水分對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

植物的水分生理是一種復(fù)雜的現(xiàn)象。首先植物通過根系吸取水分，使地上部分各器官保持一定的膨壓，維持正常的生理功效；另首先，植株又通過蒸騰作用把大量的水分散失掉，這一對(duì)互相矛盾的過程只有互相協(xié)調(diào)統(tǒng)一才干確保植株的正常發(fā)育。充足的水分是植物生長(zhǎng)的一種重要條件。水分缺少，生長(zhǎng)就會(huì)受到影響。其因素是：第一，水分是植物細(xì)胞擴(kuò)張生長(zhǎng)的動(dòng)力。植物細(xì)胞在擴(kuò)張生長(zhǎng)的過程中，需要充足的水分使細(xì)胞產(chǎn)生膨脹壓力，如果水分局限性，擴(kuò)張生長(zhǎng)受阻，植株生長(zhǎng)矮小。禾谷類作物在拔節(jié)和抽穗期間，重要靠節(jié)間細(xì)胞的擴(kuò)張生長(zhǎng)來增加植株高度，此時(shí)需要水分較多，如果嚴(yán)重缺水，不僅植株生長(zhǎng)矮小，并且有可能抽不出穗子，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。第二，水分是多個(gè)生理活動(dòng)的必要條件。植物生長(zhǎng)首先需要一定的有機(jī)物作為建造細(xì)胞壁和原生質(zhì)的材料，這些材料重要是光合作用的產(chǎn)物，而水是光合作用順利進(jìn)行的必要條件，缺水光合作用減少。同時(shí)光合作用制造的有機(jī)物質(zhì)向生長(zhǎng)部位運(yùn)輸也需要水分。缺水時(shí)，有機(jī)物趨于水解，呼吸作用急劇增加，這些都不利于植物生長(zhǎng)。在水分充足的狀況下，植物生長(zhǎng)很快，個(gè)大枝長(zhǎng)，莖葉柔嫩，機(jī)械組織和保護(hù)組織不發(fā)達(dá)，植株的抗逆能力減少，易受低溫、干旱和病蟲的危害。1．水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)的影響1．1對(duì)植物形態(tài)的影響植物通過水分供應(yīng)進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的大小直接反映在株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動(dòng)態(tài)變化上。在水分脅迫下，隨著脅迫程度的加強(qiáng)，枝條節(jié)間變短，葉面積減少，葉數(shù)量增加緩慢；分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止；細(xì)胞伸長(zhǎng)受到克制；生長(zhǎng)速率大大減少。遭受水分脅迫后的植株個(gè)體低矮，光合葉面積明顯減小，產(chǎn)量減少。1．1．1對(duì)葉片變化的影響葉片是光合與蒸騰的重要場(chǎng)合。葉片的大小、形狀、顏色、表面特性和位置等從本質(zhì)上決定了葉片對(duì)入射光的吸取和反射，影響葉溫，從而影響到葉片界面阻力；葉片的內(nèi)部構(gòu)造影響葉片的擴(kuò)散阻力及水汽運(yùn)動(dòng)的總阻力。葉肉細(xì)胞擴(kuò)張和葉片生長(zhǎng)對(duì)水分條件十分敏感。植株葉片要保持挺立狀態(tài)，既要靠纖維素的支持，還要靠組織內(nèi)較高膨壓的支持，植株缺水時(shí)所發(fā)生的萎蔫現(xiàn)象便是膨壓下降的體現(xiàn)。因此，能夠把植株葉片的形狀、大小和膨壓高低作為判斷植株水分狀況的根據(jù)?，F(xiàn)在重要用葉面積指數(shù)(LAI)來表達(dá)葉面積與所在土地面積的比例。LAI影響植物的光合和蒸騰作用，LAI大的普通較LAI小的同種作物蒸騰的水量多。蒸騰過分會(huì)引發(fā)葉片水分虧缺。直接造成葉面積下降，生長(zhǎng)減緩，最后造成產(chǎn)量的下降。葉片顏色也能夠反映土壤的供水狀況。如果葉片顏色發(fā)暗而中午萎蔫嚴(yán)重，闡明土壤缺水；如果葉片顏色較淡、葉片較大，闡明供水充足。1．1．2對(duì)產(chǎn)量形成的影響作物產(chǎn)量是太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能在作物上的積累。土壤水分狀況影響植物根系吸水和葉片蒸騰，進(jìn)而影響到干物質(zhì)積累，最后影響作物產(chǎn)量。1．1．3水分對(duì)根冠發(fā)育的影響植物根系是吸水的重要器官，其發(fā)育受多方面的影響，但起重要作用的是土壤水分狀況和通氣狀況。土壤水分狀況影響根系的垂直分布，當(dāng)土壤含水量較高時(shí)，根系擴(kuò)散受到土壤的阻力變小，有助于新根發(fā)生，根系發(fā)達(dá)。土壤中普通含有一定的可運(yùn)用水，因此根系本身不容易發(fā)生水分虧缺。而枝葉是水分蒸騰的重要器官，往往因蒸騰失水不不大于根系吸水，而造成水分虧缺，特別是土壤干旱或供水局限性時(shí)，根系吸取有限的水分，首先滿足自己的需要，給地上部分輸送的就極少。因此土壤水分局限性時(shí)對(duì)地上部的影響比地下部的影響更大。根冠比增大。反之，若土壤水分過多，土壤通氣條件差，對(duì)地下部分的影響比地上部分的影響更大，根冠比減少。適度而緩慢的水分虧缺可增加絕對(duì)根重，克制地上部分的生長(zhǎng)，減少地上部分的干物質(zhì)積累，單產(chǎn)減少，但有助于密植，從而提高總產(chǎn)。研究表明：一定時(shí)期的水分虧缺有助于提高產(chǎn)量和品質(zhì)。前期干旱能夠增強(qiáng)后期的抗旱能力，苗期的輕度抗旱能增進(jìn)根系的“賠償生長(zhǎng)”，提高植株的抗旱能力。1．2水分狀況對(duì)植物生理活動(dòng)的影響蔬菜作物的水分狀況與生理活動(dòng)親密有關(guān)，水分的變化直接引發(fā)內(nèi)部的生理變化，通過一系列信號(hào)傳導(dǎo)，最后體現(xiàn)在形態(tài)建成和產(chǎn)量形成上。1．2．1對(duì)光合作用的影響光合作用是綠色植物獲能量的重要源泉。光合速率的大小與植物的水分狀況親密有關(guān)。實(shí)驗(yàn)表明，植物組織水分靠近飽和時(shí)，光合最強(qiáng)；水分過多，組織水分達(dá)成飽和時(shí)，氣孔被動(dòng)關(guān)閉，光合受到克制。水分缺少，光合減少；嚴(yán)重缺水至葉子萎蔫時(shí)，光合急劇下降，甚至停止。此時(shí)補(bǔ)水，即使葉子恢復(fù)到原來的膨脹狀態(tài)，而光合速率也很難恢復(fù)到原來的水平。水對(duì)光合作用的影響往往是間接的。缺水使氣孔保衛(wèi)細(xì)胞壓力勢(shì)減少，氣孔開度減小或關(guān)閉，妨礙二氧化碳的吸取，光合速率減少；缺水時(shí)葉片生長(zhǎng)緩慢，光合面積明顯減??；由于淀粉的水解作用增強(qiáng)，糖類積累增加，既影響光合產(chǎn)物的輸出，又增進(jìn)呼吸作用，使凈光合速率減少。水分嚴(yán)重虧缺時(shí)，葉綠體構(gòu)造特別是光合膜系統(tǒng)收到損害。水分脅迫對(duì)光合的影響分為氣孔限制與非氣孔限制兩方面。若水分脅迫下氣孔導(dǎo)度減小，葉肉細(xì)胞仍在活躍地進(jìn)行光合，細(xì)胞間隙CO2濃度明顯下降，氣孔阻力上升，就是氣孔限制在起作用；若葉肉細(xì)胞本身光合能力明顯下降，氣孔阻力下降，而細(xì)胞間隙CO2濃度升高或基本不變，就是非氣孔限制在起作用。在輕度水分虧缺時(shí)，氣孔因子往往發(fā)生作用，而嚴(yán)重水分虧缺時(shí)，非氣孔因子對(duì)光合作用的限制期決定因素。土壤水分狀況也影響植物的光合作用。土壤含水量減少引發(fā)葉片水勢(shì)減少，氣孔阻力增大，最后造成葉片擴(kuò)散阻力加大，CO2擴(kuò)散受阻，光合速率下降，這一過程持續(xù)的時(shí)間較短。當(dāng)土壤含水量低于65%~69%田間持水量時(shí)光合速率隨土壤含水量的增大而增大，高于65%~69%田間持水量時(shí)，光合速率隨土壤含水量的增加而減少。另首先土壤水分虧缺使土壤熱容系數(shù)增加，土溫升高快，根系呼吸加強(qiáng)，蛋白酶活性提高，植株衰老加緊，葉片光合速率和光合能力下降，這一過程持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。1．2．2對(duì)水分蒸騰作用的影響水分通過植物體表面進(jìn)行蒸發(fā)的過程稱為蒸騰作用。蒸騰強(qiáng)度受空氣濕度的影響，取決于能量的供應(yīng)和蒸發(fā)表面與周邊大氣間的蒸汽壓差以及水蒸氣通道上的阻力，重要是氣孔阻力。氣孔阻力決定于氣孔開度，氣孔開度受到細(xì)胞CO2濃度、光照強(qiáng)度、大氣濕度和溫度的影響。當(dāng)供水良好時(shí)，氣孔開度重要受光照和CO2濃度的限制；當(dāng)水分虧缺時(shí)，氣孔開度受大氣濕度影響外，還受ABA的影響。由于植物葉片含水量普通靠近于飽和狀態(tài)，因此空氣濕度越小，葉片內(nèi)的水分向外擴(kuò)散的速度越快，蒸騰強(qiáng)度越大；空氣濕度越大，蒸騰強(qiáng)度越小。葉片含水量也是影響蒸騰強(qiáng)度的重要因素，葉片含水量越高，氣孔阻力越小，蒸騰強(qiáng)度越大；葉片含水量越低，蒸騰強(qiáng)度越小。蒸騰作用的強(qiáng)弱還與水分供應(yīng)有關(guān)，而供水在很大程度上取決于根系的生長(zhǎng)分布。根系發(fā)達(dá)，吸水就容易，供應(yīng)地上部的水也就多，有助于蒸騰。1．2．3對(duì)細(xì)胞汁液濃度與葉水勢(shì)的影響植株的水分狀況與細(xì)胞汁液濃度關(guān)系十分親密。隨著植株含水量的減少，細(xì)胞汁液濃度增高，引發(fā)滲入勢(shì)增加，水勢(shì)減少，超出一定的閥值，就會(huì)妨礙光合作用的進(jìn)行，從而妨礙植株的正常生長(zhǎng)與發(fā)育?，F(xiàn)在，水勢(shì)作為一種衡量植株體內(nèi)水分狀況的指標(biāo)已得到普遍的承認(rèn)。葉水勢(shì)與植株含水量呈正有關(guān)，能夠直接精確地反映葉片的水分狀況；相反，水分的變化也影響細(xì)胞汁液濃度和葉水勢(shì)。普通狀況下，葉片水勢(shì)的最高值出現(xiàn)在清晨，隨空氣飽和差的增大而減小。1．2．4對(duì)氣孔行為的影響植物的水分狀況與氣孔行為關(guān)系親密，水分的散失量重要取決于氣孔數(shù)目的和氣孔開度。單位葉面積上的氣孔數(shù)重要受遺傳基因的控制，但也受到環(huán)境條件的影響。大白菜葉片的氣孔數(shù)目與氣孔開張度隨土壤含水量的增加而增加。雙子葉植物的氣孔由保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成，單子葉植物只有保衛(wèi)細(xì)胞。氣孔的開張由保衛(wèi)細(xì)胞膨脹或收縮引發(fā)。保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)多個(gè)內(nèi)外因子非常敏感，如光照，溫度，濕度、ＣＯ２等環(huán)境因子和內(nèi)源激素以及外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物在干旱脅迫的狀況下，氣孔關(guān)閉以減少蒸騰，保持體內(nèi)水分平衡。植物內(nèi)源激素脫落酸作為第二信使有效地調(diào)節(jié)氣孔開閉。大量實(shí)驗(yàn)證明，干旱脅迫下植株體內(nèi)脫落酸含量變化與氣孔行為存在一定的有關(guān)性。1．2．5對(duì)呼吸作用的影響植物組織的含水量與呼吸強(qiáng)度含有親密關(guān)系。在一定程度內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量增加而提高，這在干燥的種子萌發(fā)中特別明顯。因此，是干種子呼吸速率的限制因子。普通干種子的含水量極少，約為7％～12％左右，其呼吸速率很低。當(dāng)種子的含水量超出此界限時(shí)，呼吸速率便很快增加。普通使種子安全貯藏的水含水量稱為“臨界含水量”或“安全含水量”。在臨界含水量下列，細(xì)胞內(nèi)的水和原生質(zhì)牢固結(jié)合而不能用于化學(xué)反映。當(dāng)超出臨界含水量時(shí)，種子內(nèi)便有諸多自由水，使酶的活性增強(qiáng)，從而加速呼吸作用。因此在貯藏種子時(shí)，應(yīng)使種子的含水量在臨界值下列。對(duì)于整體植物而言，只有在萎蔫時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，水分才干成為植物呼吸作用的限制因子。即使萎蔫能引發(fā)氣孔關(guān)閉造成氧氣虧缺，但是呼吸速率的減少重要因素是細(xì)胞含水不充足。另外，在植物葉子靠近萎蔫時(shí)，往往出現(xiàn)呼吸速率有所增加的現(xiàn)象，普通認(rèn)為，這是由于葉子含水量減少，光合產(chǎn)物從葉中運(yùn)輸受阻，葉內(nèi)的呼吸底物增加，因此提高了呼吸速率。1．2．6對(duì)有機(jī)質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊懰止?yīng)減少，葉片水勢(shì)隨之減少，從源葉運(yùn)輸?shù)巾g皮部的同化物質(zhì)減少。因素首先是葉片水勢(shì)減少，光合速率減少，使葉肉細(xì)胞內(nèi)可運(yùn)出蔗糖濃度變低，另首先是由于篩管內(nèi)集流的縱向運(yùn)動(dòng)的速度減少。水是物質(zhì)轉(zhuǎn)化運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)，同時(shí)它也直接參運(yùn)某些生化反映。普通，作物果實(shí)膨大期或灌漿期水分局限性，由于光合作用和運(yùn)輸受阻，使果實(shí)和種子不能積累充足的有機(jī)物而變得干癟瘦小。因此在干旱狀況下，灌水能夠加速有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸。但是，水分過多也不利于有機(jī)質(zhì)的運(yùn)輸，這重要是由于水分過多而造成土壤通氣不良，影響呼吸作用和其它代謝過程引發(fā)的。1．2．7對(duì)礦質(zhì)元素吸取和運(yùn)輸?shù)挠绊懙V質(zhì)元素必須溶解在水中才干被植物吸取。但是植物吸取水分和吸取礦質(zhì)鹽分的量是不成比例的，兩種吸取均因環(huán)境的變化而產(chǎn)生很大差別。植物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸取是現(xiàn)有關(guān)，又無關(guān)。有關(guān)，體現(xiàn)在鹽分一定要溶解在水中才干被植物根系吸取，并隨水流進(jìn)入植物的根系；無關(guān)，體現(xiàn)在兩者的吸取機(jī)理不同。水分吸取重要是蒸騰作用引發(fā)的被動(dòng)吸水，而礦質(zhì)吸取重要是消耗代謝能量的主動(dòng)吸取為主。1．2．8對(duì)種子萌發(fā)的影響吸水是種子萌發(fā)的重要條件。種子只有吸取了足夠的水分后，多個(gè)與萌發(fā)有關(guān)的生理生化作用才干逐步開始。這是由于水分能夠使種皮膨脹軟化，氧氣容易透入而增強(qiáng)胚的呼吸，同時(shí)也使胚易于突破種皮；水分可使原生質(zhì)由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝增強(qiáng)，并在一系列酶的作用下，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐步轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供胚生長(zhǎng)分化之用；水分可增進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的幼芽、幼根，供應(yīng)呼吸需要和新細(xì)胞構(gòu)造的形成。1．2．9對(duì)酶及酶保護(hù)系統(tǒng)的影響酶保護(hù)系統(tǒng)涉及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等，重要作用是去除植物體內(nèi)的活性氧和自由基，避免或減輕它們對(duì)植物造成的氧化傷害。植物在遭受逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的O2·、OH·、O2－等自由基而造成脅迫傷害。超氧化物歧化酶是細(xì)胞抵抗活性氧傷害的一種重要保護(hù)酶。而MDA是膜脂的氧化產(chǎn)物，對(duì)膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物體內(nèi)膜脂的過氧化水平。干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)去除活性氧的機(jī)制遭到破壞，SOD活性和含量均下降。輕度脅迫時(shí)，可引發(fā)葉片CAT活性上升，而高度脅迫CAT活性則下降。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的AP、POD活性逐步上升，MDA含量不停增加，膜脂過氧化加劇，明顯地克制了植株的生長(zhǎng)發(fā)育。實(shí)驗(yàn)表明，細(xì)胞膜透性與MDA含量成極明顯正有關(guān)，與POD，SOD活性和IAA含量成極明顯負(fù)有關(guān)；MDA與POD、SOD活性和IAA含量成極明顯負(fù)有關(guān)。2．水分指標(biāo)的測(cè)定2．1土壤水分含量的測(cè)定土壤水分測(cè)定可采用探頭式中子水分測(cè)定儀與烘干法。2．2植物組織含水量的測(cè)定植物組織含水量是植物生理狀態(tài)的指標(biāo)。運(yùn)用水加熱后蒸發(fā)為水蒸氣的原理，能夠通過加熱烘干的辦法測(cè)定植物組織中的含水量。植物組織的自然含水量常以鮮重或干重的比例來表達(dá)。相對(duì)含水量是以植物組織的含水量占飽和含水量的比例來表達(dá)。測(cè)定辦法：1、自然含水量：①將植物組織放入已知重量的鋁盒中，稱出鮮重。②將組織剪碎，放入150℃烘箱中半小時(shí)，然后在80℃下烘干至恒重，測(cè)得樣品干重。②按照下式計(jì)算含水量：植物組織的含水量(占鮮重)＝[(Wf–Wd

)/Wf]×100％植物組織的含水量(占干重)＝[(Wf–Wd

)/Wd]×100％2、相對(duì)含水量：①如上辦法稱取樣品鮮重后，將樣品浸入水中數(shù)小時(shí)，待其吸取飽和后取出，用吸水紙擦干樣品，稱”凰飽和后的樣品鮮重。②將樣品烘干，稱取干重。②安下式計(jì)算相對(duì)含水量：相對(duì)含水量＝[(Wf–Wd

)/(Wt–Wd

)]×100％2．3蒸騰速率的測(cè)定近年來，便攜式光合儀在測(cè)量光合作用上應(yīng)用廣泛，操作方便、敏捷度也很高。此種儀器不僅能測(cè)量植物的光合作用，還能測(cè)量呼吸以及植物的蒸騰作用。如美國LI-COR公司的LI-6400型、CID公司的CI-301PS型、澳大利亞ICT公司的LCA-4型、英國PPsystem，公司的CIRAS-1及ADC等便攜式光合儀等。2．4水勢(shì)的測(cè)定2．4．1壓力室法測(cè)水勢(shì)在光下由于植物蒸騰作用，植物木質(zhì)部水鏈系統(tǒng)的水分常處在一定的張力之下。當(dāng)切下葉片或枝條，木質(zhì)部張力解除，導(dǎo)管中汁液縮回。將切下的葉片放入壓力室中，加壓，使木質(zhì)部汁液正好推回到切口處，此時(shí)的加壓值等于切取葉片之前木質(zhì)部張力的數(shù)值，也能夠說，加壓值大致等于葉片水勢(shì)。2．4．2小液流法測(cè)水勢(shì)將植物組織浸于一系列已知濃度的溶液中，尋找其等滲液，根據(jù)等滲液的濃度計(jì)算組織水勢(shì)。慣用的溶液有蔗糖、甘露醇和聚乙二醛等。2．5滲入勢(shì)的測(cè)定測(cè)定細(xì)胞滲入勢(shì)的辦法，普通勢(shì)調(diào)節(jié)壓力勢(shì)為零，測(cè)得細(xì)胞的水勢(shì)即為滲入勢(shì)。測(cè)定辦法以下：2．5．1質(zhì)壁分離法此辦法只限于液泡化的細(xì)胞。將植物組織置于一系列濃度不同的溶液（普通為不易透過膜的無毒溶質(zhì)）中，一定時(shí)間后鏡檢初始質(zhì)壁分離的細(xì)胞數(shù)，根據(jù)視野中50％細(xì)胞顯示初始質(zhì)壁分離的外液濃度計(jì)算組織的滲入勢(shì)。公式以下：Φs＝－osmRTOsm等于1000g溶液中含溶質(zhì)的物質(zhì)的量。原則狀況下：1osm＝－2.27MPa2．5．2細(xì)胞汁液測(cè)定用凍融法或其它辦法破壞細(xì)胞膜，取其汁液，測(cè)定滲入勢(shì)。該法適于大樣本測(cè)定，基本能反映正常水分狀況下組織的平均滲入勢(shì)。測(cè)定汁液滲入勢(shì)的辦法重要有冰點(diǎn)下降法，測(cè)得溶液冰點(diǎn)后，在原則狀況下的滲入勢(shì)為：Φs＝－2.27×(實(shí)測(cè)冰點(diǎn)下降值/1.86)單位為MPa2．5．3由P－V曲線計(jì)算2．6壓力勢(shì)的測(cè)定：現(xiàn)在還沒有測(cè)定高等植物壓力勢(shì)的好辦法。普通采用間接辦法來測(cè)定，即根據(jù)Φw＝Φs＋Φp，測(cè)得Φw和Φs，計(jì)算Φp。也可通過P－V曲線計(jì)算組織的平均膨壓。2．7水導(dǎo)植物的導(dǎo)水率表達(dá)根系運(yùn)輸傳導(dǎo)水分的能力，它的高低直接影響根系吸取水分的多少，是根系感受土壤水分變化的最直接生理指標(biāo)之一?，F(xiàn)在，國內(nèi)外測(cè)定植物導(dǎo)水率及阻力的辦法有壓力室法、蒸發(fā)通量法、壓力探針法以及近年來出現(xiàn)的高壓流速儀。在國內(nèi)測(cè)定中以壓力室法居多。此法能夠較快速地對(duì)植物根系水分導(dǎo)度進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量時(shí)，把單根或根系從植物體上分離下來，部分密封在壓力室內(nèi)，逐步增大壓力，根切口滲出液收集在1mL的離心管中并稱重，求出溢出液重。Jv=