滯育強度。但在葡萄卷蛾Lobesiabotrana中,滯育持續(xù)時間隨滯育誘導(dǎo)溫度的升高而延長;古銅異麗金龜Anomalacuprea也顯示了低溫誘導(dǎo)的滯育的持續(xù)期明顯縮短。在夜蛾Mamestraconfigurata中,如果在滯育誘導(dǎo)的初期讓其經(jīng)歷極低的溫度,該蟲的滯育持續(xù)時間將縮短,不能達到正常的滯育強度。在甘藍夜蛾M.brassicae中,高溫明顯促進了長日照誘導(dǎo)的夏季滯育強度。但在紅斑翅蝗O.miniata的夏季滯育中,低溫作用在南緯度地區(qū)則傾向于延長滯育持續(xù)時間。1.1.3滯育持續(xù)時間濕度也能影響滯育持續(xù)時間的長短。捕食螨Amblyseiuspotentillae飼養(yǎng)在長日照(L16∶D8)條件下,當(dāng)滯育誘導(dǎo)期經(jīng)歷較低的相對濕度(35%±5%)并且在滯育解除階段經(jīng)歷較高的相對濕度(75%±5%)時,滯育持續(xù)時間最短;而在滯育誘導(dǎo)時經(jīng)歷75%±5%的相對濕度且滯育解除階段經(jīng)歷35%±5%的相對濕度時則滯育持續(xù)時間最長。1.1.4密度對滯育的影響在發(fā)育條件下,將螟蟲Sesamianonagrioides(Lef.)的幼蟲分別飼養(yǎng)在每盒10,20,30和40頭4個不同的密度下,結(jié)果顯示,密度能夠有效地影響滯育強度,隨著密度的增大,滯育持續(xù)時間逐步縮短。在無花果蚜Drepanosiphumplatanoides中,密度是誘導(dǎo)和維持其夏季滯育的主要環(huán)境因素;幼蟲期和蛹期的擁擠導(dǎo)致了滯育的發(fā)生,成蟲期的擁擠導(dǎo)致了滯育持續(xù)時間的延長,母本經(jīng)歷擁擠狀況也能導(dǎo)致滯育持續(xù)時間的延長。1.1.5溫度和光周期的應(yīng)用在一些昆蟲中,食料成為一種可靠的季節(jié)性暗示,昆蟲經(jīng)過進化可通過多種不同的方式來改變食料的質(zhì)量或數(shù)量從而調(diào)節(jié)滯育。特別是在溫度和光周期很少發(fā)生年變化的赤道地區(qū),食料成為尤其重要的季節(jié)性暗示。僅在少數(shù)幾種昆蟲中發(fā)現(xiàn)食料可以逆轉(zhuǎn)主要的光周期反應(yīng)從而改變滯育的發(fā)生及滯育持續(xù)時間的長短。在棉紅鈴蟲Pectinophoragossypiella中,幼蟲食料在滯育誘導(dǎo)方面僅起很小的作用。但是當(dāng)幼蟲飼養(yǎng)在滯育誘導(dǎo)的短光照條件下時,食料中高的油脂含量能夠顯著地增加滯育的發(fā)生和滯育持續(xù)時間。1.1.6滯育強度的探討不同地區(qū),因緯度的變化而形成明顯的氣候梯度,對于這種氣候梯度,棲息于不同地域的同種昆蟲有著不同的適應(yīng)機制,而滯育強度的地理變異是一種有效的緯度適應(yīng)機制。西方玉米根蟲Diabroticavigifera的墨西哥南部種群較之南達科塔南部種群具有更深的滯育強度。對于化性可變的蟋蟀種類來說,滯育強度的情況要復(fù)雜得多。在化性穩(wěn)定的區(qū)域內(nèi),滯育強度與緯度梯度呈負相關(guān),緯度越高滯育強度越低。但在化性可變的區(qū)域卻出現(xiàn)了和上述截然相反的結(jié)果。如從北方的一化性變?yōu)槟戏降亩詴r其滯育強度明顯降低。另外,低緯度地區(qū)由于1年發(fā)生的代數(shù)要比高緯度地區(qū)多,這樣也就要求其選擇比較短的滯育期。這種隨緯度增加而滯育強度變深的現(xiàn)象在其它的昆蟲中也存在,如:蚊子Wyeornyiasmithii,果蠅Drosophilaauraria,D.triauraria和棉葉螨Tetranychusurticae等.將同時進入冬季滯育的大猿葉蟲Colaphellusbowringi的哈爾濱種群(45°8′N)和北緯的江西修水種群(29°1′N)放在南昌越冬,哈爾濱種群的越冬成蟲在第2年春季全部出土繁殖,而江西種群的越冬成蟲分散在3年內(nèi)出土繁殖。1.2遺傳因素1.2.1滯育的持續(xù)時間人工篩選對滯育持續(xù)時間也存在影響。將美洲脊胸長蝽Oncopeltusfasciatus的第1代放置在滯育誘導(dǎo)與維持的光周期條件下進行篩選,導(dǎo)致了滯育持續(xù)時間的縮短,相似的情況也出現(xiàn)在肉蠅Sarcophagabullata及鳳蝶Papiliozelicaon中。在美洲脊胸長蝽O.fasciatus中,其滯育持續(xù)時間表現(xiàn)出高的遺傳性。1.2.2不同種群的卵期和雜交北京油葫蘆Teleogryllusemma以卵越冬,由于滯育強度的差異,25℃時北方種群的平均卵期為93d,而南方種群達132d,實驗室連續(xù)飼養(yǎng)3代后,這種差異仍然存在。將北方種群和南方種群進行雜交,F1代的卵期則介于親本之間。相似的現(xiàn)象在其它蟋蟀種類和西方玉米根蟲D.birgifera中也存在。不同地理種群間的雜交實驗顯示滯育持續(xù)時間受到多基因的控制。1.3雄蟲更少進入滯育的患者在北美黃斑鳳蝶Battusphilenor中,雄蟲可能更少進入滯育,滯育持續(xù)時間也較之雌蟲更短,羽化更早。在美洲脊胸長蝽O.fasciatus中,雄蟲的滯育持續(xù)時間較之雌蟲更短,滯育結(jié)束更早。2促進這種情況的幾個因素對促進減緩的持續(xù)時間的影響2.1滯育持續(xù)時間的特征在滯育過程中,不同的光周期對滯育持續(xù)時間的長短存在影響。在雙色泉蠅Pegomyiabicolor中,將4月下旬化蛹的越夏個體化蛹后第10d轉(zhuǎn)至恒溫l5℃,不同光周期下解除滯育,在12h和10h下的滯育持續(xù)時間與長光照處理的滯育持續(xù)時間有極顯著的差異。在黑紋粉蝶P.melete中,將自然條件下誘導(dǎo)進入滯育的夏季滯育蛹和冬季滯育蛹放在不同的光周期條件下,結(jié)果顯示:夏季滯育蛹的滯育持續(xù)時間在短日照條件下更短,而冬季滯育蛹的滯育持續(xù)時間在短日照條件下更長。在草蛉Chrysopanigricornis中,將滯育4周或6周左右的幼蟲暴露在長日照L16∶D8條件下時,滯育持續(xù)時間比在L12∶D12下明顯縮短。在環(huán)帶錦斑蛾P(guān).fasciata中,將長日照下誘導(dǎo)的越夏繭置于光周期L11∶D13、L13∶D11和L15∶D9解除滯育,在L15∶D9下的滯育持續(xù)時間比在L11∶D13和L13∶D11下的長2倍多,并顯示了高的死亡率。2.2滯育蛹的飼養(yǎng)及觀察在以蛹滯育的美國白蛾Hyphantriacunea中,在滯育初期經(jīng)歷15℃的處理比在1℃或正常室溫下保存具有更長的滯育持續(xù)時間。在棉鈴蟲Helicoverpaarmigera中,將完全進入滯育狀態(tài)的滯育蛹(化蛹后15天左右)分別飼養(yǎng)在27℃和20℃2種溫度條件下,光照均為L12∶D12,觀察蛹的發(fā)育情況。結(jié)果表明,在27℃條件下,隨著處理天數(shù)的增加,滯育蛹的發(fā)育率呈現(xiàn)上升的趨勢,而20℃條件下的蛹仍然維持在滯育狀態(tài)。在黑紋粉蝶P.melete中,當(dāng)自然條件下誘導(dǎo)的越夏蛹置于恒溫18℃、22℃滯育和自然條件下(26.5℃)解除滯育時,18℃下解除滯育最快,其次是22℃、26.5℃下滯育持續(xù)時間明顯延長。相似的情況也發(fā)生在雙色泉蠅P.bicolor越夏蛹的滯育解除和環(huán)帶錦斑蛾P(guān).fasciata越夏繭的滯育解除中。2.3ici和麥紅吸漿蟲的滯育關(guān)系高的土壤濕度在以幼蟲滯育的麥黃吸漿蟲Contariniatritici和麥紅吸漿蟲Sitodiplosismosellana的滯育解除中起著重要作用。由于幼蟲僅在冬季結(jié)束前6周內(nèi)對濕度敏感,如果此時的土壤濕度仍然保持在較低的水平,滯育將繼續(xù)維持,持續(xù)期將延長1年。2.4夏季生殖滯育的環(huán)境因素在無花果蚜D.platanoides中,密度是誘導(dǎo)和維持其成蟲進行夏季生殖滯育的主要環(huán)境因素。成蟲發(fā)育期的擁擠狀況導(dǎo)致了滯育持續(xù)時間的延長。2.5食料質(zhì)量以成蟲滯育的草蛉C.carnea,在滯育期間提供的食料質(zhì)量可影響滯育持續(xù)時間的長短。與提供缺少酵母、糖及蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物的低營養(yǎng)食料相比,提供蜂蜜能夠縮短滯育持續(xù)時間,快速的終止滯育。2.6體以末齡幼蟲進入冬季滯育的象甲Exechesopsleucopis,其幼蟲體型的大小可能決定了滯育持續(xù)時間的長短。2.7生理年齡在以幼蟲滯育的蜱螨Argasreflexus中,滯育持續(xù)時間隨著幼蟲生理年齡的增加而逐漸縮短。3促進這種情況對生物學(xué)特性的影響滯育與代謝和繁殖代價具有相關(guān)性,昆蟲滯育后的壽命、生殖力、性比和開始生殖的年齡等生物學(xué)特性可能與滯育持續(xù)時間有關(guān)。3.1滯育的持續(xù)時間以末齡幼蟲進入冬季滯育的象甲E.leucopis,在實驗室半自然條件下連續(xù)5年對其羽化情況進行觀察,結(jié)果表明:該蟲的滯育持續(xù)時間從1年到4年不等,滯育1年后羽化的成蟲的體型比2年或2年以上羽化的成蟲的個體更小;此外,滯育持續(xù)時間的長短影響該蟲眼柄的長度,所有雌蟲的眼柄長度則隨著滯育持續(xù)時間的延長而變短。3.2豆象東南角滯育期間成蟲壽命的延長在棉葉螨T.urticae中,滯育持續(xù)時間與壽命間則存在一種負相關(guān)關(guān)系。豆象Kytorhinussharpianus滯育后成蟲壽命隨著滯育持續(xù)時間得延長而延長。大猿葉蟲C.bowringi滯育個體的滯育后壽命與其經(jīng)歷的滯育持續(xù)時間長短有關(guān),雌、雄蟲滯育后壽命隨滯育的延長而增加。3.3產(chǎn)卵時間及滯育持續(xù)時間的延長在一些昆蟲和螨類中,滯育持續(xù)時間與滯育后產(chǎn)卵量間呈負相關(guān)關(guān)系。棉葉螨T.urticae具有長的滯育持續(xù)時間的雌蟲較之具有短的滯育持續(xù)時間的雌蟲總產(chǎn)卵量更低。豆象K.sharpianus滯育完成后的總產(chǎn)卵量隨著滯育持續(xù)時間的延長而減少。反顎繭蜂Asobaratabida雌蟲羽化后產(chǎn)卵量會隨著滯育持續(xù)時間的延長而明顯降低。麻蠅Sarcophagabullata非滯育雌蟲產(chǎn)卵約40粒,在室內(nèi)滯育100d的雌蟲產(chǎn)卵18粒,在自然條件下越冬的雌蟲產(chǎn)卵量急劇下降,約10粒。在大猿葉蟲C.bowringi中,經(jīng)歷約9,16,22,29,34和47個月滯育的雌蟲的總產(chǎn)卵量、早期產(chǎn)卵量(產(chǎn)卵前10天)接近或顯著高于非滯育個體,其中經(jīng)歷22個月滯育的雌蟲生殖力最高。在西非大螟Sesamianonagrioides中,當(dāng)幼蟲的滯育持續(xù)時間由60d向100d延長時,產(chǎn)卵量呈上升趨勢,當(dāng)滯育持續(xù)時間繼續(xù)上升到120d和150d時,產(chǎn)卵量則呈現(xiàn)下降的趨勢。3.4雄蟲和成蟲進入滯育的趨勢大多數(shù)昆蟲的雌雄性進入滯育的比例是相似的,但是在一些昆蟲中,雄蟲和雌蟲進入滯育的趨勢存在區(qū)別。在象甲Curculioelephas中發(fā)現(xiàn),延長滯育的幼蟲,1年和2年后羽化的個體,存在一定的性別偏好,雌蟲多于雄蟲。3.5不同育的短對子代幼蟲的存活率的影響在大猿葉蟲C.bowringi中,親代經(jīng)歷滯育的長短對子代幼蟲的存活率有影響。親代經(jīng)歷5個月滯育的成蟲,其子代幼蟲存活率低于親代經(jīng)歷更長滯育(滯育約9,22,34個月)的子代。3.6成蟲發(fā)育歷期在大猿葉蟲C.bowringi中,成蟲滯育期分別為5,9,22和34個月的個體,其幼蟲和蛹的發(fā)育歷期存在差異,經(jīng)歷34個月滯育的成蟲,其子代幼蟲的發(fā)育歷期最短;親代經(jīng)歷9個月滯育的成蟲,其子代蛹的發(fā)育歷期最短。3.7不同保幼期子代滯育持續(xù)時間的差異在大猿葉蟲C.bowringi中,我們觀察了來自不同滯育期的越冬成蟲(滯育分別為5,16,29,41個月)和越夏成蟲(滯育分別為9,22,34個月)子代滯育的發(fā)生。結(jié)果表明,子代滯育發(fā)生隨親代滯育持續(xù)時間的延長呈逐步上升;而