林木根呼吸研究進展

林木根呼吸研究進展

該林根呼吸的年消耗約50%的木材材料（lambsetal，1996），是森林c循環(huán)中的重要c之一。它的動態(tài)變化對森林c的整體平衡產生了深遠的影響。林木根呼吸亦是森林地下C庫的重要通量之一(可占森林土壤呼吸的10%～90%),在森林地下C庫C預算及確定森林地下C庫是C源或匯上起著關鍵性作用(Hansonetal.,2000)。另外,有關林木根呼吸的數據亦是構建和完善各種尺度森林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)模型所缺乏的和所必需的(Hogg,1999)。由于其在森林生態(tài)系統(tǒng)C平衡和C預算中的重要性,林木根呼吸研究在1995年的樹木根系生理動態(tài)過程國際會議上被列為優(yōu)先研究的領域。此后,有關林木根呼吸的報道明顯增加(Widén&Majdi,2001;Desrochersetal.,2002;Burtonetal.,2002;Burton&Pregitzer,2003),而我國有關林木根呼吸的研究幾乎是空白(上官周平等,2000)。鑒于此,本文回顧了目前國際上林木根呼吸研究動態(tài)和相關測定方法,希望為推動我國相關領域的研究提供參考。1根系呼吸及環(huán)境效果研究林木根呼吸是森林土壤呼吸中的自養(yǎng)呼吸(Autotrophicrespiration)部分,包括細根呼吸和粗根呼吸。早期研究中根呼吸由活根組織呼吸、共生菌根呼吸和參與分解根分泌物及根際中剛死亡根組織的微生物的呼吸,實際上包括了根呼吸(自養(yǎng)呼吸)和根際微生物呼吸(異養(yǎng)呼吸)(Toland&Zak,1994;Thierron&Laudelout,1996;Bouma&Bryla,2000)。而隨著研究的進展,精確區(qū)分根呼吸和根際微生物呼吸則已成為準確估算森林生態(tài)系統(tǒng)C平衡的需要(Hansonetal.,2000;Widén&Majdi,2001;Irvine&Law,2002;Burton&Pregitzer,2003)。Amthor(2000)把根呼吸分為維持現有組織的維持呼吸(Maintenancerespiration)和用于構建新組織的生長呼吸(Growthrespiration)。維持呼吸與林木活原生質組成和數量有關,一般用休眠季節(jié)測定的根呼吸值來表示(Vose&Ryan,2002);而生長呼吸則與新合成的干物質數量成比例(Amthor,2000)。根系呼吸占土壤呼吸的10%～90%,與植被類型、測定季節(jié)和方法有關(表1)。根呼吸占土壤呼吸的比例在北方生物群落中較高,其中北極凍原為50%～93%(Raich&Tufekcioglu,2000)、北方森林為62%～89%(Bonan,1993;Ryanetal.,1997);在溫帶,根呼吸占土壤呼吸的比例闊葉林為33%～50%(Bowdenetal.,1993;Nakaneetal.,1996),松樹林為35%～62%(Eweletal.,1987;Striegl&Wickland,1998)。而世界范圍內根呼吸占土壤呼吸的比例主要集中在40%～60%(Raich&Schlesinger,1992;Bowdenetal.,1993;Epronetal.,1999;Raich&Schlesinger,2000;Widén&Majdi,2001;Irvine&Law,2002)。林木根呼吸有明顯的季節(jié)變化,一般生長季節(jié)較高,休眠季節(jié)較低(Toland&Zak,1994;Zoggetal.,1996;Maier&Kress,2000;Casalsetal.,2000;Colemanetal.,2002);而根呼吸的晝夜變化有些學者認為較明顯(Morén&Lindroth,2000),有些則否(Widén&Majdi,2001)。根呼吸時空變化方面的信息對精確估計根呼吸對森林碳平衡的貢獻非常有用(Stoyanetal.,2000)。Ebert和Lenz(1991)發(fā)現蘋果(Maluspumila)根呼吸在8月最高,2月最低;傍晚根呼吸大于黎明的。Desrochers等(2002)發(fā)現生長季節(jié)的細根呼吸速率幾乎是休眠季節(jié)的兩倍。Widén和Majdi(2001)發(fā)現歐洲赤松_云杉(Pinussylvestris/Piceaabies)混交林中細根呼吸在7月上旬達最高峰(4.7μmol·m-3·s-1)后下降,5月根呼吸對土壤呼吸的貢獻為33%～62%,10月則降低到12%～16%;但細根呼吸未出現明顯的晝夜變化。而Vose和Ryan(2002)發(fā)現白松(Pinusstrobus)細根呼吸除在秋初較大外(1.64μmol·kg-1·s-1),一年中細根呼吸幾乎保持恒定(0.78～0.99μmol·kg-1·s-1);但粗根呼吸則是早春高(1.5μmol·kg-1·s-1),晚秋低(0.3μmol·kg-1·s-1)。Ryan等(1997)發(fā)現寒溫帶森林根呼吸早春最大,秋末最小。Edwards(1991)發(fā)現在3、5、8、12月時火炬松(Pinustaeda)根呼吸分別占土壤呼吸的67%、78%、54%和67%;而Lin和Ehleringer(1997)則發(fā)現一年生黃杉(Pseudotsuga)根呼吸在4、6、8和10月時對土壤呼吸的貢獻分別為28%、12%、25%和30%。根呼吸因土壤深度而異,Pregitzer等(1998)發(fā)現表層土(0～10cm)中糖槭(Acersaccharum)根(Ф<0.5mm)呼吸速率比深層的高40%。Uchida等(1998)發(fā)現黑云杉(Piceamariana)根呼吸對土壤呼吸的貢獻在L、LF、A和E層分別為6%、80%、43%和0。Flanagan和Van(1977)亦發(fā)現黑云杉的根呼吸對土壤呼吸的貢獻在L層和H層分別為80%和90%。2間接測定指標根呼吸的測定方法有直接和間接測定,直接測定法有離體根法(Invitrorootmethods)、PVC管氣室法(Cuvettemethods)、同位素法(Isotopicmethods)等;間接測定有排除根法(Rootexclusionmethods)等。用排除根法測定的根呼吸包括根際微生物呼吸。2.1挖陷法interpersonalneed排除根法是通過測定有根和無根土壤呼吸間的差異來間接估計根呼吸的,該方法測定值含根呼吸和根際微生物呼吸。1)切除根法(Rootremoval):將小區(qū)內的所有根切除后移去,土壤盡量按原層次回填,并調節(jié)土壤容重與原土壤相對一致,同時小區(qū)四周用障礙物隔離以阻止根向小區(qū)內生長。2)挖壕法(Trenching):在小區(qū)四周挖壕溝切斷根(不移走)后插入障礙物以阻止根向小區(qū)內生長。3)林隙分析(Gapanalysis):將一定面積的地上植被除去以形成林隙,測定林隙與林內土壤呼吸的差異來間接估計根呼吸。挖壕法要考慮如何排除小區(qū)內非正常死亡根分解的影響,這可通過挖壕溝后定期觀測土壤呼吸變化或周期性地取壕溝內的細根以判斷非正常死亡根分解基本完成的時間來解決(Hansonetal.,2000)。林隙分析與挖壕法存在同樣的問題,但若加以適當處理,該方法還是比較可行的,若林隙是由于單棵樹死亡或風倒形成的尤為如此。但林隙面積不能太小以防周圍植被的根長入測定區(qū)域,且又不能太大以防林隙和林內土壤微域環(huán)境差異太大。切除根方法雖不存在非正常死亡根分解問題,但該方法對土壤的干擾較大而影響測定結果。排除根法由于對土壤的干擾通常導致土壤初始呼吸速率增加,但隨后呼吸速率逐漸衰減,并最終(一般3～4月)恢復到原來水平(Bowdenetal.,1993);同時該方法還存在切除根后造成土壤濕度增加的問題;土壤干擾、根和土壤間相互作用消失、裸土和有植被土壤間溫度和濕度的差異都可能影響其測定結果(Rochetteetal.,1999)。但該方法相對簡單,常用于森林生態(tài)系統(tǒng)中,可對根呼吸和土壤呼吸作出可靠估計。H?gberg等(2001)近來提出了一種新的間接測定根呼吸的方法——環(huán)割實驗(Girdlingexperiment),即將韌皮部環(huán)割后(保留木質部使之繼續(xù)運輸水分)觀測土壤呼吸的變化來估計根呼吸,但由于該方法需要大量的重復工作而限制了其應用(H?gbergetal.,2001)。2.2直接測試2.2.1生態(tài)系統(tǒng)的響應曲線從林木根系中切除待測根后,在大氣或土壤CO2濃度環(huán)境下迅速測定離體根呼吸(Zoggetal.,1996;Widén&Majdi,2001)。該方法主要用于便攜式氣體分析儀不常用的早期,操作相對簡單,且可以測定對溫度的響應曲線,常用于森林生態(tài)系統(tǒng)中。缺點一是破壞性較大,且出現創(chuàng)傷呼吸(切斷的根有較高的呼吸速率),但可通過離體后迅速測定和密封根傷口的辦法將其影響減至最小;二是不能重復測定同一根樣品;三是還存在由少數幾條根測定結果推算整個生態(tài)系統(tǒng)根呼吸的尺度轉換誤差問題。另外,離體后開始根呼吸測定時間的不同亦會影響其結果,因為根離體后其呼吸速率隨時間而迅速下降,如Rakonczay等(1997b)發(fā)現紅花槭(Acerrubrum)、沼地紅櫟(Quercusrubra)、北美喬松(Pinusstrobes)細根切除1分鐘到10小時內根呼吸隨時間明顯下降,紅花槭和北美喬松根切除5分鐘后、沼地紅櫟切除15分鐘后分別下降37%、52%和33%。2.2.2c分配和根呼吸對植物碳平衡的貢獻該方法消除了對土壤的干擾,可原位測定根呼吸和微生物呼吸;但其缺點主要是實驗設備復雜,增加了測定難度和分析成本等。同位素法廣義上可分為:1)間歇標記(Pulselabeling),2)重復間歇標記(Repeatedpulselabeling)和3)連續(xù)標記(Continuouslabeling)。放射性14C或穩(wěn)定13C都可作為示蹤物,每種方法給出的關于植物C分配和根呼吸對土壤呼吸的貢獻的信息卻稍有差異(Hansonetal.,2000)。間歇標記和重復間歇標記:間歇標記是通過添加C示蹤物測定植物體內標記C的分布和特定時間內植物地上和地下部分呼吸中標記C的豐度而量化。它適合于生長在密閉氣室內的小型植物同化的14CO2去向的追蹤。由于植物中易分解的碳化合物較易標記,用此法可能高估了根呼吸。重復間歇標記是間歇標記的變換形式之一,即在不同生長季節(jié)添加同位素標記的CO2。盡管間歇標記或重復間歇標記適用于野外條件且簡單直觀,對研究植物體內碳分配的動態(tài)(Patersonetal.,1997)和定期測定根呼吸是比較理想的,但間歇標記和重復間歇標記存在健康和安全問題,在野外條件下應用尚受一定的限制。連續(xù)標記法:連續(xù)標記是指在室內或野外條件下,在植物不同生長季節(jié)里加入特殊標記C。連續(xù)標記優(yōu)于間歇標記之處是:1)它能提供較均勻標記的植物碳庫,2)經常處于穩(wěn)定狀態(tài)且易于計算。缺點是:1)不適合研究瞬時植物碳動態(tài),2)所需設備昂貴且笨重,應用到野外很困難(尤其是在森林生態(tài)系統(tǒng)中),3)難以區(qū)分根呼吸和土壤有機質分解釋放的CO2(Hansonetal.,2000)。實驗室內則可用于連續(xù)標記具示蹤14C的小型植物,但測定較大樹木則不合適。1土壤碳庫標記的重要性20世紀50年代和60年代初的核武器實驗增加了大氣CO2的14C含量,結果開創(chuàng)了使植物和土壤碳庫的標記比短期連續(xù)標記更均勻的全球長期標記試驗。根呼吸對土壤呼吸的貢獻可通過測定大氣CO2、土壤有機質和土壤呼吸測定中14C的豐度來量化。2不同光合途徑的植物c同位素的構成穩(wěn)定同位素法是在光合途徑變化(如生長在前茬是C3植物的土壤上的C4植物)或大氣CO2中13C豐度長期變化的基礎上來量化各分室對土壤呼吸的貢獻。具C3(δ13C為12‰)和C4(δ13C為26‰)光合途徑的植物C同位素構成約相差14‰。該方法測定根對土壤呼吸的貢獻主要的局限是在沒有光合途徑改變的情況下根呼吸產生的CO2和土壤有機質分解產生的CO2間的同位素差異較小而無法有效區(qū)分。3有機碳庫釋放標記實驗在FACE中應用13C標記使源于根的CO2從土壤呼吸中區(qū)分出來。連續(xù)標記法應用于FACE實驗也有很大的局限,如當13C訊號進入其它有機碳庫時亦無法區(qū)分源于根呼吸和有機C庫分解釋放的13C標記,且此法還受植物對FACE響應的限制,因為CO2濃度升高常導致根呼吸增加(Schlesinger&Andrews,1999)。2.2.3原位測定細根呼吸的進展之一從樹干基部出發(fā)沿根生長方向尋找合適的測定根安裝PVC管氣室。粗根PVC管氣室安裝完后可連續(xù)測定,細根PVC管氣室則只能即測即安裝(因細根周轉快)。因細根較脆嫩和根際微生物等問題,測定細根呼吸時有一定難度(Rakonczayetal.,1997b;Vose&Ryan,2002)。在20世紀70～80年代末此方法國外應用較多,優(yōu)點是可重復和連續(xù)測定同一根樣品,缺點是只能測定表層的根;安裝PVC管氣室時經常干擾立地,改變了根微環(huán)境;操作難度大,工作量較大,重復性差;且因經常發(fā)生對待測根的機械干擾而有可能使根系發(fā)生栓化。Rakonczay等(1997a)在此基礎上設計了原位測定細根呼吸的新式氣體交換系統(tǒng)(圖1)。該系統(tǒng)中柔韌的PVC管允許封閉的根和外界土壤進行氣體、水分和養(yǎng)分的交換,且防止了大型生物的進入。在一定程度上避免了上述一些缺點,但對根系生理代謝活躍根毛的處理仍有難度,有待改進。如可通過供給PVC管模擬的或實際土壤溶液使其更接近實際土壤條件,通過應用不同的營養(yǎng)液來估計與養(yǎng)分吸收相關的呼吸。由于不同研究間采用的根呼吸測定方法不同,因而非常需要對不同測定方法的結果和精度進行比較,但目前此方面的報道極少,以致限制了不同研究之間的比較和降低了研究結果的可比性。不過上述方法各有自己的優(yōu)點可以吸取:1)排除根法和離體根法相對簡單,成本低,可用于與原位測定結果比較,是測定森林生態(tài)系統(tǒng)林木根呼吸的常用方法(Rochetteetal.,1999;Widén&Majdi,2001)。2)穩(wěn)定同位素法在原位可將土壤呼吸分為根呼吸和土壤有機質分解,對土壤_植物系統(tǒng)的干擾小,因而優(yōu)于排除根法和離體根法,但高成本和(或)缺少適當的專業(yè)技術以及當在野外使用時如何定量等問題使該方法應用受到一定限制。3)核彈_14C法(Bomb_14C)可能是最好的區(qū)別現有森林生態(tài)系統(tǒng)中各種CO2來源對土壤呼吸貢獻的方法,但分析的難度和高成本亦限制它成為一種常規(guī)方法。4)PVC管氣室法通過改進亦不失為一種可行方法。不過每種方法在廣泛應用之前,都應進一步檢驗其功效并與其它方法比較。3要因素的選取研究根呼吸的調控因素對構建根呼吸的動態(tài)模型至關重要。影響林木根系呼吸的主要因素有土壤溫度、根直徑大小、根組織N濃度、環(huán)境CO2濃度、養(yǎng)分有效性及土壤濕度等(Widén&Majdi,2001;Desrochersetal.,2002;H?gbergetal.,2002)。3.1土壤溫度對呼吸的影響根呼吸對溫度有強烈的敏感性。多數研究者發(fā)現林木細根呼吸隨土壤溫度的升高呈指數增加(Burtonetal.,1996;Zoggetal.,1996;Boumaetal.,1997;Widén&Majdi,2001)。Boone等(1998)發(fā)現1985年生溫帶混交林根/根際微生物呼吸對溫度的敏感性比全土和無根土壤的大,根/根際微生物呼吸的Q10值是4.6,而無根土壤和全土的則分別為2.5和3.5。Gansert(1994)發(fā)現10年生山毛櫸細根呼吸與土壤溫度呈高度相關,并遵循阿列紐斯特征曲線(Arrheniustypecurve)。Desrochers等(2002)亦發(fā)現55年生白楊(Populustremuloides)林細根呼吸速率與土壤溫度間呈非線性關系,Q10在T=5～15℃時為3.90,在T=15～25℃時為2.19。但Burton&Pregitzer(2003)在糖槭和赤松細根呼吸的野外測定時沒有發(fā)現其與溫度相適應;Vose和Ryan(2002)亦發(fā)現土壤溫度對白松根呼吸的季節(jié)動態(tài)影響較小,并認為土壤溫度高時細根呼吸速率高可能是對生長的反應。理論上,土壤溫度增加將導致根系呼吸增加,但是若出現根對溫度變化適應的話,那么實際的Q10將比預計的低,如對高溫的適應可導致林木根呼吸速率比預計的低,而對低溫的適應則可使根呼吸速率比預計的高(Burtonetal.,1996)。3.2呼吸速率與根代謝活性的關系通常林木根呼吸速率隨根直徑的增大而降低,細根的呼吸速率比粗根的高(Elbertetal.,1992;Vose&Ryan,2002)。Rakonczay等(1997b)研究發(fā)現櫻桃(Prunusserotina)、紅花槭和沼地紅櫟的細根(Ф<2.0mm)呼吸速率比粗根的高6倍多;Pregitzer等(1998)發(fā)現糖槭林細根(Ф<0.5mm)呼吸速率比粗根的大2.4～3.4倍;Desrochers等(2002)發(fā)現55年生加拿大白楊(Populusbasamifera)林在T=15℃時細根平均呼吸速率生長季期內為1290μmol·m-3·s-1,休眠期內為660μmol·m-3·s-1,而粗根的呼吸速率在晚秋休眠期僅為370μmol·m-3·s-1,發(fā)芽期和夏初僅為200μmol·m-3·s-1;Widén和Majdi(2001)發(fā)現松樹_云杉混交林5月根呼吸對土壤呼吸的貢獻為62%,其中有58%來自直徑<5mm的根呼吸。Bhaskar等(1993)等發(fā)現根代謝活性高的根毛是專門的呼吸器官,根尖呼吸速率比根其它部分的高,細根呼吸速率比粗根的高,這可能與根中分生組織和非分生組織所占比例不同所致。一般來說粗根僅占總根系呼吸的30%左右,且粗根呼吸對溫度的敏感性比細根的低。具外生菌根的根呼吸速率亦比無菌根的高6%～40%,有的樹種甚至高達300%(Rakonczayetal.,1997b)。3.3松樹杉木混交林根呼吸與根組織n的相關性一般來說根呼吸速率隨根組織N濃度的升高而增加(Amthor,2000;Ryanetal.,1996)。Zogg等(1996)發(fā)現北方闊葉林中細根呼吸隨根含N量增加而呈線性增加;Desrochers等(2002)發(fā)現根呼吸速率與根組織N濃度呈較好的正相關;Widén和Majdi(2001)也發(fā)現松樹_云杉混交林內根呼吸隨根N濃度升高而升高(相關性顯然達顯著水平),但不如根呼吸與土壤溫度間的相關性好;Pregitzer等(1998)發(fā)現糖槭林根N濃度可解釋不同立地、根徑級大小和深度間根呼吸變化的70%;Burton等(1996)在4種硬闊葉林發(fā)現細根呼吸和細根N濃度顯著相關;Burton等(2002)發(fā)現裸子植物比被子植物有較低的根呼吸速率主要是因為裸子植物細根N濃度較低,且較溫暖立地的根N濃度和根呼吸速率(相同溫度下)比較寒冷立地的低。Vose和Ryan(2002)發(fā)現細根生長呼吸與根N濃度無關,但粗根生長呼吸則與根N濃度有關;粗根和細根的維持呼吸則均與根組織N濃度有良好的相關性;Ryan(1991)和Ryan等(1996)亦表明根維持呼吸與根組織N呈良好正相關。這主要是因為根維持呼吸為根內蛋白質的修復和更新提供能量,室內研究表明85%的維持呼吸與蛋白質的周轉有關(Boumaetal.,1994;Ryanetal.,1996)。3.4個不同樹種離體呼吸強度的比較環(huán)境CO2濃度主要通過兩種途徑對根呼吸速率產生影響:通過改變測定時根區(qū)CO2濃度梯度而直接影響根呼吸速率;通過大氣CO2濃度改變而改變植物生長速率或植物營養(yǎng)體化學組成,從而間接影響根呼吸(Hamiltonetal.,2002;Burtonetal.,2002)。Qi等(1994)發(fā)現350ppmCO2濃度下測定的花旗松(Pseudotsugamenzjessi)細根生長呼吸和維持呼吸分別是在1000ppm下測定值的2.0倍和2.5倍。Burton等(1997)則發(fā)現350ppm和1000ppmCO2濃度下測定的糖槭離體細根呼吸速率相差1.2倍。Cliton和Vose(1999)發(fā)現在大氣CO2濃度(345～397ppm)和土壤CO2濃度(345～1122ppm)下測定的成年北美喬松根呼吸在5、6和12月差異不顯著,而其余月份測定結果差異均顯著,以9月的差異最大(大氣CO2濃度下測定值是土壤CO2濃度下的36倍);而大氣環(huán)境下測定的全年平均細根呼吸強度則是土壤環(huán)境下的2.5倍,且在土壤環(huán)境下測定的細根呼吸強度與土壤環(huán)境中CO2濃度呈線性負相關。但Bouma等(1997)卻發(fā)現柑橘(Citrusvolkameriana)細根呼吸并無上述響應。Burton等(2002)亦發(fā)現加拿大白楊、白云杉(Piceaglauca)、糖槭、脂松(Pinusresinosa)、濕地松(P.elliottii)等9個樹種離體細根在350ppm和1000ppm下的呼吸作用十分相近,即R350/R1000接近1.0(0.97～1.07);同時他們認為原位細根呼吸速率測定不受CO2濃度影響。McDowell等(1999)發(fā)現異葉鐵杉(Tsugaheterophylla)根維持呼吸明顯受土壤CO2濃度影響,但生長呼吸卻未受影響;且細根和粗根對土壤CO2濃度的響應不同。Hamilton等(2002)在北卡來羅納州火炬松為優(yōu)勢種和美國楓香(Liquidambarstyraciflua)、北美鵝掌楸(Liriodendrontulipifera)為亞優(yōu)勢種的杜克森林FACE實驗中發(fā)現,CO2濃度提高1倍后,與對照相比粗根呼吸略有升高(從61C·m-2·a-1升至64C·m-2·a-1),但細根呼吸卻有明顯下降(從662C·m-2·a-1降至555C·m-2·a-1)(Hamiltonetal.,2002)。3.5施肥與林根呼吸養(yǎng)分有效性增加(施肥)通常可促進根呼吸(Ryanetal.,1996;Zoggetal.,1996;Pregitzeretal.,2000)。Borken等(2002)發(fā)現施有機肥使90年生挪威云杉(Piceaabies)林根呼吸明顯增加。但Maier和Kress(2000)則發(fā)現施肥對11年生火炬松根呼吸無影響,因為施肥雖然降低了細根生物量,但增加了粗根生物量,且施肥提高了粗根的N濃度,因而雖然細根維持呼吸和生長呼吸降低了,但由于粗根生物量增大和比根呼吸速率增加而使粗根呼吸增加,所以總的根呼吸保持不變;但施肥使0～15cm土層根呼吸占總根呼吸比例下降(細根生物量降低),而使底