西雙版納兩耳草的光-能量測(cè)定

西雙版納兩耳草的光-能量測(cè)定

兩耳草是典型的溫暖季節(jié)草，在中國(guó)南方和云南的低海拔地區(qū)很常見(jiàn)。繁殖容易，傳播迅速，喜歡陰涼和潮濕，具有良好的平坦性。這是優(yōu)良的觀(guān)草種。在西雙版納,兩耳草的綠期為300d左右,其枯黃的時(shí)間在每年的“干熱季”,即2~4月。一般來(lái)說(shuō),暖季型草坪草生長(zhǎng)的限制因子是溫度,西雙版納的低溫出現(xiàn)在每年11月到翌年的1月,即所謂的“霧涼季”,但在該時(shí)節(jié)兩耳草卻保持著旺盛的生命力。本文旨在通過(guò)對(duì)兩耳草在西雙版納霧涼季的光合、蒸騰、光能和水分利用效率日進(jìn)程的研究,探求兩耳草在霧涼季和干熱季的不同表現(xiàn)的可能原因,為暖季型草坪草在熱帶地區(qū)的管理提供參考。1材料和方法的研究1.1需求的大氣象性西雙版納的“霧涼季”是指每年的11月至翌年的1月,此時(shí)節(jié)的月平均降雨量為35.4mm,但由于云霧的影響,其空氣濕度為88%,早晚溫度低,臨近中午云霧散后氣溫迅速升高?！案蔁峒尽笔侵该磕甑?~4月,此時(shí)節(jié)的月平均降雨量?jī)H為43.5mm,天氣晴朗,空氣濕度為78.6%,白天溫度最高可達(dá)40.5°(4月),常有許多植物出現(xiàn)落葉,大多數(shù)禾本科草坪草出現(xiàn)枯黃。1.2試驗(yàn)材料供試的兩耳草草坪位于中科院西雙版納熱帶植物園園內(nèi),種植年限在5年以上,實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)無(wú)遮蔭和干擾。1.3824的活體測(cè)量2000年11月28日,隨機(jī)選取3株兩耳草的健康葉片各1,用CID-301CO2氣體分析儀的開(kāi)放系統(tǒng)從8∶00~18∶00每隔1h進(jìn)行一次活體測(cè)量,測(cè)量的參數(shù)有:凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、光合有效輻射PAR、氣溫Ta、空氣相對(duì)濕度Rh、空氣CO2濃度Ca、氣孔導(dǎo)度Gs等,最后以3片葉子的平均值為每次測(cè)量的結(jié)果。水分利用效率:WUE=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr光能利用效率:LUE=凈光合速率Pn/光合有效輻射PAR2結(jié)果2.1molm-2s-1和pn兩耳草的凈光合速率在霧涼季呈“單峰型”變化,無(wú)“午休”現(xiàn)象。一天中,從開(kāi)始進(jìn)行光合作用到10∶30這段時(shí)間內(nèi)Pn持續(xù)上升,由8∶30的4.51μmolm-2s-1達(dá)到10∶30的10.85μmolm-2s-1,后產(chǎn)生突躍至11∶30的17.54μmolm-2s-1,13∶30達(dá)到全天的最高值19.45μmolm-2s-1,之后雖然逐漸下降,但15∶30時(shí)Pn仍達(dá)15.19μmolm-2s-1(圖1),此后由于PAR大輻度下降(圖2),Pn也迅速下降,16∶30當(dāng)PAR為441.8μmolm-2s-1時(shí),Pn降為9.94μmolm-2s-1,約在17∶30時(shí)降為0,到18∶00已為負(fù)值。2.2pmm-2s-1的突增量?jī)啥莸恼趄v速率Tr的日變化趨勢(shì)與Pn大致相同,也呈單峰型(圖3),最大值出現(xiàn)在13∶30,8∶30僅為0.35mmolm-2s-1,18∶00僅為0.27mmolm-2s-1,在此過(guò)程中最明顯的突增出現(xiàn)在10∶30~11∶30,由10∶30的1.54mmolm-2s-1增為11∶30的3.92mmolm-2s-1;13∶30后Tr開(kāi)始下降,可能是所測(cè)得的瞬時(shí)PAR、空氣溫度Ta開(kāi)始下降而空氣相對(duì)濕度Rh略有升高所致(圖2、圖4、圖5)。2.3molc2.mmol-1h2o兩耳草的水分利用效率WUE在早上8∶30~10∶30之間雖呈下降趨勢(shì),但仍維持著較高的水平,由12.89μmolCO2.mmol-1H2O下降到7.05μmolCO2.mmol-1H2O。但在10∶30~13∶30下降很快,由7.05μmolCO2.mmol-1H2O降到3.94μmolCO2.mmol-1H2O,此后升降變化不大,到16∶40后WUE才又開(kāi)始大輻度下降(圖6)。光能利用效率LUE在8∶30到10∶30之間升降不大,一直維持在大約0.03μmolCO2.μmol-1proton的較高水平,之后快速下降為12∶30的0.014μmolCO2.μmol-1proton左右,以后其升降一直很小,15∶30~16∶30間LUE略有上升后持續(xù)下降,其整體變化趨勢(shì)與WUE的日進(jìn)程相似(圖7)。3水分利用效率的日變化兩耳草的凈光合速率Pn的日變化呈單峰型,無(wú)“午休”現(xiàn)象,并且當(dāng)PAR在13∶30達(dá)1369.8μmolm-2s-1時(shí),Pn的值達(dá)到全天最高,并未下降且略有回升,這說(shuō)明兩耳草對(duì)光的生態(tài)型不僅如一般的文獻(xiàn)介紹所說(shuō)具有耐蔭性外,還能忍耐暫時(shí)的強(qiáng)光。同時(shí),兩耳草的熱帶起源性也在一定程度上說(shuō)明這一點(diǎn)。但是,要作出嚴(yán)謹(jǐn)?shù)呐袛?還需要從其葉綠素的組成及含量(如Chal/Chlb之值、光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)、氣孔的行為等)的準(zhǔn)確觀(guān)測(cè)來(lái)得以證明。兩耳草的蒸騰速率Tr的日進(jìn)程與光合有效輻射PAR的日變化趨勢(shì)一致(圖3、圖2),說(shuō)明Tr在霧涼季的主要影響因子是PAR的日進(jìn)程。在西雙版納的霧涼季,上午由于云和霧的影響,太陽(yáng)光多為散射,PAR值較低,隨著云霧的消散PAR逐漸上升,一般至少到11∶00才能直射大地,空氣相對(duì)濕度也逐漸降低,氣溫升高,故在10∶30前Tr呈緩慢上升趨勢(shì);10∶30~16∶30間Tr的較高水平與Pn的較高水平一致,此后Tr明顯下降的時(shí)候也正是PAR開(kāi)始下降之時(shí),由于光線(xiàn)不足,Pn大輻度下降,但兩耳草開(kāi)始積蓄CO2,使Ci開(kāi)始升高(圖8),說(shuō)明此時(shí)氣孔的主要作用不是控制水分的出入,而更多的是最大限度地與固有的光合潛力相協(xié)調(diào)。水分利用效率WUE是植物消耗單位重量的水分所固定的CO2的重量,表示植物對(duì)水分的利用水平,所以?xún)艄夂纤俾?蒸騰速率的比值在任何環(huán)境和任何水資源不豐富的條件下對(duì)植物的初級(jí)生產(chǎn)力非常關(guān)鍵,當(dāng)植物的供水出現(xiàn)緊張和葉溫越來(lái)越高時(shí)顯得尤其重要。兩耳草的水分利用效率在霧涼季的上午一直維持較高的水平,但呈下降趨勢(shì),因?yàn)榇藭r(shí)Rh較大、Ta較低,雖然此時(shí)Pn也不高,但逐漸增大;而Tr較小,但其上升的趨勢(shì)大于Pn的上升趨勢(shì)。之后的規(guī)律性不大,可能是由于各種環(huán)境因素的變化在PAR的強(qiáng)烈影響下,彼此間相互作用使二者的比值的變化趨勢(shì)很復(fù)雜。光能利用效率LUE反映了植物對(duì)不同光強(qiáng)的利用能力,在早上隨著光照的增強(qiáng)和氣溫的升高,刺激氣孔的開(kāi)放,氣孔導(dǎo)度很快從8∶30的全天最低值突躍至全天最高值(圖9),引起光合和蒸騰的迅速上升,故此時(shí)的LUE維持著全天的最高水平。此后由于太陽(yáng)輻射的進(jìn)一步增強(qiáng),使氣溫和空氣相對(duì)濕度突降,氣孔導(dǎo)度略有下降,雖然植物用增大蒸騰速率(在未達(dá)到水分虧損前)使凈光合速率維持較高水平,但對(duì)于很高的光合有效輻射來(lái)說(shuō),LUE還是有所下降。另外,16∶30時(shí)LUE有回升的跡象,這可能是由于瞬時(shí)測(cè)得的PAR下降明顯而Pn的下降輻度有所滯后所致。從以上分析可以看出,兩耳草的光合、蒸騰、光能和水分利用效率的日變化主要是在PAR的間接影響下導(dǎo)致其它因子共同作用的結(jié)果,同時(shí)由于霧涼季的上午基本少見(jiàn)太陽(yáng)直射,PAR較小,各種環(huán)境因子均未達(dá)到極限,特別是雨季剛過(guò),土壤含水量還較大,使兩耳草的生長(zhǎng)得以正常進(jìn)行;而在西雙版納的