植物發(fā)育生物學筆記姚鈺鋒制

植物發(fā)育生物學緒論一．基本概念1.植物發(fā)育生物學是從分子生物學、生物化學、細胞生物學、解剖學和形態(tài)學等不同水平上，運用多個實驗手段研究植物體的外部形態(tài)和內部構造的發(fā)生、發(fā)育和建成的細胞學和形態(tài)學過程及其細胞和分子生物學機理（調控機制）的科學。是研究植物生長發(fā)育及其遺傳控制的科學。1、植物的生長與分化生長：細胞數(shù)量的增加和體積的增大。分化：產生不同于母細胞的新的細胞，如由形成層原始細胞分化成木質部細胞或韌皮部細胞。事實上，植物體的發(fā)育就是多個分生組織不停形成新的器官和新的組織的過程，因此多個分生組織的活動式樣及其調控是植物發(fā)育生物學研究的重要內容。三、植物發(fā)育生物學的研究范疇1、植物的生長與分化生長：細胞數(shù)量的增加和體積的增大。分化：產生新的不同于母細胞的新的細胞，如由形成層原始細胞分化成木質部細胞或韌皮部細胞。植物發(fā)育中的某些現(xiàn)象1）極性（Polarity)：植物體含有特定的方向性，即含有明顯的兩極，或者說“軸化”的特性。2）極性的建立極性不是植物固有的特性，是在不對稱環(huán)境因素的作用下形成的，如單側光照、重力或pH梯度等3）位置效應(positionaleffects)位置效應：細胞或細胞群在整個植物體中的位置就決定了他們在分化中的命運。植物細胞的全能性再生作用(Regeneration)：當植物體受傷后，很容易重新生長出失去的部分，或可由植物體的一部分形成完整的植物體6）再生作用(Regeneration)再生作用：當植物體受傷后，很容易重新生長出失去的部分，或可由植物體的一部分形成完整的植物體。植物發(fā)育的細胞學基礎細胞周期：是指持續(xù)分裂的細胞從一次有絲分裂結束到下一次有絲分裂結束所經歷的整個過程。1、增殖分裂：產生的兩個子細胞的大小、形態(tài)和細胞器的分布等都相似。如：頂端分生組織中央細胞的分裂。木栓形成層和維管形成層母細胞的垂周分裂2、分化分裂：產生的兩個子細胞的命運不同，它們將發(fā)育成完全不同的細胞。分化分裂是細胞分化的開始。如：受精卵的第一次分裂，形成氣孔器母細胞的分裂，形成層細胞的平周分裂等。第二章莖端分生組織及其側生器官的發(fā)育一、莖端分生組織1.分生組織的概念分生組織（Meristem)：是指植物的胚性組織，或一群未分化、正在生長并活躍分裂的細胞。細胞較小，等徑的多面體，細胞壁薄，細胞核相對較大，細胞質較稠密，有少量小的液泡。分生組織在植物發(fā)育中的重要性通過活躍的細胞分裂而完畢多細胞植物個體的形態(tài)建成。莖端分生組織是被子植物生活周期完畢的中心。莖端分生組織的構造原套—原體學說1924年，A.Schmidt提出，他將莖尖分生區(qū)頂端原分生組織分為原套、原體兩個部分。表面1至數(shù)層排列整潔、較小的細胞為原套，普通只進行垂周分裂，成果可使莖尖的表面積增大；其內原體，細胞較大，可進行各個方向的分裂，成果可使莖尖的體積增大。細胞組織學的分區(qū)學說(cytohistolpgicalzonationtheory)內容：莖端分生組織區(qū)域內有某些始終保持分裂能力的細胞，為“原分生組織”；由這些細胞衍生出其它分生細胞，根據(jù)其出現(xiàn)的位置，分為“周邊分生細胞”和“肋狀分生組織”。根據(jù)：莖端分生組織區(qū)域內細胞衍生關系。銀杏莖端構造示分區(qū)概念莖端分生組織的形成第一種觀點：莖端分生組織是在“胚胎發(fā)育”過程中，在胚的頂端、子葉之間所存留的某些能持續(xù)分裂的“胚性”細胞。先有子葉而后有莖端分生組織。第二種觀點：莖端分生組織是合子分裂分化的直接產物，合子分化所形成的“球形胚”的上部，就是莖端分生組織。先有莖端分生組織而后有子葉。莖端分生組織的形態(tài)發(fā)生不同類型的側生器官是莖端分生組織形態(tài)發(fā)生的標志莖端分生組織活動終止方式的多樣性轉變?yōu)榛ㄆ鞴伲涸录镜葐位ㄖ参锘ㄐ蚍稚M織形成刺或卷須，如山楂、葡萄莖端分生組織活動的遺傳控制莖端分生組織的中心區(qū)域有一群分裂速度較慢的莖干細胞(stemcell,下列稱干細胞),它們分裂能夠產生兩部分細胞,一部分稱干細胞后裔(progenyofstemcell),它們留在原來的位置,保持著多潛能性;另一部分稱子細胞(daughtercells),它們最后會離開中心區(qū)域而進入周邊區(qū)域,在那里保持較快的分裂速度,能夠分化成為器官原基(Mayer等1998;Clark)。細胞分裂產生新的干細胞和干細胞離開中心區(qū)域發(fā)生分化這兩個過程之間必須維持平衡以確保莖端分生組織的正常功效(Fletcher等1999),此種平衡的實現(xiàn)需要一系列基因的精確調控。莖端分生組織發(fā)育突變體（擬南芥）：shootmeristemless（stm）突變體：胚胎發(fā)育正常，但成熟的胚缺失莖端分生組織。STM不僅參加SM在胚中的起始，也是維持SAM在胚后生長中形成器官所必需的。STM增進CZ（中央區(qū)）細胞的分裂，維持CZ細胞未分化狀態(tài)。wuschel（wus）突變體：能夠形成2至數(shù)片葉；在葉腋處又能起始某些不定分生組織重復幾次，造成植株發(fā)育成叢縮狀。WUS基因的功效是維持干細胞庫的存在，協(xié)助建立CZPZ分界，是特化分生組織細胞命運所必需的。Clavata（clv）突變體：未分化細胞能夠持續(xù)積累；CLV基因限制CZ細胞增殖分裂的速率；CLV基因增進進入PZ的細胞從未分化狀態(tài)轉換為分化狀態(tài)。CLAVATA3(CLV3)：(L1)、(L2)ofthecentralzoneCLV1mRNA：(L3)ofthecentralzone.WUSCHEL(WUS)：restrictedtoafewcellswithintheL3FILAMENTOUSFLOWER(FIL)：expressiondemarcateslateralorgananlagenintheperipheralzone.WUS編碼一種由291個氨基酸構成的同源異型構造域蛋白。在胚后發(fā)育階段，WUS始終在莖端分生組織中心區(qū)域的干細胞之下的一種小細胞群中體現(xiàn),此細胞群稱為干細胞組織中心(stemcell–organizingcenter,OC)(Mayer等1998)。WUS的體現(xiàn)足以誘導干細胞特性基因CLV3在其上方的細胞中體現(xiàn)并賦予它們干細胞特性。在莖端分生組織中,WUS的存在能促使其中的干細胞保持未分化的狀態(tài),并維持莖端分生組織的構造和功效的完整。WUS在擬南芥莖端分生組織內的干細胞組織中心體現(xiàn),使其上方的細胞維持干細胞特性,這些干細胞通過分裂,將部分子細胞推入周邊區(qū)域形成器官原基,同時維系本身的存在。在這個過程中CLV(CLV1、CLV2、CLV3)基因起調節(jié)作用。CLV1在WUS體現(xiàn)區(qū)域的上方體現(xiàn),編碼一種富亮氨酸受體蛋白激酶,其胞外域由N末端信號序列和21個重復排列的亮氨酸構成。另外,它還含有一種疏水性的跨膜域和一種存在于胞質內的激酶域。CLV2與CLV1以二硫鍵聯(lián)結形成異二聚體。在CLV2的跨膜區(qū)域含有帶電荷的氨基酸,它與受體激酶跨膜區(qū)域之間的電荷作用能促使異二聚體的形成。葉的發(fā)生、發(fā)育與衰老葉片的不對稱軸基-頂軸：也叫近-遠軸，由葉的基部指向尖部腹-背軸：面對莖的為近軸面，背向莖的為遠軸面。中-邊軸：從葉的主脈指向邊沿2.葉原基的發(fā)生莖頂端分生組織的一定部位，產生許多側生突起，為葉分化的最早期，稱葉原基，普通來源于原套表層下的1～幾層細胞。生長素，以及ARP/KNOX的互相作用控制著葉的啟動。3.葉的發(fā)育過程葉幼葉葉原基莖的生長錐葉由莖尖生長錐側面的葉原基發(fā)育形成。葉原基下部分化出托葉，上部分化出葉柄和葉片。從葉原基到幼葉通過3種不等速生長：頂端生長、邊沿生長和居間生長，并且生長是有限的。4.葉形態(tài)軸性的發(fā)育葉的向軸面-背軸面軸性的發(fā)育類型ⅢHD-ZIP（PHB、PHV、REV）、ARP（AS1、AS2），為向軸面的決定子；KAN、ARF、YAB、miRNA166，為背軸面的決定子。葉的近-遠端軸性的發(fā)育類型ⅠKNOX基因與葉的近-遠端軸的特化親密有關。葉的中-邊軸性發(fā)育AN基因可在葉的寬度方向調控葉細胞極性伸長；ROT3基因是調控葉細胞長度伸長的基因。5.葉脈的發(fā)育：葉脈來源于原形成層，中脈向頂發(fā)育，側脈由中脈向邊沿發(fā)育，平行脈同時向頂發(fā)育6.葉的分化：表皮和葉肉的分化：葉原基細胞的平周分裂，產生了表皮和葉肉。葉片細胞層數(shù)的發(fā)育：平周分裂使葉片達成一定的細胞層數(shù)。葉肉的層數(shù)是一定種類植物葉的特性。葉片面積的擴大：通過垂周分裂，沿橫向增加細胞數(shù)目，涉及表皮細胞和葉肉細胞的增加。7.葉序的發(fā)育剛形成的葉原基可能通過其所產生的一種克制因子（生長素）或通過葉原基本身的擠壓力來調控新葉原基出現(xiàn)的位置。將要產生的另一種新葉原基的部位將是離前一種葉原基有一定距離并積累有足夠水平的生長素的部位。側芽的形成與分生組織的重建側芽分生組織的來源（兩種學說）：1.主莖的莖端分生組織在形成葉原基時保存在其葉腋處的分生細胞所構成；2.葉腋處已分化的細胞重新脫分化而形成。莖端分生組織的重建：較多證據(jù)支持側芽從葉或葉原基發(fā)生，而不是直接從莖端分生組織細胞存留而形成。水稻MOC1基因控制腋生分生組織的啟動和分蘗芽的形成。擬南芥sps、bus突變體，超多分枝。側芽分生組織的啟動：側芽分生組織產生側芽的過程，受內外多個因素的影響，其中植物激素，特別是生長素和細胞分裂素對側芽發(fā)生起重要的調控作用。大多數(shù)植物種類側生分生組織的活性取決于其本身的發(fā)育狀態(tài)和離主莖頂端分生組織的距離。根的發(fā)育及其調控一、根及根端構造1.根的類型：（1）定根主根：種子萌發(fā)時胚根突破種皮直接產生的根側根：根產生的各級分支。可分一級及多級側根不定根：由莖，葉，老根或胚軸等不固定位置上發(fā)生的根，不定根也可發(fā)育出側根初生根和次生根：植物學上，凡屬胚根直接產生（主根）或間接產生（側根）的根均稱初生根，全部不定根均屬次生根；栽培學上，定根及胚軸上產生的不定根均稱初生根；除此之外的其它全部不定根均稱次生根。根系（1）直根系：有明顯的主根，裸子植物和雙子葉植物，如大豆。（2）須根系：無明顯的主根，單子葉植物，如玉米、小麥。3.根尖的構造根冠：根冠為薄壁細胞構成的帽狀構造。多數(shù)植物根冠細胞內含淀粉體（造粉體）。普通認為這些淀粉體與根的向地性有關。另外，根冠的外層細胞可分泌粘液使根尖易于在土壤顆粒間推動，減少阻力，并保護幼嫩的生長點不受擦傷。分生區(qū)：位于根冠上方，長約1～2mm，由分生細胞構成。分生區(qū)最前端是原分生組織，其上方為原分生組織衍生細胞形成的初生分生組織。初生分生組織的細胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生組織和原形成層三部分。進一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生組織→根的皮層，原形成層→維管柱。伸長區(qū)：位于分生區(qū)的上方。分生區(qū)細胞和伸長區(qū)細胞共同作用造成根的伸長生長。伸長區(qū)細胞加速了分化，最早的導管和篩管出現(xiàn)。根毛區(qū)：位于伸長區(qū)的上方，細胞已停止生長，并多已分化成熟，故稱成熟區(qū)。成熟區(qū)表皮常產生根毛，因此也稱根毛區(qū)。根毛由表皮細胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，長約0.08～1.5mm。根毛數(shù)目多，密度大，如玉米420/mm2,豌豆230/mm2。角質層極薄,外壁上有黏液和果膠質,有利吸取和固著。根毛生長速度快，壽命短，普通幾天，最長10～20天。失去根毛的成熟區(qū)，重要行使輸導和支持功效。二、初生根的發(fā)育闡明根端分生組織的學說——組織原學說19世紀中期Hanstein提出，能夠較好地解釋封閉型的根端構造。雙子葉植物中，普通為根冠—表皮原，皮層原和中柱原；單子葉植物中，普通為根冠原，表皮—皮層原和中柱原。不活動中心理論：即在根最遠端的一群原始細胞不常分裂，大小變化很小，合成核酸和蛋白質的速率也很低，構成一種區(qū)域，稱為不活動中心或稱靜止中心。根向地性的調控向地性(geotropism/gravitropism)是植物的某些部分對地心吸力所作出的生長反映。根會向著地心吸力的方向生長，因此根呈正向地性；莖則向上生長，因此莖呈負向地性。平衡石理論：根冠的柱細胞中普通存在著淀粉體，又稱平衡石，這是根對重力反映的一種平衡物質，能夠感受和傳遞重力信息，通過變化生長調節(jié)物質（如生長素）的分布，參加調節(jié)根的向地性生長。四、側根的發(fā)育及其調控重要來源于中柱鞘，內皮層也參加側根發(fā)生于根的內部組織的這種方式稱為——內來源側根發(fā)生部位側根的發(fā)生部位與母根木質部有一定的位置關系，并且與母根的維管形式有關，二原型的根，側根發(fā)生在母根的木質部和韌皮部之間或對著韌皮部，三原型、四原型的則對著母根木質部，多原型的單子葉植物根中，則對著韌皮部。側根形成過程：中柱鞘細胞恢復分裂能力，先進行幾次平周分裂，產生向外的突起，隨即進行平周和垂周等各個方向的分裂，使原有的突起繼續(xù)生長，形成側根的根原基。側根原基分裂、生長，逐步分化出頂端分生組織和根冠。當側根原基生長伸長時，內皮層開始進行垂周分裂，皮層細胞被擠壓，推向一邊，有的就直接轉變成根冠細胞，也可能被根冠分泌含酶的物質溶解，最后側根原基伸出母根形成側根。對側根形成機理的認識：乙烯、生長素和細胞分裂素在側根的發(fā)育中起著互相拮抗的作用。多側根突變體：rty、sur1、alf1等；少側根突變體：alf3、alf4等。NAC1增進側根形成，miRNA164克制側根形成。LAX基因體現(xiàn)增進側根顯露。營養(yǎng)素N、P對側根形成的調控。五．根毛的發(fā)育根毛是由位于根成熟區(qū)的表皮細胞特化而成的頂端密閉的管狀延伸物。表皮細胞分為H位置細胞和N位置細胞，H位置細胞為生根毛型細胞。擬南芥根毛發(fā)育的遺傳調控途徑：SCM是與根毛發(fā)育定位有關的基因；GL2克制根毛的形成；WER克制根毛形成；CPC增進根毛的形成；TTG1和GL3及其增強子基因EGL3均影響根毛的形成。激素和養(yǎng)分對根毛發(fā)育的調節(jié)：生長素是維持根毛發(fā)育的核心因子，并決定根毛在H細胞中突出的部位。乙烯能夠增進根毛的發(fā)生和根毛發(fā)生后的伸長生長。缺磷和鐵都能誘導根毛的形成，并增進它們的伸長?；ǖ陌l(fā)育及其調控一、幼齡期向成年期的轉變1.幼齡期向成年期轉變的形態(tài)學和生理學特性幼齡期向成年期轉變是在莖端中發(fā)生的對生殖發(fā)育感受能力的變化，但也隨著著含有種屬特異性的多個營養(yǎng)生長性狀的標志出現(xiàn)。形態(tài)學變化：葉形、葉的解剖構造、表皮毛等。生理學變化：生長速率、根的產生能力、次生代謝產物的合成等。二、成花轉變成花轉變是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉變。營養(yǎng)生長階段幼苗從幼齡期進入成年期是個漸變的過程，而成年期轉向生殖階段的成花轉變常是突發(fā)轉變。全部的發(fā)育轉變都是由環(huán)境因素（營養(yǎng)、日照和溫度等）級內部因子（如植物激素）所傳遞的信號調節(jié)的。成花轉變與實際形成花序都是苗端分生組織程序重編的過程。1.成花轉變的生理及生化基礎成花引發(fā)和莖端的成花感受態(tài)成花引發(fā)：花分生組織分化成花器官之前，植物莖端基本屬性須從營養(yǎng)發(fā)育轉變?yōu)樯嘲l(fā)育，這個過程稱為～。成花引發(fā)過程涉及成花感受態(tài)的獲得、成花誘導和成花決定。成花感受態(tài)：是植物發(fā)育至成年足以達成含有被誘導開花能力的發(fā)育狀態(tài)。例如：植物已經含有感知光周期信號而對開花產生響應時。成花感受態(tài)的幾個狀況：葉已處在開花的感受態(tài)，并輸出其已感受的開花信息，但莖端的發(fā)育并未達成對該信息的感知狀態(tài)；葉未達成感受態(tài)，不能提供開花的感知信息，莖端分生組織已可感知來自葉中輸出的開花信息，并對之作出響應；此苗端嫁接至成年植株的砧木上，成活即能開花。葉和莖端都未達成成花的感受態(tài)；葉和莖端都已處在開花的感受態(tài)，通過（開花）信息誘導后便能成花。成花決定態(tài)：是指植物通過一定營養(yǎng)生長達成成花感受態(tài)后，在葉中感知外界的成花刺激信號，并產生成花刺激物（或稱開花素），成花刺激物被運輸?shù)角o尖發(fā)生一定的誘導反映，隨之即進入一種相對穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定狀態(tài)。植物的成花決定狀態(tài)是植物在成花誘導后，含有分化花芽能力但未開始花芽分化開花時間控制的途徑光質途徑：隱花色素能夠感受藍光和紫外光A；藍光通過其受體CRY1和CRY2，對開花起增進作用。光敏色素能夠吸取紅光或遠紅外光，在鈍化態(tài)Pr和活化態(tài)Pfr之間轉化。光敏色素有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。遠紅外光對開花的增進作用重要通過PHYA來起作用；紅光對開花的克制作用重要借助于PHYB的作用；PHYD、PHYE對開花也起克制作用。春化途徑.春化途徑有關的基因FLC、FRI開花克制基因，受春化作用的調控。擬南芥非春化植株的頂端分生組織中，F(xiàn)LC強烈體現(xiàn)，但低溫解決后，F(xiàn)LC體現(xiàn)水平就削弱。低溫解決時間越長，F(xiàn)LC體現(xiàn)越弱。低溫克制FLC體現(xiàn)，最后使植物轉向生殖生長。春化基因VIN3、VRN1、VRN2對FLC起負調控作用。通過對FLC染色質組蛋白的修飾（染色質組蛋白特異位點氨基酸殘基的甲基化和乙酰化），變化FLC染色質的空間構造，克制FLC基因的體現(xiàn)。赤霉素途徑多個植物激素中赤霉素對成花的誘導作用最為明顯，它能夠替代春化作用使某些冬性植物開花GA途徑突變體GA合成途徑突變體如ga1、ga4、ga5矮化及遲開花突變體ddf1GA響應缺點突變體sly1加速GA信號傳導突變體rga、gai、spy。GA增進開花的作用途徑通過GAMYB增進LFY的體現(xiàn)，microRNAmiR159對GAMYB起負調控。開花素與FT蛋白的作用將5株蒼耳嫁接串連在一起，只要其中一株的一片葉接受了適宜的短日光周期誘導，即使其它植株都在長日照條件下，最后全部植株也都能開花。這證明確實有刺激開花的物質（成花素）通過嫁接在植株間傳遞并發(fā)揮作用。3.花器官發(fā)育的基因調控模式通過對上述兩者的研究，在其中發(fā)現(xiàn)了5對同源異型基因：AP1/SQA、AP2/QVU、AP3/DEF、PI/GLO和AG/PLE，都屬于MADS-box基因。其中AP1、AP2屬于A類基因，AP3、PI為B類基因，AG/PLE屬于C類基因。典型的ABC模型A類基因控制第1、2輪花器官的發(fā)育,其功效喪失會使第一輪的萼片變?yōu)樾钠?第二輪的花瓣變成雄蕊。B類基因控制第2、3輪花器官的發(fā)育,其功效喪失會使第二輪花瓣變?yōu)檩嗥?第三輪的雄蕊變?yōu)樾钠?。C類基因控制第3、4輪花器官的發(fā)育,其功效喪失會使第三輪的雄蕊變?yōu)榛ò?第四輪的心皮變成萼片。即同一組基因控制相鄰兩輪花器官的發(fā)育。另外，A、C兩類基因彼此負控制。D類基因的出現(xiàn)對矮牽?；ㄖ杏绊懪咧榘l(fā)育突變體的研究發(fā)現(xiàn)，存在有決定胚珠發(fā)育的MADS-box基因FBP7和FBP11，它們同時也影響種子的發(fā)育。FBP11在胚珠原基、珠被和珠柄中體現(xiàn)，超體現(xiàn)轉基因植株的花上形成異位胚珠或胎座。如果干擾FBP11的體現(xiàn)，就會在應當形成胚珠的地方發(fā)育出心皮狀構造。這個發(fā)現(xiàn)使人們認識到還存在有與C類基因功效部分重疊的D類基因?；ㄆ鞴俚腁BCD模型E類基因的出現(xiàn)通過調控ABC基因的體現(xiàn)，能夠人為地操作每輪花器官發(fā)育狀態(tài)，但是，卻無法使葉片轉變成花器官。由此可見，這些基因即使對花器官的發(fā)育至關重要，但是它們并不是營養(yǎng)器官轉化成花器官的充足條件。這預示著由營養(yǎng)器官向花器官轉變尚有另一類花特性基因參加。近來，在尋找與ABC類基因互相作用的蛋白時發(fā)現(xiàn)了這類SEP基因。花器官的ABCDE模型第五章配子發(fā)生及配子體發(fā)育一、小孢子的發(fā)生和雄配子體的發(fā)育1.花藥及其發(fā)育幼期花藥的構造：表皮：花藥壁的最外層，一層細胞構成。藥室內壁：表皮以內，由一層細胞構成，細胞較大，在橫切面呈方形。花藥發(fā)育成熟后成為纖維層。中層：藥室內壁內方的1-3層細胞，花粉粒發(fā)育過程常被消化掉。絨氈層：花藥壁最內層，細胞早期單核，后期常多核。花粉母細胞減數(shù)分裂后小孢子間的胝胼質由絨氈層分泌的酶分解。花粉粒發(fā)育過程，絨氈層還起著營養(yǎng)作用。成熟花藥的構造：絨氈層tapetum細胞特點：大，胞質濃厚，富含RNA、蛋白質、油脂、類胡蘿卜素等變化：早期單核，減數(shù)分裂前后成為2或多核功效：花粉粒提供營養(yǎng)；分泌胼胝質酶；合成孢粉素和外壁蛋白；提供花粉壁外脂類物質細胞特點：大，胞質濃厚，富含RNA、蛋白質、油脂、類胡蘿卜素等變化：早期單核，減數(shù)分裂前后成為2或多核功效：花粉粒提供營養(yǎng)；分泌胼胝質酶；合成孢粉素和外壁蛋白；提供花粉壁外脂類物質3.雄配子體發(fā)生小孢子發(fā)生：孢原細胞平周分裂→造孢細胞(內)→有絲分裂→花粉母細胞(小孢子母細胞)→減數(shù)分裂→四分體→分離→小孢子(單核花粉粒)?；ǚ勰讣毎麥p數(shù)分裂后產生的四個子細胞，因其新細胞壁產生方式的不同而有兩種排列方式。雄配子發(fā)生雄配子體的兩種類型：二細胞花粉三細胞花粉雄配子體形成過程的基因調控：減數(shù)分裂異常mmd1突變體：減數(shù)分裂能夠啟動，但在前期I時異常。sds突變體：染色體的聯(lián)會、重組及其配對異常。ask1突變體：同源染色體配對和分離異常。小孢子有絲分裂異常sidecap(scp)突變體：小孢子第一次分裂先形成兩個營養(yǎng)細胞，然后在其中的一種進行正常的雄配子體發(fā)育途徑。solo突變體：小孢子不能進入第一次分裂，直到花粉粒成熟時仍保持單核狀態(tài)。geminepollen1(gem1)突變體：小孢子第一次分裂為對稱分裂，在兩個大小相稱的子細胞中，有可能一種細胞會分化成生殖細胞，也可能兩個細胞都保持營養(yǎng)細胞狀態(tài)。cdka1、duo1,2、fbl17突變體：生殖細胞分裂異常。影響花粉壁的形成pollen-pistilinteractions(popl)突變體：在干燥條件下出現(xiàn)雄性不育。其因素是該突變體的含油層形成受阻，造成花粉壁缺少含油層。小孢子的發(fā)生和雄配子體的發(fā)育過程：1.胚珠的發(fā)育2.大孢子的形成控制大孢子母細胞形成的基因mac1突變體：珠心中出現(xiàn)多個孢原細胞。spl突變體：胚珠中無大孢子母細胞。雌雄雙不育大孢子的形成：akv突變體中，本應死亡的三個四分體細胞能夠像正常的大孢子進入雌配子體的發(fā)育而形成多胚。AKV基因是控制四分體細胞分化命運的核心基因。3.雌配子體和雌配子的形成雌配子體形成過程的三種類型單孢型胚囊的發(fā)育四孢型胚囊的發(fā)育：大孢子母細胞進行減數(shù)分裂（只進行核分裂），形成一種具4個單倍核的大孢子。四個核中的三個移向合點端，另一種位于珠孔端，即四孢型大孢子。雙孢型胚囊的發(fā)育雌配子體和雌配子形成過程的基因調控影響雌配子體發(fā)育的突變體大致分為三類：影響核分裂其雌配子體的發(fā)育停留在單核、二核、四核等不同狀態(tài)。如fem2、fem3、gf、gfa4、gfa5、hdd、prl等。影響細胞分化-兩個中央核不能正常地融合，如gfa2、gfa3、gfa7等。-位于珠孔端的三個核不能正常分化為兩個助細胞和卵細胞。如gfa3和gfa7。分化了的雌配子體中的細胞不能正常降解或整個胚囊被異常降解。如fem1。第六章被子植物胚胎發(fā)生和種子的形成細胞型胚乳特點：從初生胚乳核的第一次分裂及其后的分裂都是緊跟著形成細胞板。沼生目型胚乳核型與細胞型胚乳的中間發(fā)育類型。特點：初生胚乳核處在胚囊靠合點端及與反足細胞靠近的位置，第一次分裂時形成細胞壁將胚囊分隔成一大的珠孔室和一小的合點室。核型胚乳的發(fā)育胚乳發(fā)育過程有游離核時期，初生胚乳核的第一次分裂及后來的多次分裂都不隨著形成細胞壁，胚乳核呈游離狀態(tài)分布在胚囊中，待發(fā)育到一定階段才在細胞核之間產生細胞壁，形成胚乳細胞。由于在發(fā)育過程中，隨著胚囊中游離核的增加和液胞的擴大，核經常被擠到周緣，中央被一種大液胞占據(jù)。胚乳多核體的細胞化普通在發(fā)育后期游離核之間產生細胞壁變?yōu)榧毎呐呷?。但發(fā)生細胞壁的時間則隨植物種類而異。胚乳多核體細胞化時，首先在胚囊周邊形成一層胚乳細胞，該層細胞與胚囊壁垂直的細胞壁先形成，稱為初始垂周壁，隨即形成初始平周壁。胚乳的分化胚周區(qū)胚乳細胞：可能與胚的營養(yǎng)有關。轉運細胞：增進氨基酸、蔗糖和單聚糖等重要養(yǎng)料的運輸。淀粉胚乳細胞：貯存養(yǎng)分。糊粉層細胞：合成動員貯藏成分有關酶和花青素的場合。植物細胞編程死亡及其與發(fā)育的關系一、PCD的概念細胞程序性死亡(programmedcelldeath,PCD)是一種由基因決定的細胞主動的有序的死亡方式，是由某些特定基因參加調控的，在細胞生長發(fā)育以及對外界刺激的反映過程中有核心作用的一種重要生物學過程。PCD的生化特性：caspase的出現(xiàn)和DNA的降解。細胞核：染色