第四章：能量與代謝

第7章能量與代謝本章內(nèi)容提要1)熱力學(xué)的幾個基本概念2)非平衡系統(tǒng)與耗散理論3)什么是新陳代謝4)能量流通與交換的媒介---ATP的結(jié)構(gòu)5)酶催化反應(yīng)特點(diǎn)與機(jī)制6)酶的結(jié)構(gòu)與分類7)酶促化反應(yīng)的專一性與可控性地球三極生態(tài)系統(tǒng)---能量循環(huán)生物能學(xué)1)生物能學(xué)研究生物整個機(jī)體與環(huán)境互作中的能量交換與利用的規(guī)律.2)變溫動物與恒溫動物兩棲類與爬行動物屬于變溫動物,其體溫隨環(huán)境溫度的變化而變化,環(huán)境溫度每上升10OC,反應(yīng)速率增加一倍.鳥類和哺乳動物為恒溫動物,依賴體內(nèi)代謝產(chǎn)生的熱量維持體溫,使其可選擇更廣闊的生活環(huán)境.3)體形大小與代謝速率生物代謝速率一般與體形大小成反比,

因為體形小的生物體表面積更大,相對體積而言散發(fā)更多的熱量.

熵,焓和自由能定義1)焓(enthalpy):化學(xué)反應(yīng)中反應(yīng)物或產(chǎn)物總的化學(xué)鍵能稱為焓(H),

單位:J/mol2)自由能(freeenergy):在恒定溫度和壓力條件下可以做工的能量(G),

單位:J/mol熱力學(xué)中所指的熵(entropy)(S)，是指系統(tǒng)所處無序狀態(tài)度量,單位:cal/mol.K

熱量被溫度所除的值，即Ｓ＝Ｑ／Ｔ

熵,焓和自由能之間的關(guān)系公式:△G=△H－T△S

G:自由能,H:焓,S:熵,T:絕對溫度1)△G＜0時,為放能反應(yīng).△G＞0時,為吸能反應(yīng).“△”表示“增量”2)當(dāng)化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)物所含能量低于反應(yīng)底物時,△H＜0,為放能反應(yīng),焓減少.

當(dāng)化學(xué)反應(yīng)的產(chǎn)物所含能量高于反應(yīng)底物時,△H＞0,為吸能反應(yīng),焓增加.3)當(dāng)反應(yīng)產(chǎn)物的復(fù)雜性減少,無序性增加時,S值增加.在一個沒有外界能量輸入的封閉系統(tǒng)中,反應(yīng)的方向是趨向S值增加,無序性增大.熱力學(xué)與生命系統(tǒng)1）熱力學(xué)第二定律指出,在一個封閉的體系內(nèi),無序性趨向于增加,即熵值增大.2）生命的演化是從無序到有序，是有序性趨向于增加，熵值減少，似乎違反熱力學(xué)第二定律。3）1870年，英國物理學(xué)家麥克斯韋設(shè)想在系統(tǒng)中一定存在某個東西（麥克斯韋妖，Maxwell‘sdemon

）來不斷吸收熵，使系統(tǒng)保持有序和發(fā)展，他一直努力的尋找這個“妖”，結(jié)果失敗。1944年，奧地利學(xué)者薛定諤首次在其專著＜生命是什么？－活細(xì)胞的物理面貌＞中直接引入“負(fù)熵”這個特殊的概念.他認(rèn)為系統(tǒng)一方面不斷增熵，另一方面，又不斷從系統(tǒng)外部獲得負(fù)熵，這樣，有機(jī)生命體得以發(fā)展和進(jìn)化下去．熱力學(xué):平衡態(tài)與非平衡態(tài)1)平衡態(tài):系統(tǒng)內(nèi)或系統(tǒng)與外界的一切不平衡勢能均不存在,系統(tǒng)內(nèi)的各點(diǎn)參量是均勻一致的,尤其各點(diǎn)溫度是一致的,另外系統(tǒng)與外界不伴隨熵流。

2)非平衡態(tài):耗散結(jié)構(gòu)(dissipativestructure)

系統(tǒng)是開放的,遠(yuǎn)離平衡態(tài)，并與外界不斷發(fā)生能量交換,即有負(fù)熵輸入,系統(tǒng)可從無序變?yōu)橛行?普利高津與耗散理論1)熱力學(xué)第二定律告訴人們：物質(zhì)的演化總是朝熵增加、向混亂的方向進(jìn)行?？墒?，進(jìn)化論則告訴我們：生物的進(jìn)化則是由低級到高級，朝熵減少、向有序的方向進(jìn)行。前者給出了“宇宙熱寂說”的結(jié)論，即退化的時間箭頭，而后者則與之相反，給出了進(jìn)化的時間箭頭。2)普利高津認(rèn)為，要把熱力學(xué)和動力學(xué)，熱力學(xué)與生物學(xué)統(tǒng)一起來，必須研究自然界中存在的遠(yuǎn)離平衡態(tài)的有序結(jié)構(gòu)、生物和生命現(xiàn)象，必須朝著更為普遍的熱力學(xué)理論方向發(fā)展。3)經(jīng)過20多年的努力，普利高津與布魯塞爾學(xué)派的同事們創(chuàng)立了一種新的關(guān)于非平衡系統(tǒng)自組織理論—耗散結(jié)構(gòu)理論。耗散理論4)按照耗散結(jié)構(gòu)理論，一個遠(yuǎn)離平衡態(tài)的開放系統(tǒng)，無論是力學(xué)的、物理的、化學(xué)的、生物學(xué)的，還是社會的、經(jīng)濟(jì)的系統(tǒng)，如果不斷地與外界交換物質(zhì)和能量，在外界條件變化過渡到一定程度，系統(tǒng)內(nèi)部某個參量變化過渡到一個臨界值時，經(jīng)過漲落系統(tǒng)可能發(fā)生突變，即非平衡相變或涌現(xiàn)。該系統(tǒng)由原來的混亂無序狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N在時間上、空間上或功能上的有序狀態(tài)。由于對非平衡熱力學(xué)特別是耗散結(jié)構(gòu)理論所作的重大貢獻(xiàn)，普利高津于1997年榮獲諾貝爾化獎.

TheoryofDissipativeStructure

達(dá)到耗散結(jié)構(gòu)幾個必要條件:一是系統(tǒng)必須是開放的，即系統(tǒng)必須與外界進(jìn)行物質(zhì)、能量的交換；二是系統(tǒng)必須是遠(yuǎn)離平衡態(tài)的，系統(tǒng)中物質(zhì)、能量流和熱力學(xué)力的關(guān)系是非線性的；三是系統(tǒng)內(nèi)部不同元素之間存在著非線性互作，并且需要不斷輸入能量來維持。耗散結(jié)構(gòu)是研究復(fù)雜性系統(tǒng)生成規(guī)律的理論依據(jù)。生命系統(tǒng)是典型的復(fù)雜系統(tǒng)。如漲落導(dǎo)致有序，系統(tǒng)中的任何一個元素都有可能隨時發(fā)生變化，而且任一元素的微小變化都能使得整個系統(tǒng)中的其它元素發(fā)生變化，并最終形成一個新的相對穩(wěn)定狀態(tài)。

普利高津(IlyaPrigogine)

普利高津,莫斯科人,布魯塞爾自由大學(xué)化學(xué)博士;1951年起任該校理學(xué)院教授，1959年擔(dān)任索爾維國際物理及化學(xué)研究所所長。1967年他來到得州大學(xué)奧斯汀分校任物理學(xué)和化學(xué)工程的教授,1977成為Regental教授,1984年成為AshbelSmith教授.在奧斯汀時，他開創(chuàng)了研究統(tǒng)計力學(xué)和復(fù)雜系統(tǒng)的伊利亞.普利高津中心,即后來的熱力學(xué)和統(tǒng)計力學(xué)中心。普利高津博士于2003年5月28日在比利時布魯塞爾的伊拉斯謨醫(yī)院病逝,享年86歲。

什么是代謝?生物體內(nèi)全部化學(xué)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和能量的轉(zhuǎn)化過程稱為代謝,涉及:1)物質(zhì)轉(zhuǎn)化:合成或分解即同化作用與異化作用.2）能量轉(zhuǎn)化:釋放或吸收生物體要維持其生命活動，必需消耗能量。放能反應(yīng)與吸能反應(yīng)1.反應(yīng)物的總能量>生成物的總能量,放出能量,為放能反應(yīng).2.反應(yīng)物的總能量<生成物的總能量,吸收能量,為吸能反應(yīng).3.形成生成物的化學(xué)鍵要放出能量,斷開反應(yīng)物的化學(xué)鍵要吸收能量.4.化學(xué)反應(yīng)完成后的結(jié)果是吸收能量還是放出能量，決定于反應(yīng)物的總能量與生成物的總能量的相對大小。人體各種運(yùn)動消耗的能量比較

活動體重65.5kg每小時耗能(Kcal)-------------------------------------------------------------------------

騎自行車(快)514

騎自行車(慢)170

跳舞(慢)202

跳舞(快)599

體操186

實驗室工作73

彈鋼琴73

跑步865

打字28

下棋30

站立32

游泳(2mph)535

細(xì)胞中的耗能活動

-

消耗ATP細(xì)胞中的耗能活動涉及三個主要方面:1)膜內(nèi)外的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn);2)細(xì)胞內(nèi)的做工—機(jī)械運(yùn)動;3)生化反應(yīng).能量貨幣---ATP的結(jié)構(gòu)與功能ATP高能鍵的化學(xué)基礎(chǔ)

ATP促使耗能反應(yīng)ATP的產(chǎn)生1)光合作用可直接產(chǎn)生ATP2)糖酵解和三羧酸循環(huán)過程產(chǎn)生ATP3)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP代謝的核心---酶

生物體內(nèi)一切生化反應(yīng)都必需酶的參與:1）定義

2）分類

3）酶促反應(yīng)

4）催化機(jī)制酶,

enzyme希臘語:

inyeast;酵素酵母/細(xì)胞，發(fā)酵生命體內(nèi)催化化學(xué)反應(yīng)的物質(zhì)本質(zhì)是：蛋白質(zhì)酶的定義1）酶是一類具有催化活性的蛋白質(zhì)分子，它可提高反應(yīng)速率，但自身并不轉(zhuǎn)變成其它分子，也不改變自身的結(jié)構(gòu)與活性。2）RNA也具有催化活性，但有一個特別的稱呼：核酶（ribozyme）.酶的分類

全酶(holoenzyme)

||

酶蛋白（apoenzyme)+

輔助因子（cofactor)

cofactor

輔基，prostheticgroup輔酶，co-enzyme金屬離子(也可歸入輔基)結(jié)合蛋白酶必需與其它成分結(jié)合才能執(zhí)行催化反應(yīng),其它成分主要有兩類：

輔酶—與蛋白質(zhì)結(jié)合松弛的有機(jī)分子,如維生素.輔酶與酶蛋白結(jié)合疏松,可用透析方法除去；

輔基—與蛋白質(zhì)結(jié)合緊密的成分。輔基可以是有機(jī)化合物，如糖、脂和核酸；也可以是金屬離子，如銅離子是銅藍(lán)蛋白的輔基，血紅素是血紅蛋白的輔基等。

輔酶---維生素D維生素D是一種脂溶性維生素.維生素D的作用主要是調(diào)節(jié)人體內(nèi)鈣和磷的代謝，促進(jìn)其吸收利用，促進(jìn)骨骼成長。人們獲得維生素D的主要途徑不是食物，而是曬太陽。

酶促反應(yīng)與能障1)啟動某一化學(xué)反應(yīng)時存在的能量障礙稱為能障.2)用于克服能障,使化學(xué)鍵斷裂,促使化學(xué)反應(yīng)進(jìn)行所需要的能量稱為活化能.3)酶促反應(yīng)的核心是降低化學(xué)反應(yīng)所需的活化能,

并能在溫和的常溫常壓條件下促使反應(yīng)進(jìn)行.活化能的化學(xué)含義活化能是一個化學(xué)名詞，又被稱為閾能。這一名詞是由瑞典科學(xué)家阿倫尼烏斯（Arrhenius）在1889年引入，用來定義一個化學(xué)反應(yīng)的發(fā)生所需要克服的能量障礙.

耗能反應(yīng)圖解酶反應(yīng)類別1）氧化還原類2）基團(tuán)轉(zhuǎn)移類3）水解類4）裂解類5）異構(gòu)類6）抗體酶

------氧化還原酶轉(zhuǎn)移酶水解酶裂合酶異構(gòu)酶連接酶假設(shè)E+SES的平衡迅速建立反應(yīng)初速由最高速度與底物濃度決定

v=Vmaxf(S)

v=Vmax/(1+C/[S])

v=米氏（Michaelis-Menten）方程Vmax[S]C+[S]v=Vmax[S]/(Km+[S])米氏方程和米氏常數(shù)的意義Km值越小,底物與酶親和力越強(qiáng),反應(yīng)越迅速米氏方程表示一個酶促反應(yīng)的起始速度（v）與底物濃度（S）關(guān)系的速度方程，v＝VmaxS/（Km+S）。米氏常數(shù)Km是V達(dá)到1/2Vmax時的底物濃度（即Km=[S]）

酶促反應(yīng)的特點(diǎn)1）底物專一性

結(jié)構(gòu)專一性：只能催化特定的低物反應(yīng),

涉及特定的化學(xué)鍵

立體異構(gòu)專一性：旋光異構(gòu)與幾何異構(gòu)2）在酶活性中心發(fā)生：與底物結(jié)合,執(zhí)行反應(yīng)的部位為活性中心3）反應(yīng)條件溫和：

常溫,常壓,近中性pH值4)高效率:反應(yīng)速率極快,DNA復(fù)制:800bp/s5)低耗能:固定一個N2,僅需16ATP.酶的專一性—結(jié)構(gòu)專一性立體異構(gòu)專一性

--

糖元與纖維素的合成與酶解酶活性中心---青霉素的作用機(jī)制(1)酶活性中心---青霉素的作用機(jī)制(2)青霉素的分子構(gòu)型與細(xì)菌細(xì)胞壁的底物D-ala-D-ala轉(zhuǎn)肽構(gòu)型極其相似,因此可與糖肽轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合,占據(jù)底物的位置,阻止細(xì)胞壁的合成,使細(xì)菌因內(nèi)含物滲漏而死亡.青霉素可以殺死革蘭氏陽性菌！酶

催

化

如

何

降

低

能

障

(1)酶催化反應(yīng)的高效率原因是:1)提高底物在反應(yīng)區(qū)間的濃度;2)使反應(yīng)基團(tuán)正確定位以便反應(yīng)底物之間接接觸;3)通過改變反應(yīng)底物的分子幾何構(gòu)型和電子軌道的分布降低活化能。低活化能.酶

催

化

如

何

降

低

能

障

(2)酶活性部位的氨基酸側(cè)鏈基團(tuán)可使底物共價鍵的電子軌道分布發(fā)生空間位移,減少電子軌道的重疊,從而減弱并加速共價鍵的斷裂,促使肽鍵水解.無酶催化時無反應(yīng)堿性基團(tuán)(NH4+)催化:帶正電荷的氫與-C=O的氧互作,使電子軌道發(fā)生偏離,并使-C=O的碳原子對水分子中負(fù)電性氧原子產(chǎn)生吸引力,最終減弱了肽鍵的能量.酸性基團(tuán)催化:酸性基團(tuán)中氧原子吸引水分子的氫原子,使水分子的氧原子對肽鍵的C原子產(chǎn)生吸引力,由此減弱肽鍵的能量.同時出現(xiàn)堿性和酸性催化:肽鍵的羰基氧原子受到兩個方向的作用力,使肽鍵的共價鍵更加弱化,最終水分子的-OH取代-NH,肽鍵斷裂.這是一個水解斷裂肽鍵反應(yīng)胰凝乳蛋白酶的催化---肽鍵如何斷裂

工業(yè)固氮與生物固氮1)哈伯在1910年發(fā)明工業(yè)固氮法,目前生產(chǎn)化肥的工廠仍在使用:N2+3H2→2NH3

這一反應(yīng)需在5000C和300個大氣壓,并在鐵催化劑的參與下進(jìn)行.2)生物固氮的種屬主要有微生物如根瘤菌和藍(lán)綠藻等.微生物固氮每年的數(shù)量為2x1011千克.生物固氮完全在常溫常壓下進(jìn)行,利用電子將N2還原為NH4+,高效低耗.3)N≡N含三對共價鍵,非常穩(wěn)定,鍵能為942kJ/mol.因此要固定N素,需要極高的活化能:N2+10H++8e+16ATP=2NH+4+16ADP+16Pi+H2生物固氮催化反應(yīng)固氮菌與植物共生結(jié)瘤,在還原狀態(tài)下利用ATP將N2還原為-NH4.影響酶反應(yīng)的因素1)溫度

2)pH值

3)底物濃度

4)抑制劑

5)反饋抑制生物代謝的特點(diǎn)1)同化作用:

消耗能量將小分子合成大分子的過程2)異化作用

將復(fù)雜的化合物分解為簡單的小分子并釋放能量的過程3)生物代謝具有:

區(qū)域性,有序性,可控性,酶促反應(yīng),動態(tài)平衡,

代謝路線交叉等特點(diǎn)

生物代謝的特點(diǎn)---區(qū)域性1)組織水平:肝,腸,肺,腦,葉,根等不同組織只發(fā)生與特定功能相對應(yīng)的代謝.細(xì)胞水平:血細(xì)胞,白細(xì)胞,神經(jīng)細(xì)胞,肌肉細(xì)胞,生殖細(xì)胞,表皮細(xì)胞的代謝不同.3)亞細(xì)胞水平:線粒體,溶酶體,內(nèi)質(zhì)網(wǎng),細(xì)胞核,核仁,過氧化物體等執(zhí)行不同任務(wù).生物代謝的特點(diǎn)---可控性1)

能量的釋放和消耗是逐步發(fā)生的.2）代謝調(diào)節(jié):正反饋,負(fù)反饋2)信號調(diào)節(jié):激素,環(huán)境壓力3)發(fā)育調(diào)控:營養(yǎng)生長,生殖,衰老生物代謝的特點(diǎn)--反饋調(diào)控代謝抑制:通過生化反應(yīng)的終端產(chǎn)物來抑制催化產(chǎn)生終端產(chǎn)物的代謝過程.終端產(chǎn)物在過剩時可與催化初始反應(yīng)的酶結(jié)合,并改變其活性,由此達(dá)到抑制整個生化路線的目的.代謝抑制調(diào)控是一種代謝負(fù)調(diào)控。代謝缺陷病

生物體內(nèi)的代謝如果發(fā)生差錯和障礙,將會導(dǎo)致嚴(yán)重的后果:

蠶豆病苯丙酮酸尿癥

痛風(fēng)癥

(嘌呤代謝紊亂):血清中尿酸水平升高,

尿酸納晶體沉淀從而導(dǎo)致關(guān)節(jié)炎癥.

尿黑酸尿癥:常染色體隱性遺傳病,尿黑酸氧化酶缺乏，因而由酪氨分解而來的尿黑酸不能進(jìn)一步分解為乙酰乙酸。過多的尿黑酸由尿排出,并在空氣中氧化為黑色

蠶豆病---G6PD缺陷癥蠶豆病是葡糖六磷酸脫氫酶（G6PD）缺陷者進(jìn)食蠶豆后發(fā)生的急性溶血性貧血:1)公元前五世紀(jì),希臘歷史學(xué)家Herodotus描述了一些希臘人食用蠶豆后引起嚴(yán)重的急性溶血癥狀.2)朝鮮戰(zhàn)爭中,美國士兵使用佰氨喹啉預(yù)防瘧疾.約10%的黑人士兵發(fā)生血細(xì)胞破壞及急性貧血.3)上述病癥的原因在于葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(G6PD)的遺傳缺陷.該酶的突變型穩(wěn)定性差,半衰期從62天減至13天,使

血細(xì)胞抗氧化能力下降,造成紅細(xì)胞破壞.4)葡萄糖-6-磷酸脫氫酶涉及戊糖代謝支路,產(chǎn)生NADPH.5)G6PD缺乏癥很常見,全球約4億人受累,在非洲,地中海和亞洲人群中有較高的發(fā)病率.中國蠶豆病的分布

蠶豆病在我國西南、華南、華東和華北各地均有發(fā)現(xiàn)，而以廣東、四川、廣西、湖南、江西為最多。3歲以下患者占70％，男性患者占90％。成人患者比較少見。G6PD缺乏者40％以上的病例有家族史。本病常發(fā)生于初夏蠶豆成熟季節(jié)。絕大多數(shù)病人因進(jìn)食新鮮蠶豆而發(fā)病。蠶豆能使G6PD缺乏者的紅細(xì)胞內(nèi)還原型谷胱甘肽（GSH）含量顯著降低，高鐵血紅蛋白濃度增高。蠶豆中提取出多種生物質(zhì)如蠶豆嘧啶核苷、蠶豆嘧啶、異脲脒和多巴均有抑制G6PD活性的作用。蠶豆中引起溶血的物質(zhì)究為何物，至今仍未清楚。新鮮蠶豆比干蠶豆容易致病，新鮮或陰天采集的蠶豆皮中含有更多的毒性物質(zhì)。曬干后，蠶豆皮中蠶豆嘧啶核苷和多巴被氧化，毒性因而減低。苯丙酮酸尿癥

phenylketonuria苯丙酮酸尿癥系由苯丙氨酸羥化酶基因缺陷引起的遺傳性疾病。常染色體隱性遺傳。臨床特征是嚴(yán)重的智力發(fā)育障礙（白癡）及尿中有過量苯丙酮酸排出,患兒身體有類似鼠尿的霉臭味

。

苯丙氨酸是必需氨基酸之一。人體攝入的苯丙氨酸除用于蛋白質(zhì)合成外，在肝臟苯丙氨酸羥化酶作用下生成酪氨酸，少量苯丙氨酸進(jìn)入次要代謝途徑，經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用變成苯丙酮酸。酪氨酸也是人體必需的氨基酸，可用以合成多巴胺、腎上腺素、甲狀腺素等重要激素和神經(jīng)遞質(zhì)及黑素，也可進(jìn)一步代謝生成尿黑酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)為機(jī)體提供能量。苯丙氨酸羥化酶缺乏，血液中游離苯丙氨酸濃度異常升高，次要代謝途徑活躍，出現(xiàn)高苯丙氨酸血癥及苯丙酮酸尿癥.引起新生兒中樞神經(jīng)系統(tǒng)分化停滯,造成大腦的不可逆損害.對多數(shù)病例出生后單純控制飲食中苯丙氨酸的攝入，即可成功地防止腦損害。

第8章細(xì)胞呼吸捕獲化學(xué)能本章內(nèi)容提要1)糖分子分解的兩種方式2)細(xì)胞呼吸獲取能量的特點(diǎn)3)糖酵解中的能量釋放4)三羧酸循環(huán)5)氧化磷酸化的過程化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)樯锬艿臋C(jī)制

—化學(xué)滲透學(xué)說7)能量總賬生物獲取能量的主要途徑1)生命活動獲取能量的主要途徑是分解糖分子,主要是葡萄糖:C6→→2xC3→→→6xCO2

在分解過程中伴隨著化學(xué)能的釋放.2)在糖分子分解過程中釋放的能量以ATP的形式加以利用,因此糖酵解總是與ADP的磷酸化有關(guān):ADP+Pi→→→ATP糖分子分解產(chǎn)生能量的兩種方式1）無氧分解---底物磷酸化2）有氧分解---氧化磷酸化

細(xì)胞呼吸獲取能量的特點(diǎn)1)生物獲取能量主要依賴于生物大分子的氧化,通過細(xì)胞的呼吸將碳水化合物分解為CO2,消耗O2,產(chǎn)生水分子.2)碳水化合物氧化效率很高,釋放的能量40%儲存到ATP分子中,其余能量以熱能形式釋放到環(huán)境中.3)碳水化合物的體內(nèi)氧化在近中性pH,常溫條件下進(jìn)行.4)碳水化合物氧化產(chǎn)生的能量是逐步釋放的,燃燒釋放的能量是一步生成的.化學(xué)能的釋放—氧化還原反應(yīng)

氧化:失去電子;還原:獲得電子.氧化還原反應(yīng)同時發(fā)生.生命利用生物能量方式的轉(zhuǎn)變---

從無氧酵解轉(zhuǎn)變?yōu)橛醒鹾粑?）生命誕生的初期（38億年前），地球大氣中缺少氧氣，充滿CO2，N2，H2，整個處于還原狀態(tài)。2）具有光合作用的藍(lán)細(xì)菌出現(xiàn)之后，大氣中開始出現(xiàn)氧氣。在20億年前，大氣中氧氣開始積累，真核生物開始出現(xiàn)。氧氣現(xiàn)在在地球大氣中占21%。

3）大氣中自由氧的出現(xiàn)對生命的進(jìn)化產(chǎn)生了極其深遠(yuǎn)的影響，改變了生命利用生物能的方式。因為有了充足的能量，生命活動的形式發(fā)生了根本性的變化。4)這是因為碳水化合物的氧化磷酸化大大提高了生物能的利用效率。葡萄糖生物氧化三階段

---糖酵解,三羧酸循環(huán),氧化磷酸化糖酵解---C6→2C3糖酵解---丙酮酸生成煙酰胺腺嘌呤二核苷酸還原機(jī)制底物水平磷酸化

糖酵解特點(diǎn)1)在細(xì)胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行

2)無O2參于

3）最終產(chǎn)物為2分子丙酮酸

4）消耗2分子ATP5)底物水平磷酸化產(chǎn)生4分子

ATP6)產(chǎn)生2分子還原NADH+H+糖酵解能量收入丙酮酸脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA后進(jìn)入線粒體丙酮酸如何轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA三羧酸循環(huán)1)三羧酸循環(huán)是需氧生物體內(nèi)普遍存在的中心代謝途徑.因為此代謝途徑中有幾個中間代謝物具有三個羧基，故稱三羧酸循環(huán)。又因為循環(huán)由檸檬酸開始，故也稱檸檬酸循環(huán)，也可用發(fā)現(xiàn)者的名字命名為Krebs循環(huán)。2)此途徑在真核細(xì)胞的線粒體中進(jìn)行，催化每一步反應(yīng)的酶均位于線粒體內(nèi)。3)循環(huán)的第一步反應(yīng)是乙酰輔酶A的乙酰基（2碳化合物）與草酰乙酸（4碳化合物）縮合生成

檸檬酸（6碳化合物），后者經(jīng)異構(gòu)化并脫氫、脫羧生成α-酮戊二酸（5碳化合物），再脫氫、脫羧生成琥珀酸（4碳化合物）。琥珀酸進(jìn)一步經(jīng)兩次脫氫、一次水化又重新生成草酰乙酸。草酰乙酸又可和另1分子乙酰輔酶A作用再生成

檸檬酸，這樣就形成了一個循環(huán)。3)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生底物磷酸化ATP，同時也產(chǎn)生NADH+H+和FADH2進(jìn)入電子傳遞鏈生成ATP.三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)特點(diǎn)1）最初草酰乙酸因參加反應(yīng)而消耗，但經(jīng)過循環(huán)又重新生成。所以每循環(huán)一次，凈結(jié)果為1個乙酰基通過兩次脫羧而被消耗。循環(huán)中有機(jī)酸脫羧共產(chǎn)生二個CO2，是機(jī)體中CO2的主要來源。2）在三羧酸循環(huán)中，共有4次脫氫反應(yīng)，脫下的氫原子以NADH+H+和FADH2的形式進(jìn)入呼吸鏈，最后傳遞給氧生成水，在此過程中釋放的能量可以合成ATP。3）乙酰輔酶A不僅來自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代謝中產(chǎn)生，都進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。并且，凡是能轉(zhuǎn)變成三羧酸循環(huán)中任何一種中間代謝物的物質(zhì)都能通過三羧酸循環(huán)而被氧化。所以三羧酸循環(huán)實際是糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物在生物體內(nèi)末端氧化的共同途徑。4）三羧酸循環(huán)是分解代謝途徑，但又為一些物質(zhì)的生物合成提供了前體分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前體，α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前體。一些氨基酸還可通過此途徑轉(zhuǎn)化成糖。因而三羧酸循環(huán)構(gòu)成了對合成代謝和分解代謝都可以通行的中心途徑，故也稱中心代謝途徑。一個

丙酮酸

脫羧后在Krebs

循環(huán)中生成

3個NADH,

1個FADH2

和

1個ATPFAD的還原機(jī)制三