水分對植物生長的影響

植物的水分生理是一種復(fù)雜的現(xiàn)象。首先植物通過根系吸取水分，使地上部分各器官保持一定的膨壓，維持正常的生理功效；另首先，植株又通過蒸騰作用把大量的水分散失掉，這一對互相矛盾的過程只有互相協(xié)調(diào)統(tǒng)一才干確保植株的正常發(fā)育。充足的水分是植物生長的一種重要條件。水分缺少，生長就會受到影響。其因素是：第一，水分是植物細胞擴張生長的動力。植物細胞在擴張生長的過程中，需要充足的水分使細胞產(chǎn)生膨脹壓力，如果水分局限性，擴張生長受阻，植株生長矮小。禾谷類作物在拔節(jié)和抽穗期間，重要靠節(jié)間細胞的擴張生長來增加植株高度，此時需要水分較多，如果嚴重缺水，不僅植株生長矮小，并且有可能抽不出穗子，造成嚴重減產(chǎn)。第二，水分是多個生理活動的必要條件。植物生長首先需要一定的有機物作為建造細胞壁和原生質(zhì)的材料，這些材料重要是光合作用的產(chǎn)物，而水是光合作用順利進行的必要條件，缺水光合作用減少。同時光合作用制造的有機物質(zhì)向生長部位運輸也需要水分。缺水時，有機物趨于水解，呼吸作用急劇增加，這些都不利于植物生長。在水分充足的狀況下，植物生長很快，個大枝長，莖葉柔嫩，機械組織和保護組織不發(fā)達，植株的抗逆能力減少，易受低溫、干旱和病蟲的危害。1．水分狀況對植物生長的影響1．1對植物形態(tài)的影響植物通過水分供應(yīng)進行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的大小直接反映在株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動態(tài)變化上。在水分脅迫下，隨著脅迫程度的加強，枝條節(jié)間變短，葉面積減少，葉數(shù)量增加緩慢；分生組織細胞分裂減慢或停止；細胞伸長受到克制；生長速率大大減少。遭受水分脅迫后的植株個體低矮，光合葉面積明顯減小，產(chǎn)量減少。1．1．1對葉片變化的影響葉片是光合與蒸騰的重要場合。葉片的大小、形狀、顏色、表面特性和位置等從本質(zhì)上決定了葉片對入射光的吸取和反射，影響葉溫，從而影響到葉片界面阻力；葉片的內(nèi)部構(gòu)造影響葉片的擴散阻力及水汽運動的總阻力。葉肉細胞擴張和葉片生長對水分條件十分敏感。植株葉片要保持挺立狀態(tài)，既要靠纖維素的支持，還要靠組織內(nèi)較高膨壓的支持，植株缺水時所發(fā)生的萎蔫現(xiàn)象便是膨壓下降的體現(xiàn)。因此，能夠把植株葉片的形狀、大小和膨壓高低作為判斷植株水分狀況的根據(jù)?，F(xiàn)在重要用葉面積指數(shù)(LAI)來表達葉面積與所在土地面積的比例。LAI影響植物的光合和蒸騰作用，LAI大的普通較LAI小的同種作物蒸騰的水量多。蒸騰過分會引發(fā)葉片水分虧缺。直接造成葉面積下降，生長減緩，最后造成產(chǎn)量的下降。葉片顏色也能夠反映土壤的供水狀況。如果葉片顏色發(fā)暗而中午萎蔫嚴重，闡明土壤缺水；如果葉片顏色較淡、葉片較大，闡明供水充足。1．1．2對產(chǎn)量形成的影響作物產(chǎn)量是太陽能轉(zhuǎn)化為化學能在作物上的積累。土壤水分狀況影響植物根系吸水和葉片蒸騰，進而影響到干物質(zhì)積累，最后影響作物產(chǎn)量。1．1．3水分對根冠發(fā)育的影響植物根系是吸水的重要器官，其發(fā)育受多方面的影響，但起重要作用的是土壤水分狀況和通氣狀況。土壤水分狀況影響根系的垂直分布，當土壤含水量較高時，根系擴散受到土壤的阻力變小，有助于新根發(fā)生，根系發(fā)達。土壤中普通含有一定的可運用水，因此根系本身不容易發(fā)生水分虧缺。而枝葉是水分蒸騰的重要器官，往往因蒸騰失水不不大于根系吸水，而造成水分虧缺，特別是土壤干旱或供水局限性時，根系吸取有限的水分，首先滿足自己的需要，給地上部分輸送的就極少。因此土壤水分局限性時對地上部的影響比地下部的影響更大。根冠比增大。反之，若土壤水分過多，土壤通氣條件差，對地下部分的影響比地上部分的影響更大，根冠比減少。適度而緩慢的水分虧缺可增加絕對根重，克制地上部分的生長，減少地上部分的干物質(zhì)積累，單產(chǎn)減少，但有助于密植，從而提高總產(chǎn)。研究表明：一定時期的水分虧缺有助于提高產(chǎn)量和品質(zhì)。前期干旱能夠增強后期的抗旱能力，苗期的輕度抗旱能增進根系的“賠償生長”，提高植株的抗旱能力。1．2水分狀況對植物生理活動的影響蔬菜作物的水分狀況與生理活動親密有關(guān)，水分的變化直接引發(fā)內(nèi)部的生理變化，通過一系列信號傳導(dǎo)，最后體現(xiàn)在形態(tài)建成和產(chǎn)量形成上。1．2．1對光合作用的影響光合作用是綠色植物獲能量的重要源泉。光合速率的大小與植物的水分狀況親密有關(guān)。實驗表明，植物組織水分靠近飽和時，光合最強；水分過多，組織水分達成飽和時，氣孔被動關(guān)閉，光合受到克制。水分缺少，光合減少；嚴重缺水至葉子萎蔫時，光合急劇下降，甚至停止。此時補水，即使葉子恢復(fù)到原來的膨脹狀態(tài)，而光合速率也很難恢復(fù)到原來的水平。水對光合作用的影響往往是間接的。缺水使氣孔保衛(wèi)細胞壓力勢減少，氣孔開度減小或關(guān)閉，妨礙二氧化碳的吸取，光合速率減少；缺水時葉片生長緩慢，光合面積明顯減小；由于淀粉的水解作用增強，糖類積累增加，既影響光合產(chǎn)物的輸出，又增進呼吸作用，使凈光合速率減少。水分嚴重虧缺時，葉綠體構(gòu)造特別是光合膜系統(tǒng)收到損害。水分脅迫對光合的影響分為氣孔限制與非氣孔限制兩方面。若水分脅迫下氣孔導(dǎo)度減小，葉肉細胞仍在活躍地進行光合，細胞間隙CO2濃度明顯下降，氣孔阻力上升，就是氣孔限制在起作用；若葉肉細胞本身光合能力明顯下降，氣孔阻力下降，而細胞間隙CO2濃度升高或基本不變，就是非氣孔限制在起作用。在輕度水分虧缺時，氣孔因子往往發(fā)生作用，而嚴重水分虧缺時，非氣孔因子對光合作用的限制期決定因素。土壤水分狀況也影響植物的光合作用。土壤含水量減少引發(fā)葉片水勢減少，氣孔阻力增大，最后造成葉片擴散阻力加大，CO2擴散受阻，光合速率下降，這一過程持續(xù)的時間較短。當土壤含水量低于65%~69%田間持水量時光合速率隨土壤含水量的增大而增大，高于65%~69%田間持水量時，光合速率隨土壤含水量的增加而減少。另首先土壤水分虧缺使土壤熱容系數(shù)增加，土溫升高快，根系呼吸加強，蛋白酶活性提高，植株衰老加緊，葉片光合速率和光合能力下降，這一過程持續(xù)時間較長。1．2．2對水分蒸騰作用的影響水分通過植物體表面進行蒸發(fā)的過程稱為蒸騰作用。蒸騰強度受空氣濕度的影響，取決于能量的供應(yīng)和蒸發(fā)表面與周邊大氣間的蒸汽壓差以及水蒸氣通道上的阻力，重要是氣孔阻力。氣孔阻力決定于氣孔開度，氣孔開度受到細胞CO2濃度、光照強度、大氣濕度和溫度的影響。當供水良好時，氣孔開度重要受光照和CO2濃度的限制；當水分虧缺時，氣孔開度受大氣濕度影響外，還受ABA的影響。由于植物葉片含水量普通靠近于飽和狀態(tài)，因此空氣濕度越小，葉片內(nèi)的水分向外擴散的速度越快，蒸騰強度越大；空氣濕度越大，蒸騰強度越小。葉片含水量也是影響蒸騰強度的重要因素，葉片含水量越高，氣孔阻力越小，蒸騰強度越大；葉片含水量越低，蒸騰強度越小。蒸騰作用的強弱還與水分供應(yīng)有關(guān)，而供水在很大程度上取決于根系的生長分布。根系發(fā)達，吸水就容易，供應(yīng)地上部的水也就多，有助于蒸騰。1．2．3對細胞汁液濃度與葉水勢的影響植株的水分狀況與細胞汁液濃度關(guān)系十分親密。隨著植株含水量的減少，細胞汁液濃度增高，引發(fā)滲入勢增加，水勢減少，超出一定的閥值，就會妨礙光合作用的進行，從而妨礙植株的正常生長與發(fā)育?，F(xiàn)在，水勢作為一種衡量植株體內(nèi)水分狀況的指標已得到普遍的承認。葉水勢與植株含水量呈正有關(guān)，能夠直接精確地反映葉片的水分狀況；相反，水分的變化也影響細胞汁液濃度和葉水勢。普通狀況下，葉片水勢的最高值出現(xiàn)在清晨，隨空氣飽和差的增大而減小。1．2．4對氣孔行為的影響植物的水分狀況與氣孔行為關(guān)系親密，水分的散失量重要取決于氣孔數(shù)目的和氣孔開度。單位葉面積上的氣孔數(shù)重要受遺傳基因的控制，但也受到環(huán)境條件的影響。大白菜葉片的氣孔數(shù)目與氣孔開張度隨土壤含水量的增加而增加。雙子葉植物的氣孔由保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞構(gòu)成，單子葉植物只有保衛(wèi)細胞。氣孔的開張由保衛(wèi)細胞膨脹或收縮引發(fā)。保衛(wèi)細胞對多個內(nèi)外因子非常敏感，如光照，溫度，濕度、ＣＯ２等環(huán)境因子和內(nèi)源激素以及外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物在干旱脅迫的狀況下，氣孔關(guān)閉以減少蒸騰，保持體內(nèi)水分平衡。植物內(nèi)源激素脫落酸作為第二信使有效地調(diào)節(jié)氣孔開閉。大量實驗證明，干旱脅迫下植株體內(nèi)脫落酸含量變化與氣孔行為存在一定的有關(guān)性。1．2．5對呼吸作用的影響植物組織的含水量與呼吸強度含有親密關(guān)系。在一定程度內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量增加而提高，這在干燥的種子萌發(fā)中特別明顯。因此，是干種子呼吸速率的限制因子。普通干種子的含水量極少，約為7％～12％左右，其呼吸速率很低。當種子的含水量超出此界限時，呼吸速率便很快增加。普通使種子安全貯藏的水含水量稱為“臨界含水量”或“安全含水量”。在臨界含水量下列，細胞內(nèi)的水和原生質(zhì)牢固結(jié)合而不能用于化學反映。當超出臨界含水量時，種子內(nèi)便有諸多自由水，使酶的活性增強，從而加速呼吸作用。因此在貯藏種子時，應(yīng)使種子的含水量在臨界值下列。對于整體植物而言，只有在萎蔫時間較長時，水分才干成為植物呼吸作用的限制因子。即使萎蔫能引發(fā)氣孔關(guān)閉造成氧氣虧缺，但是呼吸速率的減少重要因素是細胞含水不充足。另外，在植物葉子靠近萎蔫時，往往出現(xiàn)呼吸速率有所增加的現(xiàn)象，普通認為，這是由于葉子含水量減少，光合產(chǎn)物從葉中運輸受阻，葉內(nèi)的呼吸底物增加，因此提高了呼吸速率。1．2．6對有機質(zhì)運輸?shù)挠绊懰止?yīng)減少，葉片水勢隨之減少，從源葉運輸?shù)巾g皮部的同化物質(zhì)減少。因素首先是葉片水勢減少，光合速率減少，使葉肉細胞內(nèi)可運出蔗糖濃度變低，另首先是由于篩管內(nèi)集流的縱向運動的速度減少。水是物質(zhì)轉(zhuǎn)化運輸?shù)慕橘|(zhì)，同時它也直接參運某些生化反映。普通，作物果實膨大期或灌漿期水分局限性，由于光合作用和運輸受阻，使果實和種子不能積累充足的有機物而變得干癟瘦小。因此在干旱狀況下，灌水能夠加速有機物質(zhì)的運輸。但是，水分過多也不利于有機質(zhì)的運輸，這重要是由于水分過多而造成土壤通氣不良，影響呼吸作用和其它代謝過程引發(fā)的。1．2．7對礦質(zhì)元素吸取和運輸?shù)挠绊懙V質(zhì)元素必須溶解在水中才干被植物吸取。但是植物吸取水分和吸取礦質(zhì)鹽分的量是不成比例的，兩種吸取均因環(huán)境的變化而產(chǎn)生很大差別。植物對水分和礦質(zhì)的吸取是現(xiàn)有關(guān)，又無關(guān)。有關(guān)，體現(xiàn)在鹽分一定要溶解在水中才干被植物根系吸取，并隨水流進入植物的根系；無關(guān)，體現(xiàn)在兩者的吸取機理不同。水分吸取重要是蒸騰作用引發(fā)的被動吸水，而礦質(zhì)吸取重要是消耗代謝能量的主動吸取為主。1．2．8對種子萌發(fā)的影響吸水是種子萌發(fā)的重要條件。種子只有吸取了足夠的水分后，多個與萌發(fā)有關(guān)的生理生化作用才干逐步開始。這是由于水分能夠使種皮膨脹軟化，氧氣容易透入而增強胚的呼吸，同時也使胚易于突破種皮；水分可使原生質(zhì)由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝增強，并在一系列酶的作用下，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐步轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供胚生長分化之用；水分可增進可溶性物質(zhì)運輸?shù)秸谏L的幼芽、幼根，供應(yīng)呼吸需要和新細胞構(gòu)造的形成。1．2．9對酶及酶保護系統(tǒng)的影響酶保護系統(tǒng)涉及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等，重要作用是去除植物體內(nèi)的活性氧和自由基，避免或減輕它們對植物造成的氧化傷害。植物在遭受逆境脅迫時，植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的O2·、OH·、O2－等自由基而造成脅迫傷害。超氧化物歧化酶是細胞抵抗活性氧傷害的一種重要保護酶。而MDA是膜脂的氧化產(chǎn)物，對膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物體內(nèi)膜脂的過氧化水平。干旱脅迫時，植物體內(nèi)去除活性氧的機制遭到破壞，SOD活性和含量均下降。輕度脅迫時，可引發(fā)葉片CAT活性上升，而高度脅迫CAT活性則下降。隨著干旱脅迫時間的延長，葉片的AP、POD活性逐步上升，MDA含量不停增加，膜脂過氧化加劇，明顯地克制了植株的生長發(fā)育。實驗表明，細胞膜透性與MDA含量成極明顯正有關(guān)，與POD，SOD活性和IAA含量成極明顯負有關(guān)；MDA與POD、SOD活性和IAA含量成極明顯負有關(guān)。2．水分指標的測定2．1土壤水分含量的測定土壤水分測定可采用探頭式中子水分測定儀與烘干法。2．2植物組織含水量的測定植物組織含水量是植物生理狀態(tài)的指標。運用水加熱后蒸發(fā)為水蒸氣的原理，能夠通過加熱烘干的辦法測定植物組織中的含水量。植物組織的自然含水量常以鮮重或干重的比例來表達。相對含水量是以植物組織的含水量占飽和含水量的比例來表達。測定辦法：1、自然含水量：①將植物組織放入已知重量的鋁盒中，稱出鮮重。②將組織剪碎，放入150℃烘箱中半小時，然后在80℃下烘干至恒重，測得樣品干重。②按照下式計算含水量：植物組織的含水量(占鮮重)＝[(Wf–Wd

)/Wf]×100％植物組織的含水量(占干重)＝[(Wf–Wd

)/Wd]×100％2、相對含水量：①如上辦法稱取樣品鮮重后，將樣品浸入水中數(shù)小時，待其吸取飽和后取出，用吸水紙擦干樣品，稱”凰飽和后的樣品鮮重。②將樣品烘干，稱取干重。②安下式計算相對含水量：相對含水量＝[(Wf–Wd

)/(Wt–Wd

)]×100％2．3蒸騰速率的測定近年來，便攜式光合儀在測量光合作用上應(yīng)用廣泛，操作方便、敏捷度也很高。此種儀器不僅能測量植物的光合作用，還能測量呼吸以及植物的蒸騰作用。如美國LI-COR公司的LI-6400型、CID公司的CI-301PS型、澳大利亞ICT公司的LCA-4型、英國PPsystem，公司的CIRAS-1及ADC等便攜式光合儀等。2．4水勢的測定2．4．1壓力室法測水勢在光下由于植物蒸騰作用，植物木質(zhì)部水鏈系統(tǒng)的水分常處在一定的張力之下。當切下葉片或枝條，木質(zhì)部張力解除，導(dǎo)管中汁液縮回。將切下的葉片放入壓力室中，加壓，使木質(zhì)部汁液正好推回到切口處，此時的加壓值等于切取葉片之前木質(zhì)部張力的數(shù)值，也能夠說，加壓值大致等于葉片水勢。2．4．2小液流法測水勢將植物組織浸于一系列已知濃度的溶液中，尋找其等滲液，根據(jù)等滲液的濃度計算組織水勢。慣用的溶液有蔗糖、甘露醇和聚乙二醛等。2．5滲入勢的測定測定細胞滲入勢的辦法，普通勢調(diào)節(jié)壓力勢為零，測得細胞的水勢即為滲入勢。測定辦法以下：2．5．1質(zhì)壁分離法此辦法只限于液泡化的細胞。將植物組織置于一系列濃度不同的溶液（普通為不易透過膜的無毒溶質(zhì)）中，一定時間后鏡檢初始質(zhì)壁分離的細胞數(shù)，根據(jù)視野中50％細胞顯示初始質(zhì)壁分離的外液濃度計算組織的滲入勢。公式以下：Φs＝－osmRTOsm等于1000g溶液中含溶質(zhì)的物質(zhì)的量。原則狀況下：1osm＝－2.27MPa2．5．2細胞汁液測定用凍融法或其它辦法破壞細胞膜，取其汁液，測定滲入勢。該法適于大樣本測定，基本能反映正常水分狀況下組織的平均滲入勢。測定汁液滲入勢的辦法重要有冰點下降法，測得溶液冰點后，在原則狀況下的滲入勢為：Φs＝－2.27×(實測冰點下降值/1.86)單位為MPa2．5．3由P－V曲線計算2．6壓力勢的測定：現(xiàn)在還沒有測定高等植物壓力勢的好辦法。普通采用間接辦法來測定，即根據(jù)Φw＝Φs＋Φp，測得Φw和Φs，計算Φp。也可通過P－V曲線計算組織的平均膨壓。2．7水導(dǎo)植物的導(dǎo)水率表達根系運輸傳導(dǎo)水分的能力，它的高低直接影響根系吸取水分的多少，是根系感受土壤水分變化的最直接生理指標之一?，F(xiàn)在，國內(nèi)外測定植物導(dǎo)水率及阻力的辦法有壓力室法、蒸發(fā)通量法、壓力探針法以及近年來出現(xiàn)的高壓流速儀。在國內(nèi)測定中以壓力室法居多。此法能夠較快速地對植物根系水分導(dǎo)度進行測量。測量時，把單根或根系從植物體上分離下來，部分密封在壓力室內(nèi)，逐步增大壓力，根切口滲出液收集在1mL的離心管中并稱重，求出溢出液重。Jv=