生理學(xué)(護(hù)理專業(yè)高職)全套教學(xué)課件

緒論緒論細(xì)胞的基本功能血液生理血液循環(huán)呼吸生理消化與吸收能量代謝與體溫尿液的生成與排放感覺器官生理神經(jīng)系統(tǒng)的功能內(nèi)分泌生理生殖全套可編輯PPT課件目錄12第一節(jié)生理學(xué)概述第二節(jié)生命活動(dòng)的基本特征3第三節(jié)人體與環(huán)境4第四節(jié)人體功能的調(diào)節(jié)學(xué)習(xí)目標(biāo)1掌握生命活動(dòng)的基本特征，刺激引起反應(yīng)的條件，內(nèi)環(huán)境、穩(wěn)態(tài)的概念及其意義，人體功能的調(diào)節(jié)方式，三種調(diào)節(jié)方式的特點(diǎn)比較。2熟悉刺激與反應(yīng)、興奮與抑制、閾強(qiáng)度、興奮性的概念，反射、反饋、正反饋、負(fù)反饋的概念及其意義。3了解生理學(xué)研究的內(nèi)容、任務(wù)和三個(gè)研究水平。第一節(jié)生理學(xué)概述一、生理學(xué)研究的內(nèi)容和任務(wù)生理學(xué)（physiology）是生物科學(xué)的一個(gè)分支，是研究生物機(jī)體及其細(xì)胞、組織、器官等組成部分的正常功能活動(dòng)規(guī)律與原理的一門科學(xué)。生理學(xué)根據(jù)其研究對(duì)象的不同可分為人體生理學(xué)、動(dòng)物生理學(xué)、植物生理學(xué)等。醫(yī)學(xué)生學(xué)習(xí)的是人體生理學(xué)（humanphysiology），通常簡(jiǎn)稱為生理學(xué)。生理學(xué)以人體為研究對(duì)象，主要研究正常人體及其細(xì)胞、組織、器官等組成部分所表現(xiàn)出來的各種生命現(xiàn)象的基本活動(dòng)規(guī)律及其發(fā)生機(jī)制，如呼吸運(yùn)動(dòng)、消化與吸收、血液循環(huán)等；研究不同系統(tǒng)、組織器官和細(xì)胞之間的相互關(guān)系、相互作用、內(nèi)在的生物化學(xué)反應(yīng)及內(nèi)、外環(huán)境變化對(duì)機(jī)體的影響。生理學(xué)的任務(wù)是研究生命活動(dòng)產(chǎn)生的原理、條件和過程，以及人體內(nèi)、外環(huán)境變化對(duì)機(jī)體的影響，從而認(rèn)識(shí)和掌握正常人體生命活動(dòng)發(fā)展、變化的規(guī)律，為人類防病治病、增進(jìn)健康和延長(zhǎng)壽命提供科學(xué)的理論依據(jù)。二、生理學(xué)的研究方法和三個(gè)研究水平生理學(xué)所研究的是復(fù)雜的生命現(xiàn)象，但其本質(zhì)是物質(zhì)的現(xiàn)象，是以體內(nèi)具體的物理、化學(xué)過程為基礎(chǔ)的。生物機(jī)體是一個(gè)完整、統(tǒng)一的有機(jī)體，其各種功能活動(dòng)都是整體活動(dòng)的一部分，并與環(huán)境有密切的聯(lián)系。人體的各種功能活動(dòng)還受到心理因素和社會(huì)因素的影響。因此，在學(xué)習(xí)生理學(xué)時(shí)，醫(yī)學(xué)生必須以辯證唯物主義思想為指導(dǎo)，用對(duì)立統(tǒng)一的觀點(diǎn)看待機(jī)體的一切功能活動(dòng)。機(jī)體的所有正常功能活動(dòng)是“動(dòng)態(tài)”的，是不斷變化、發(fā)展的，因此，醫(yī)學(xué)生必須用動(dòng)態(tài)的思維與觀點(diǎn)研究和分析人體的結(jié)構(gòu)、功能及其相互關(guān)系：一方面將組織結(jié)構(gòu)、功能活動(dòng)和代謝機(jī)制相互聯(lián)系起來，另一方面將各個(gè)章節(jié)的知識(shí)點(diǎn)聯(lián)系起來，綜合觀察和理解人體的生命活動(dòng)，全面、正確地認(rèn)識(shí)人體生命活動(dòng)的本質(zhì)和規(guī)律。二、生理學(xué)的研究方法和三個(gè)研究水平生理學(xué)知識(shí)來源于科學(xué)實(shí)驗(yàn)，因此，醫(yī)學(xué)生必須用科學(xué)實(shí)驗(yàn)的方法來驗(yàn)證理論知識(shí)，在驗(yàn)證過程中正確認(rèn)識(shí)和理解正常人體功能；必須堅(jiān)持理論聯(lián)系實(shí)際，既要重視理論知識(shí)的學(xué)習(xí)，又要重視實(shí)驗(yàn)基本技能的訓(xùn)練，以便更好地掌握其活動(dòng)規(guī)律，促進(jìn)理論水平的不斷發(fā)展和提高。（一）生理學(xué)的研究方法急性實(shí)驗(yàn)法慢性實(shí)驗(yàn)法實(shí)驗(yàn)生理學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，生理學(xué)理論知識(shí)主要來源于實(shí)驗(yàn)研究，即在人工創(chuàng)造的接近自然的條件下對(duì)機(jī)體的某種生命活動(dòng)進(jìn)行細(xì)致、周密的觀察、分析與綜合，進(jìn)而得到規(guī)律性的結(jié)論。（一）生理學(xué)的研究方法1.急性實(shí)驗(yàn)法急性實(shí)驗(yàn)法的實(shí)驗(yàn)過程一般不能持續(xù)太久，實(shí)驗(yàn)后動(dòng)物往往需要處死或因損傷嚴(yán)重而不能生存。急性實(shí)驗(yàn)法可分為離體實(shí)驗(yàn)法和在體實(shí)驗(yàn)法。（一）生理學(xué)的研究方法（1）離體實(shí)驗(yàn)法：從活著的或剛剛處死的動(dòng)物身上取下所要研究的器官、組織、細(xì)胞或細(xì)胞中的某些成分（如小腸、心臟、肌肉、神經(jīng)等），置于一定的人工環(huán)境中，使它們?cè)谝欢〞r(shí)間內(nèi)仍保持生理功能，并根據(jù)特定的目的給予各種刺激或改變其所在環(huán)境的條件，觀察這些刺激和變化對(duì)它們的功能及活動(dòng)規(guī)律的影響。例如，取出蛙的坐骨神經(jīng)，在離體條件下用電生理設(shè)備研究坐骨神經(jīng)的神經(jīng)沖動(dòng)、興奮性、興奮過程等一些活動(dòng)規(guī)律。離體實(shí)驗(yàn)研究的優(yōu)點(diǎn)是可以排除無關(guān)因素的干擾，器官生存的人工環(huán)境條件易于控制，所得實(shí)驗(yàn)結(jié)果便于分析。（一）生理學(xué)的研究方法（2）在體實(shí)驗(yàn)法：又稱活體解剖法，需要在麻醉?xiàng)l件下進(jìn)行活體解剖，對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的器官進(jìn)行條件干預(yù)和實(shí)驗(yàn)研究，觀察其整體功能及調(diào)節(jié)機(jī)制。例如，在體直接觀察哺乳動(dòng)物胃腸運(yùn)動(dòng)的形式，以及神經(jīng)和藥物對(duì)胃腸運(yùn)動(dòng)的影響。（一）生理學(xué)的研究方法2.慢性實(shí)驗(yàn)法慢性實(shí)驗(yàn)法是在無菌手術(shù)條件下，暴露實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的某個(gè)器官（如巴甫洛夫小胃），并在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物處于完全清醒的狀態(tài)下觀察在整體情況下某些器官對(duì)體內(nèi)、體外環(huán)境變化的反應(yīng)規(guī)律。這樣所獲得的結(jié)果更接近被研究器官在正常生活條件下的功能活動(dòng)規(guī)律。（二）生理學(xué)的三個(gè)研究水平生理學(xué)的研究方法是隨著社會(huì)的進(jìn)步、人們思想觀念的不斷更新與科學(xué)研究手段的日益發(fā)展而深入發(fā)展和提高的。受限于生產(chǎn)力的發(fā)展情況，早期的生理學(xué)研究是從整體的角度進(jìn)行的。17世紀(jì)初，英國(guó)生理學(xué)家威廉·哈維（WilliamHarvey）首創(chuàng)動(dòng)物活體解剖實(shí)驗(yàn)法，發(fā)現(xiàn)了血液循環(huán)，使生理學(xué)成為一門獨(dú)立的學(xué)科。此后，生理學(xué)家主要利用動(dòng)物實(shí)驗(yàn)在器官、系統(tǒng)水平對(duì)機(jī)體功能進(jìn)行了廣泛的研究，一直到20世紀(jì)中葉才逐漸深入細(xì)胞和分子水平。近二三十年來，隨著電子技術(shù)、電鏡技術(shù)、免疫組織化學(xué)、同位素、三維成像技術(shù)和超微量測(cè)定技術(shù)的發(fā)展，特別是計(jì)算機(jī)技術(shù)在生理學(xué)研究中的應(yīng)用，生理學(xué)研究方法的發(fā)展進(jìn)入一個(gè)嶄新的階段。根據(jù)研究層次的不同，生理學(xué)研究可以分成三個(gè)水平。知識(shí)鏈接近代生理學(xué)的奠基人——威廉·哈維威廉·哈維是17世紀(jì)初的一位敢于向權(quán)威提出質(zhì)疑的偉大學(xué)者，他發(fā)現(xiàn)了血液循環(huán)和心臟的功能。他的不朽著作《心血運(yùn)動(dòng)論》發(fā)表于1628年，是歷史上第一部基于實(shí)驗(yàn)證據(jù)的生理學(xué)著作，標(biāo)志著現(xiàn)代生理學(xué)的誕生。這部劃時(shí)代的偉大著作為人們探索人體正常功能的奧秘指明了方向，即通過實(shí)驗(yàn)進(jìn)行人體功能研究。知識(shí)鏈接哈維于1578年出生在英國(guó)福克斯通鎮(zhèn)的一個(gè)富裕的農(nóng)民家庭，于19歲從英國(guó)劍橋大學(xué)畢業(yè)，之后到意大利留學(xué)，5年后成為醫(yī)學(xué)博士。哈維從對(duì)不同動(dòng)物的解剖中發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)果：血液由心臟“泵”出，經(jīng)由動(dòng)脈血管流向身體各處，再從靜脈血管流回心臟，從而完成血液循環(huán)。他把這一發(fā)現(xiàn)寫成了《心血運(yùn)動(dòng)論》一書，正式提出了關(guān)于血液循環(huán)的理論。哈維的貢獻(xiàn)是劃時(shí)代的，他的理論標(biāo)志著新的生命科學(xué)的誕生，是17世紀(jì)科學(xué)革命的重要組成部分。哈維因?yàn)樗錾男难芟到y(tǒng)研究而成為與哥白尼、伽利略、牛頓等齊名的科學(xué)革命巨匠。他的《心血運(yùn)動(dòng)論》一書也像《天體運(yùn)行論》《關(guān)于托勒密和哥白尼兩大世界體系的對(duì)話》《自然哲學(xué)的數(shù)學(xué)原理》等著作一樣，成為科學(xué)革命時(shí)期及整個(gè)科學(xué)史上極為重要的文獻(xiàn)。（二）生理學(xué)的三個(gè)研究水平1.整體水平的研究人體的生命活動(dòng)并不等于心、肺、腎等器官功能的簡(jiǎn)單總和，各器官的功能活動(dòng)互相聯(lián)系、互相制約、互相配合、互相依存，而對(duì)整個(gè)機(jī)體內(nèi)的這些聯(lián)系、變化、發(fā)展和制約的規(guī)律的研究稱為整體水平的研究。整體水平的研究以完整的機(jī)體為研究對(duì)象，觀察和分析在各種條件下不同的器官、系統(tǒng)之間，以及機(jī)體與環(huán)境之間相互聯(lián)系和相互影響的規(guī)律。例如，人在進(jìn)行體力勞動(dòng)時(shí)，骨骼肌在進(jìn)行協(xié)調(diào)收縮和舒張的同時(shí)，呼吸加深、加快，促進(jìn)氣體交換；心跳加快、加強(qiáng)，血液循環(huán)加速，骨骼肌血管舒張，血流量增多；消化、泌尿等器官的活動(dòng)減弱，血量供給減少，以保證心臟、腦等重要器官的血液供應(yīng)。（二）生理學(xué)的三個(gè)研究水平2.器官和系統(tǒng)水平的研究器官和系統(tǒng)水平的研究以器官、系統(tǒng)為研究對(duì)象，觀察其功能和調(diào)節(jié)機(jī)制。這方面的研究著重于闡明器官和系統(tǒng)對(duì)機(jī)體有什么作用，它們是怎樣活動(dòng)的，它們的活動(dòng)受到哪些因素的控制和影響等。例如，心臟射血、肺的呼吸、小腸的消化和吸收、腎的排泄等功能。其中，關(guān)于心血管組成的血液循環(huán)系統(tǒng)的正常功能研究需要闡明心臟各部分如何協(xié)同活動(dòng)、心臟如何收縮射血、血液在血管中如何分配、血管內(nèi)血液流動(dòng)的動(dòng)力與阻力的相互關(guān)系、心血管活動(dòng)如何進(jìn)行調(diào)節(jié)等規(guī)律。（二）生理學(xué)的三個(gè)研究水平3.細(xì)胞和分子水平的研究細(xì)胞和分子水平的研究是以細(xì)胞及構(gòu)成細(xì)胞的分子為研究對(duì)象，觀察其超微結(jié)構(gòu)的功能和細(xì)胞內(nèi)生物分子物理、化學(xué)變化的過程。細(xì)胞是構(gòu)成機(jī)體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，每個(gè)器官的功能都以組成該器官的細(xì)胞的生理特性為基礎(chǔ)。例如，骨骼肌收縮時(shí)的肌絲滑行原理，細(xì)胞的生物電活動(dòng)與不同狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)不同分子、離子的通透性密切相關(guān)等。細(xì)胞的生理特性取決于構(gòu)成細(xì)胞的各種物質(zhì)，尤其是生物大分子的物理化學(xué)特性。例如，要研究細(xì)胞的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能，就需要對(duì)細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)、細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的特性和功能活動(dòng)進(jìn)行研究。這類研究的研究對(duì)象是細(xì)胞和細(xì)胞中的物質(zhì)分子，故稱為細(xì)胞和分子水平的研究。（二）生理學(xué)的三個(gè)研究水平正常機(jī)體功能雖然以細(xì)胞和分子的特性為基礎(chǔ)，且遵循物理、化學(xué)規(guī)律，但生理學(xué)畢竟不等同于物理學(xué)和化學(xué)，它既有細(xì)胞和分子水平的研究與科學(xué)規(guī)律，又有器官、系統(tǒng)和整體水平的研究與科學(xué)規(guī)律。生理學(xué)的三個(gè)水平的研究不是孤立的，而是相互聯(lián)系、相互補(bǔ)充的。研究者要全面地理解某一正常功能的機(jī)制，就必須用發(fā)展的、聯(lián)系的和對(duì)立統(tǒng)一的觀點(diǎn)將整體、器官和系統(tǒng)、細(xì)胞和分子這三個(gè)水平結(jié)合起來進(jìn)行研究。第二節(jié)生命活動(dòng)的基本特征生命科學(xué)家通過廣泛而深入的研究發(fā)現(xiàn)，各種生命有機(jī)體都可表現(xiàn)出嚴(yán)密的組織性和高度的秩序性，其基本特征主要包括它們是生命有機(jī)體區(qū)別于無機(jī)體的本質(zhì)上的差別。其中，新陳代謝為生命有機(jī)體最基本的特征。01020403新陳代謝（metabolism）：為生命有機(jī)體最基本的特征。興奮性（excitability）適應(yīng)性和生殖生殖一、新陳代謝機(jī)體與環(huán)境之間不斷進(jìn)行物質(zhì)和能量交換、實(shí)現(xiàn)自我更新的過程稱為新陳代謝。新陳代謝包括合成代謝（同化作用，anabolism）和分解代謝（異化作用，catabolism）兩個(gè)相輔相成的過程：機(jī)體不斷地從外界環(huán)境中攝取各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，將其轉(zhuǎn)化、合成自身所需要的新的物質(zhì)，產(chǎn)生并儲(chǔ)存能量的過程稱為合成代謝；機(jī)體不斷分解自身物質(zhì)，釋放能量，以滿足各種生命活動(dòng)的需要，并把分解產(chǎn)物排出體外的過程稱為分解代謝。相輔相成一、新陳代謝人體內(nèi)各種物質(zhì)的合成、分解、轉(zhuǎn)化和利用都是在生物分子的水溶液中進(jìn)行的一系列生物化學(xué)變化，其主要表現(xiàn)是利用從外界攝入的物質(zhì)在一系列催化酶的作用下分解成為小分子，同時(shí)釋放機(jī)體功能活動(dòng)所需要的能量，這一過程稱為物質(zhì)代謝。伴隨物質(zhì)代謝而產(chǎn)生的能量?jī)?chǔ)存、釋放、轉(zhuǎn)移和利用過程稱為能量代謝。物質(zhì)代謝是能量代謝的基礎(chǔ)，也是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，是能量的根本來源。你知道新陳代謝的規(guī)律嗎？從機(jī)體內(nèi)所進(jìn)行的各種反應(yīng)來看，生命過程中表現(xiàn)出的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、運(yùn)動(dòng)、分泌等一切功能活動(dòng)都是建立在新陳代謝的基礎(chǔ)上的。因此，新陳代謝是生命活動(dòng)最基本的特征，新陳代謝一旦停止，生命也就隨之終止。二、興奮性興奮性是指機(jī)體或組織對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力或特性。興奮性是一切生物體都具有的基本特征，能使生物體對(duì)環(huán)境的變化做出應(yīng)變，因而興奮性是生物體生存的必要條件。（一）刺激與反應(yīng)刺激（stimulus）是指能引起機(jī)體或細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)、外環(huán)境條件的變化。反應(yīng)（response）是指機(jī)體或細(xì)胞接受刺激后所出現(xiàn)的理化過程和生理功能的變化。例如，寒冷刺激可使機(jī)體分解代謝加強(qiáng)，產(chǎn)熱量增加，皮膚血管收縮，散熱減少，甚至寒戰(zhàn)等，這就是機(jī)體對(duì)寒冷刺激的反應(yīng)。（一）刺激與反應(yīng)刺激的種類有很多，按刺激的性質(zhì)可分為物理性刺激（如聲、光、電、溫度、機(jī)械、射線等）、化學(xué)性刺激（如酸、堿、鹽、藥物等）、生物性刺激（如細(xì)菌、病毒等）和社會(huì)心理刺激等。社會(huì)因素和心理活動(dòng)構(gòu)成的刺激對(duì)人體正常功能和疾病的發(fā)生、發(fā)展具有十分重要的作用。在所有刺激中，電刺激的三個(gè)條件易于控制，且可重復(fù)使用而不易損傷組織，故為生理學(xué)實(shí)驗(yàn)和醫(yī)療實(shí)踐中常用的刺激方法。并非所有刺激都能使機(jī)體產(chǎn)生反應(yīng)。實(shí)驗(yàn)表明，能引起機(jī)體或組織反應(yīng)的刺激一般具備三個(gè)基本條件（刺激三要素）。刺激強(qiáng)度刺激作用的時(shí)間刺激強(qiáng)度-時(shí)間變化率（一）刺激與反應(yīng)1.刺激強(qiáng)度若刺激的時(shí)間和刺激強(qiáng)度時(shí)間變化率保持不變，能使組織發(fā)生反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度稱為閾強(qiáng)度（threshold，刺激閾或閾值）。強(qiáng)度等于閾值的刺激稱為閾刺激（thresholdstimulus），強(qiáng)度高于閾值的刺激稱為閾上刺激，強(qiáng)度低于閾值的刺激稱為閾下刺激。對(duì)于同一組織，閾刺激和閾上刺激都能引起組織的反應(yīng)，所以是有效刺激；而單個(gè)閾下刺激則不能引起組織的反應(yīng)。組織的興奮性可用閾值來衡量，組織的興奮性與閾值成反比關(guān)系（興奮性∝1/閾值），即閾值越小，組織的興奮性越高；閾值越大，組織的興奮性越低。各種組織的興奮性是不同的，閾值可以作為衡量組織興奮性的客觀指標(biāo)。（一）刺激與反應(yīng)在生理學(xué)中，接受刺激后能迅速產(chǎn)生某種特定生理反應(yīng)的組織稱為可興奮組織，如神經(jīng)、肌肉和腺體組織。它們反應(yīng)迅速，易于觀察，并有電位變化作為客觀標(biāo)志。但是，可興奮組織對(duì)刺激的反應(yīng)形式各異，如神經(jīng)組織興奮的表現(xiàn)為神經(jīng)沖動(dòng)，肌肉組織興奮的表現(xiàn)為肌纖維收縮，腺體興奮的表現(xiàn)為腺細(xì)胞分泌。（一）刺激與反應(yīng)2.刺激作用的時(shí)間刺激作用必須持續(xù)一定的時(shí)間才能引起組織的反應(yīng)。如果刺激作用的時(shí)間太短，那么即便刺激強(qiáng)度再大，也不能引起組織的反應(yīng)。3.刺激強(qiáng)度-時(shí)間變化率作為引起組織反應(yīng)的一種動(dòng)因，刺激必須有變化。刺激由弱變強(qiáng)或由強(qiáng)變?nèi)蹙梢鸾M織反應(yīng)。單位時(shí)間（s）內(nèi)刺激強(qiáng)度增減的量即刺激強(qiáng)度變化速度。刺激強(qiáng)度時(shí)間變化率是指作用到機(jī)體組織的刺激的強(qiáng)度由零達(dá)到閾值而成為有效刺激所用的時(shí)間。刺激強(qiáng)度時(shí)間變化率越大，刺激作用越強(qiáng)。知識(shí)鏈接肌內(nèi)注射的“兩快一慢”原則在臨床治療中，護(hù)士為患者進(jìn)行肌內(nèi)注射或皮下注射時(shí)應(yīng)遵循“兩快一慢”的原則，即進(jìn)針快，出針快，推藥慢。進(jìn)針快和出針快可以使刺激的作用時(shí)間變短，推藥慢可以降低刺激強(qiáng)度-時(shí)間變化率，從而使患者感受到的疼痛降至最低。（二）反應(yīng)的表現(xiàn)形式興奮（excitation）興奮興奮是指組織受到刺激后由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)狀態(tài)或活動(dòng)由弱變強(qiáng)。例如，肌肉受到刺激發(fā)生收縮，腎上腺素使心率加快、心收縮力加強(qiáng)、心輸出量增多，都是相應(yīng)組織興奮的表現(xiàn)。抑制（inhibition）抑制抑制是指組織受到刺激后由活動(dòng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)靜止?fàn)顟B(tài)或活動(dòng)由強(qiáng)變?nèi)酢＠纾宋脒^多的CO2而使呼吸運(yùn)動(dòng)減弱甚至?xí)和?，乙酰膽堿作用于心臟引起心率減慢、心收縮力減弱、心輸出量減少，都是組織抑制的表現(xiàn)。三、適應(yīng)性機(jī)體能夠隨環(huán)境的變化而不斷調(diào)整自身各部分的功能，使機(jī)體與環(huán)境取得平衡統(tǒng)一，保證生命活動(dòng)的正常進(jìn)行。機(jī)體能根據(jù)內(nèi)外環(huán)境的變化調(diào)整為各種活動(dòng)，以適應(yīng)變化的能力稱為適應(yīng)性。

三、適應(yīng)性（一）行為性適應(yīng)行為性適應(yīng)常有軀體活動(dòng)的改變。例如，機(jī)體處在低溫環(huán)境中會(huì)出現(xiàn)趨熱活動(dòng)，遇到傷害時(shí)會(huì)出現(xiàn)躲避活動(dòng)，這種適應(yīng)在生物界普遍存在，屬于本能性行為適應(yīng)。人類的大腦皮質(zhì)高度發(fā)達(dá)，因而其行為適應(yīng)更具有主動(dòng)性。（二）生理性適應(yīng)生理性適應(yīng)是指機(jī)體內(nèi)部的協(xié)調(diào)性反應(yīng)。人體一方面依賴環(huán)境、適應(yīng)環(huán)境，另一方面不斷地影響環(huán)境、改變環(huán)境。目前，人們已不再消極地適應(yīng)環(huán)境，而是十分重視和全面認(rèn)識(shí)環(huán)境與生命活動(dòng)的關(guān)系，主動(dòng)地改善和保護(hù)自然生態(tài)環(huán)境，科學(xué)地改造、利用環(huán)境，使環(huán)境更適合人體生命活動(dòng)的需要。四、生殖生物體生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段后能夠產(chǎn)生與自己相似的子代個(gè)體的功能稱為生殖（reproduction）。通過生殖功能，人類或其他生物實(shí)現(xiàn)了種族的延續(xù)，即生命活動(dòng)的延續(xù)。因此，生殖是生命活動(dòng)的基本特征之一。第三節(jié)人體與環(huán)境一、人體與外環(huán)境外環(huán)境是指人類生活的自然環(huán)境和社會(huì)環(huán)境。（一）自然環(huán)境對(duì)人體的影響存在于人們周圍的客觀物質(zhì)世界稱為自然環(huán)境。自然環(huán)境是人類及其他一切生命賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。自然環(huán)境的變化可對(duì)人產(chǎn)生影響，天然形成的環(huán)境條件為原生環(huán)境，其中許多自然因素都對(duì)健康起促進(jìn)作用，但有些地域水或土壤中的某些元素含量過多或過少，可以導(dǎo)致地方性甲狀腺腫大、克山病等疾病。而人類的生產(chǎn)、生活也可對(duì)自然環(huán)境產(chǎn)生影響，包括人工優(yōu)化環(huán)境（如綠化美化環(huán)境）和污染環(huán)境，前者利于人類的健康，后者嚴(yán)重危害人類的健康。例如，超量開采地下水、噪聲、過度砍伐森林、大氣污染、臭氧層空洞增大等都是人類過度影響自然環(huán)境所造成的，嚴(yán)重威脅人類的健康和生存。（二）社會(huì)環(huán)境對(duì)人體的影響社會(huì)環(huán)境是指人類在生產(chǎn)、生活和交往中相互間形成的一種特殊關(guān)系，包括社會(huì)因素和心理因素，如社會(huì)制度、教育程度、醫(yī)療衛(wèi)生保健服務(wù)、人的心理狀況和行為方式等。社會(huì)環(huán)境是影響人體功能的重要因素。社會(huì)環(huán)境不但可以直接影響人的健康狀況，還可以影響自然環(huán)境和人的心理環(huán)境。社會(huì)心理因素已成為引起嚴(yán)重威脅人類健康的心腦血管疾病、惡性腫瘤、胃腸道潰瘍、內(nèi)分泌紊亂等疾病的主要原因。（二）社會(huì)環(huán)境對(duì)人體的影響在現(xiàn)代社會(huì)中，經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，物質(zhì)越來越豐富，但生活的壓力也與日俱增，一些身心疾病如高血壓、高血脂、冠心病、潰瘍病、糖尿病、癌癥、精神障礙、各種心理障礙等應(yīng)運(yùn)而生，且個(gè)體的發(fā)病年齡提前已經(jīng)成為不可阻擋的趨勢(shì)。據(jù)《中國(guó)居民營(yíng)養(yǎng)與慢性病狀況報(bào)告（2020年）》統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，2019年，我國(guó)居民因心腦血管疾病、癌癥、慢性呼吸系統(tǒng)疾病和糖尿病等四類重大慢性病導(dǎo)致的過早死亡率為16.5%，與2015年的18.5%相比下降了2個(gè)百分點(diǎn)，降幅達(dá)10.8%。（二）社會(huì)環(huán)境對(duì)人體的影響2019年，我國(guó)因慢性病導(dǎo)致的死亡占總死亡的88.5%，其中心腦血管病、癌癥、慢性呼吸系統(tǒng)疾病死亡比例為80.7%。高血壓、糖尿病、高膽固醇血癥、慢性阻塞性肺疾病患病率和癌癥發(fā)病率與2015年相比有所上升，中國(guó)18歲及以上居民高血壓患病率為27.5%，糖尿病患病率為11.9%，高膽固醇血癥患病率為8.2%，40歲及以上居民慢性阻塞性肺疾病患病率為13.6%，與2015年發(fā)布結(jié)果相比均有所上升。我國(guó)慢性病防控工作仍面臨巨大挑戰(zhàn)。（三）人與環(huán)境的關(guān)系人與其他生物之間，生物與環(huán)境之間都保持著密切的聯(lián)系，彼此相互影響、相互適應(yīng)和相互制約（圖0-1）。人與環(huán)境的關(guān)系主要表現(xiàn)在三個(gè)方面：人不斷與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，兩者保持動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系。人對(duì)外界環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，外界環(huán)境的變化只要不超過一定的限度，就不至于損害人的健康；一旦自然環(huán)境急劇變化并超過一定限度，即可引起疾病或死亡。人對(duì)改變環(huán)境有主觀能動(dòng)作用，但人們?cè)诟淖儹h(huán)境的同時(shí)必須充分估計(jì)和盡量避免環(huán)境對(duì)人類的反作用，使環(huán)境朝著對(duì)人類有利的方向發(fā)展。二、內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)態(tài)人體的大多數(shù)細(xì)胞并不與外環(huán)境直接接觸，而是生活在體內(nèi)的液體環(huán)境之中。人體內(nèi)各部位的水分及其中溶解的物質(zhì)總稱為體液（bodyfluid）。在成人，體液約占體重的60％，其中存在于細(xì)胞內(nèi)的體液稱為細(xì)胞內(nèi)液（intracellularfluid，ICF），約占2/3；存在于細(xì)胞外的體液稱為細(xì)胞外液（extracellularfluid,ECF），約占1/3，包括血漿、組織液、淋巴液、腦脊液、房水、體腔液（胸膜腔液、滑膜液、心包液）等。在細(xì)胞外液中，血漿約占1/4，組織液約占3/4（圖0-2和圖0-3）。二、內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)態(tài)體液的各部分彼此隔開而又相互溝通。細(xì)胞內(nèi)液與細(xì)胞外液主要通過細(xì)胞膜進(jìn)行物質(zhì)交換，組織液與血漿則通過毛細(xì)血管壁進(jìn)行物質(zhì)交換。血漿的組成與性質(zhì)不僅可以反映機(jī)體與外環(huán)境的物質(zhì)交換情況，還可作為溝通各部分體液與外環(huán)境的媒介，并反映組織代謝與內(nèi)環(huán)境的物質(zhì)交換情況。（一）內(nèi)環(huán)境人體的細(xì)胞從細(xì)胞外液中攝取O2和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)將CO2和其他代謝產(chǎn)物直接排到細(xì)胞外液中。因此，細(xì)胞外液是細(xì)胞生存和活動(dòng)的直接環(huán)境，稱為機(jī)體的內(nèi)環(huán)境（internalenvironment），以區(qū)別于機(jī)體賴以生存的外環(huán)境。內(nèi)環(huán)境的概念是由法國(guó)生理學(xué)家伯爾納（ClaudeBernard）在19世紀(jì)提出的。伯爾納首先指出，只有使內(nèi)環(huán)境保持相對(duì)穩(wěn)定，復(fù)雜的多細(xì)胞動(dòng)物才有可能生存。這一觀點(diǎn)強(qiáng)調(diào)了內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的生理學(xué)意義。（二）穩(wěn)態(tài)美國(guó)生理學(xué)家坎農(nóng)（WalterBradfordCannon）在長(zhǎng)期研究自主神經(jīng)系統(tǒng)生理的基礎(chǔ)上于1929年提出了著名的穩(wěn)態(tài)（homeostasis）概念，用來表示內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定?？厕r(nóng)進(jìn)一步發(fā)展了伯爾納的內(nèi)環(huán)境恒定的理論，認(rèn)為內(nèi)環(huán)境的理化因素之所以可以在狹小范圍內(nèi)波動(dòng)而始終保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，主要依賴于自主神經(jīng)系統(tǒng)和某些內(nèi)分泌激素的經(jīng)常性調(diào)節(jié)。內(nèi)環(huán)境的理化特性，如細(xì)胞外液的化學(xué)成分、pH值、滲透壓和溫度等都是影響細(xì)胞正常生命活動(dòng)的重要因素。細(xì)胞的正常生命活動(dòng)需要內(nèi)環(huán)境的各種理化因素和各種物質(zhì)的濃度在一定范圍內(nèi)保持動(dòng)態(tài)的相對(duì)恒定。（二）穩(wěn)態(tài)生理學(xué)中將內(nèi)環(huán)境的各種理化因素保持相對(duì)恒定的狀態(tài)稱為穩(wěn)態(tài)。穩(wěn)態(tài)是一種復(fù)雜的生理過程，一方面外環(huán)境變化的影響和細(xì)胞的新陳代謝不斷破壞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，另一方面機(jī)體通過各種調(diào)節(jié)機(jī)制使其不斷地恢復(fù)平衡狀態(tài)，因此穩(wěn)態(tài)又是一種動(dòng)態(tài)的、相對(duì)平衡的狀態(tài)。（二）穩(wěn)態(tài)在新陳代謝過程中，細(xì)胞的代謝活動(dòng)和外環(huán)境的變化經(jīng)常使內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)遭到破壞，但通過機(jī)體調(diào)節(jié)系統(tǒng)的作用，改變各器官組織的活動(dòng)，可以使被破壞的內(nèi)環(huán)境中各種理化因素和物質(zhì)的濃度恢復(fù)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)是細(xì)胞進(jìn)行正常生命活動(dòng)的必要條件。穩(wěn)態(tài)一旦遭到破壞，調(diào)節(jié)系統(tǒng)或器官、組織的活動(dòng)就不能正常進(jìn)行。內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)不能維持，各種理化因素就會(huì)發(fā)生紊亂，使細(xì)胞發(fā)生新陳代謝障礙，并引起疾病甚至危及生命。因此，機(jī)體的一切調(diào)節(jié)活動(dòng)的生物學(xué)意義在于維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。第四節(jié)人體功能的調(diào)節(jié)一、人體功能的調(diào)節(jié)方式神經(jīng)調(diào)節(jié)（neuroregulation）25%體液調(diào)節(jié)（humoralregulation）自身調(diào)節(jié)（autoregulation）50%15%（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)是調(diào)節(jié)全身各種功能活動(dòng)的系統(tǒng)。通過神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)對(duì)機(jī)體生理功能進(jìn)行的調(diào)節(jié)稱為神經(jīng)調(diào)節(jié)。神經(jīng)調(diào)節(jié)在整個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)中起主導(dǎo)作用，是人體最主要的調(diào)節(jié)方式。神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射（reflex）。反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)、外環(huán)境變化產(chǎn)生的適應(yīng)性、規(guī)律性應(yīng)答反應(yīng)。反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧（reflexarc），它由感受器（receptor）、傳入神經(jīng)（afferentnerve）、中樞（center）、傳出神經(jīng)（efferentnerve）和效應(yīng)器（effecter）五部分組成（圖0-4和表0-1）。（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)手無意間碰到火時(shí)會(huì)立即縮回就是通過反射進(jìn)行的?；鸬臒岽碳ぷ饔糜谑植科つw，皮膚上的痛覺和溫覺感受器把痛和熱刺激轉(zhuǎn)換成電信號(hào)，以神經(jīng)沖動(dòng)的方式沿傳入神經(jīng)傳向中樞，中樞經(jīng)過分析、綜合做出判斷并發(fā)出指令，再以神經(jīng)沖動(dòng)的方式沿傳出神經(jīng)傳向相應(yīng)的肌肉，使肌肉收縮或舒張，協(xié)調(diào)配合，完成縮手動(dòng)作。反射弧結(jié)構(gòu)和功能的完整性是反射得以順利進(jìn)行的基礎(chǔ)。反射弧任何一部分的損害都將使經(jīng)該反射弧的反射活動(dòng)不能正常進(jìn)行。（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)按反射形成的過程，可將其分為非條件反射（unconditionedreflex）和條件反射（conditionedreflex）兩大類。非條件反射（unconditionedreflex）條件反射（conditionedreflex）實(shí)驗(yàn)（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)1.非條件反射是先天性的，結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，其反射弧和反射活動(dòng)較為固定，數(shù)量有限，是一種較低級(jí)的神經(jīng)活動(dòng)，多與維持生命的本能活動(dòng)有關(guān)。非條件反射的生理意義是使機(jī)體具有基本的適應(yīng)能力，以維持個(gè)體生存和種族延續(xù)，是形成條件反射的基礎(chǔ)。例如，食物進(jìn)入口腔引起唾液分泌的分泌反射、用光照眼睛引起雙側(cè)瞳孔縮小的瞳孔對(duì)光反射、物體觸及嬰兒唇部引起吸吮動(dòng)作的吮吸反射、異物觸及眼睫毛而引起眨眼動(dòng)作的角膜反射等均為非條件反射。（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)2.條件反射條件反射是個(gè)體在生活過程中后天獲得的，是在非條件反射的基礎(chǔ)上根據(jù)個(gè)體生活實(shí)踐而建立起來的一種高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)。例如，望梅止渴、談虎色變等都是條件反射。條件反射具有極大的易變性，反射活動(dòng)靈活可變，數(shù)量無限，并具有預(yù)見性。個(gè)體能隨環(huán)境的變化不斷建立新的反射，能高度精確地適應(yīng)內(nèi)、外環(huán)境的變化，可以提高機(jī)體適應(yīng)環(huán)境變化的能力。條件反射能控制非條件反射活動(dòng)。（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)非條件反射與條件反射的區(qū)別如表0-2所示。神經(jīng)調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是作用迅速、準(zhǔn)確、短暫，作用范圍較小，表現(xiàn)為高度的自動(dòng)化，是人體功能調(diào)節(jié)中最主要的調(diào)節(jié)方式。（二）體液調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)是指機(jī)體的某些組織細(xì)胞能生成并分泌某些特殊的化學(xué)物質(zhì)，這些化學(xué)物質(zhì)可經(jīng)體液運(yùn)輸?shù)竭_(dá)全身的組織細(xì)胞或體內(nèi)某些特殊的組織細(xì)胞處，調(diào)節(jié)其功能活動(dòng)。體液調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是作用緩慢、廣泛、持久。（二）體液調(diào)節(jié)參與體液調(diào)節(jié)的化學(xué)物質(zhì)主要是激素。激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的高效能的生物活性物質(zhì)，可經(jīng)組織液或血液傳遞并發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。例如，腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素可通過血液循環(huán)運(yùn)達(dá)心臟，使心肌收縮力增強(qiáng)、心率加快、心輸出量增多。這種通過血液循環(huán)運(yùn)送激素到達(dá)全身各組織、器官，影響全身組織、器官的活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用稱為遠(yuǎn)距分泌調(diào)節(jié)。（二）體液調(diào)節(jié)某些組織細(xì)胞分泌的一些化學(xué)物質(zhì)（如激肽、組胺、前列腺素、5-羥色胺等）和組織代謝產(chǎn)物（如CO2、腺苷、乳酸等）可借助細(xì)胞外液擴(kuò)散至鄰近組織細(xì)胞，調(diào)節(jié)鄰近組織細(xì)胞的活動(dòng)，如使局部血管擴(kuò)張、通透性增加等，稱為局部性體液調(diào)節(jié)或稱為旁分泌調(diào)節(jié)。局部性體液調(diào)節(jié)的作用主要是使局部與全身的功能活動(dòng)相互配合、協(xié)調(diào)一致。還有些細(xì)胞分泌的激素或化學(xué)物質(zhì)在局部擴(kuò)散，又反饋?zhàn)饔糜诋a(chǎn)生該激素或化學(xué)物質(zhì)的細(xì)胞本身，這種方式稱為自分泌調(diào)節(jié)。（二）體液調(diào)節(jié)在完整的機(jī)體內(nèi)，神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)相輔相成，密切相關(guān)。神經(jīng)調(diào)節(jié)在多數(shù)情況下處于主導(dǎo)地位。參與體液調(diào)節(jié)的大多數(shù)內(nèi)分泌腺或內(nèi)分泌細(xì)胞直接或間接地接受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制，這種情況下，體液調(diào)節(jié)就成為神經(jīng)調(diào)節(jié)的一個(gè)傳出環(huán)節(jié)，是反射傳出途徑的延伸，稱為神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)（neuro-humoralregulation，圖0-5）。例如，人在恐懼、焦慮、失血、缺氧、劇痛等緊急情況下，中樞神經(jīng)系統(tǒng)在通過交感神經(jīng)直接調(diào)節(jié)有關(guān)器官功能的同時(shí)可通過交感神經(jīng)支配腎上腺髓質(zhì)，當(dāng)交感神經(jīng)興奮時(shí)，可促使腎上腺髓質(zhì)分泌腎上腺素和去甲腎上腺素增加，間接調(diào)節(jié)有關(guān)器官的功能活動(dòng)，從而使機(jī)體通過神經(jīng)和體液因素的調(diào)節(jié)適應(yīng)內(nèi)、外環(huán)境的急劇變化。前者為神經(jīng)調(diào)節(jié)，后者為神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)。（三）自身調(diào)節(jié)當(dāng)內(nèi)、外環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，某些組織、器官甚至細(xì)胞在不依賴神經(jīng)或體液因素的情況下，自身對(duì)內(nèi)、外環(huán)境變化產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)稱為自身調(diào)節(jié)。這種調(diào)節(jié)只局限于少部分器官、組織或細(xì)胞，在心肌和平滑肌表現(xiàn)明顯。例如，在一定范圍內(nèi)，心肌收縮力與心肌纖維收縮前的長(zhǎng)度成正比，即心肌收縮前心肌纖維越長(zhǎng)，其收縮力越強(qiáng)。又如，隨著全身動(dòng)脈血壓在一定范圍內(nèi)升高或降低，腎入球小動(dòng)脈可通過相應(yīng)的舒縮活動(dòng)來改變血流阻力，使腎血流量保持相對(duì)恒定，以保證腎功能的正常。般來說，自身調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是調(diào)節(jié)強(qiáng)度較弱、影響范圍小、靈敏度較低，但對(duì)維持細(xì)胞、組織和器官功能的穩(wěn)態(tài)仍有一定的意義。二、人體功能調(diào)節(jié)的反饋控制系統(tǒng)20世紀(jì)40年代，研究者通過運(yùn)用數(shù)學(xué)及物理學(xué)的原理和方法分析研究各種工程技術(shù)的控制及人體的各種功能調(diào)節(jié)，得出了一些有關(guān)調(diào)節(jié)和控制過程的共同規(guī)律，因而一個(gè)新的學(xué)科——控制論得以產(chǎn)生。根據(jù)控制論的原理，人體生理功能的各種調(diào)節(jié)實(shí)際上是一種自動(dòng)控制系統(tǒng)。任何控制系統(tǒng)至少都由控制部分和受控部分組成，其中控制部分相當(dāng)于反射中樞或內(nèi)分泌腺；受控部分相當(dāng)于效應(yīng)器或靶器官、靶細(xì)胞。控制部分即調(diào)節(jié)者（如反射中樞、內(nèi)分泌腺）與受控部分即被調(diào)節(jié)者（如效應(yīng)器、靶器官）之間存在雙向信息聯(lián)系，通過閉合環(huán)路完成控制與被控制的過程。二、人體功能調(diào)節(jié)的反饋控制系統(tǒng)在控制系統(tǒng)中，由受控部分發(fā)出并能夠影響控制部分的信息稱為反饋信息，由受控部分發(fā)出的信息反過來影響控制部分的活動(dòng)過程稱為反饋（feedback，圖0-6）。知識(shí)鏈接控制論與反饋控制論的奠基人美國(guó)數(shù)學(xué)家維納指出，一切類型的控制系統(tǒng)都是用揭露在目標(biāo)實(shí)現(xiàn)過程中的錯(cuò)誤和采取糾正措施的信息反饋來控制自己的。換而言之，各種系統(tǒng)都是用自身的某些能量在成效與標(biāo)準(zhǔn)之間進(jìn)行反饋，從而比較所得信息的。反饋控制則根據(jù)最終結(jié)果產(chǎn)生的偏差來指導(dǎo)將來的行動(dòng)。知識(shí)鏈接反饋控制的基本過程為：以預(yù)期業(yè)績(jī)?yōu)闃?biāo)準(zhǔn)—衡量實(shí)際業(yè)績(jī)—將實(shí)際業(yè)績(jī)與標(biāo)準(zhǔn)相比較—確定偏差—分析造成偏差的原因—確定糾正方案—貫徹糾正措施?？梢?，反饋控制是保證計(jì)劃不出現(xiàn)偏差和得以順利實(shí)施的必要環(huán)節(jié)，在管理系統(tǒng)中具有極其重要的地位。反饋信息是管理者對(duì)客觀實(shí)際情況變化（結(jié)果）做出正確反應(yīng)的重要依據(jù)。管理成功與否的關(guān)鍵在于管理者是否能接收到靈敏、準(zhǔn)確、迅速的反饋。知識(shí)鏈接前饋控制是面向未來的控制，也是通過信息反饋來實(shí)施的控制，但這種信息反饋是在投入一端，即在投入未受到影響前就加以糾正，因而具有及時(shí)性。前饋控制采用的普遍方式是利用所能得到的最新信息進(jìn)行認(rèn)真、反復(fù)的預(yù)測(cè)，把計(jì)劃所要達(dá)到的目標(biāo)與預(yù)測(cè)結(jié)果相比較，并采取措施修改計(jì)劃，以使預(yù)測(cè)結(jié)果與計(jì)劃目標(biāo)相吻合。目前，得到運(yùn)用的比較先進(jìn)的前饋控制技術(shù)之一是計(jì)劃評(píng)審法，或稱網(wǎng)絡(luò)分析法。它可以預(yù)先知道哪些工序的延時(shí)會(huì)影響到整個(gè)工期，會(huì)在何時(shí)出現(xiàn)何種資源需求高峰，從而采取有效的預(yù)防措施與行之有效的管理辦法。（一）負(fù)反饋負(fù)反饋（negativefeedback）是指受控部分發(fā)出的信息反過來抑制或減弱控制部分活動(dòng)的調(diào)節(jié)方式。它是正常生理功能調(diào)節(jié)中重要而又常見的方式，是可逆的過程。（二）正反饋從受控部分發(fā)出的信息促進(jìn)與加強(qiáng)控制部分活動(dòng)的調(diào)節(jié)方式稱為正反饋（positivefeedback）。正反饋使整個(gè)系統(tǒng)處于再生狀態(tài)，使這一過程最后到達(dá)極端或結(jié)束，是一個(gè)不可逆的過程。正反饋的意義在于促使某些生理功能一旦發(fā)動(dòng)就迅速加強(qiáng)直至完成。人體的正反饋現(xiàn)象很少，主要有排尿、排便、分娩、血液凝固等生理過程。（二）正反饋在正常人體功能的調(diào)節(jié)控制中，除反饋控制外還有前饋控制（feedforward）。前饋控制即控制部分在向受控部分發(fā)出信息的同時(shí)，通過另一途徑向受控部分發(fā)出前饋信號(hào)，及時(shí)調(diào)控受控部分的活動(dòng)，使其更加準(zhǔn)確、適時(shí)和適度。有些條件反射被認(rèn)為是一種前饋控制，如進(jìn)食前胃液的分泌，胃液分泌的時(shí)間比食物進(jìn)入胃中直接刺激胃黏膜腺體分泌的時(shí)間要早得多。前饋控制系統(tǒng)可以使機(jī)體的反應(yīng)具有預(yù)見性和超前性，使功能活動(dòng)更準(zhǔn)確。思考與練習(xí)思考與練習(xí)一、名詞解釋新陳代謝興奮性閾強(qiáng)度內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)反射負(fù)反饋正反饋二、單項(xiàng)選擇題1生命活動(dòng)的基本特征不包括（）。A新陳代謝B能量代謝C興奮D興奮性E生殖2生物體的新陳代謝不包括（）。A合成代謝B分解代謝C能量代謝D自我復(fù)制E自我更新3維持某種機(jī)能狀態(tài)的穩(wěn)定主要有賴于（）。A負(fù)反饋B自身調(diào)節(jié)C正反饋D自我復(fù)制E前饋控制？思考思考與練習(xí)4下列生理過程中不屬于負(fù)反饋調(diào)節(jié)的是（）。A循環(huán)血液中紅細(xì)胞數(shù)量的恒定B降壓反射C正常呼吸節(jié)律的維持D體溫相對(duì)恒定的維持E月經(jīng)周期中卵泡期末LH高峰的出現(xiàn)5下列生理過程中不屬于正反饋調(diào)節(jié)的是（）。A膜去極化引起Na+的再生性循環(huán)B血液凝固過程C血漿晶體滲透壓升高時(shí)ADH釋放增加D排尿反射E分娩過程6能使生物機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的各種環(huán)境變化統(tǒng)稱為（）。A反射B興奮C刺激D反應(yīng)E興奮性7生命活動(dòng)最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位是（）。A細(xì)胞B內(nèi)環(huán)境C器官系統(tǒng)D細(xì)胞膜E組織？思考思考與練習(xí)8內(nèi)環(huán)境是指（）。A細(xì)胞內(nèi)液B細(xì)胞外液C組織間液D血液E血漿9機(jī)體處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，糖皮質(zhì)激素分泌增多屬于（）。A神經(jīng)調(diào)節(jié)B體液調(diào)節(jié)C神經(jīng)體液調(diào)節(jié)D自身調(diào)節(jié)E激素調(diào)節(jié)10神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是（）。A反射B非條件反射C條件反射D反饋E負(fù)反饋11反映興奮性大小的常用指標(biāo)是（）。A動(dòng)作電位去極化幅度B動(dòng)作電位去極化速度C膜電位水平D閾強(qiáng)度E動(dòng)作電位12最能反映內(nèi)環(huán)境狀況的體液部分是（）。A細(xì)胞內(nèi)液B淋巴液C尿液D血液E腦脊液13反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是（）。A中樞神經(jīng)系統(tǒng)B感受器C效應(yīng)器D突觸E反射弧？思考思考與練習(xí)14下列敘述中不正確的是（）。A反射是神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的基本過程B反射包括非條件反射和條件反射C反射中樞均位于大腦皮質(zhì)D條件反射建立在非條件反射之上E反射弧必須完整才能進(jìn)行反射15下列關(guān)于條件反射的描述中正確的是（）。A刺激的性質(zhì)與反應(yīng)之間的關(guān)系是可變的B刺激的性質(zhì)與反應(yīng)之間的關(guān)系是由種族遺傳決定的C條件反射是與生俱來的D反射活動(dòng)的適應(yīng)性比較有限E條件反射不是在非條件反射的基礎(chǔ)上建立的？思考思考與練習(xí)三、填空題1生命活動(dòng)的基本特征是、、，其中最基本的是。2機(jī)體內(nèi)細(xì)胞直接生存的環(huán)境稱為，即。3人體功能的主要調(diào)節(jié)方式有、、。4神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是，其反射結(jié)構(gòu)為，調(diào)節(jié)特點(diǎn)是、、。5刺激引起的反應(yīng)必須具備的三個(gè)條件是、、。6組織細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的基本形式為、。7衡量興奮性的指標(biāo)是，它與興奮性成關(guān)系。四、簡(jiǎn)答題1人體生命的基本特征有哪些？2何謂內(nèi)環(huán)境和穩(wěn)態(tài)？其有何重要生理意義？3機(jī)體功能活動(dòng)的調(diào)節(jié)方式有哪些？它們各有何特點(diǎn)？4何謂正反饋、負(fù)反饋？?jī)烧吒饔泻翁攸c(diǎn)？？思考感謝聆聽！第一章細(xì)胞的基本功能目錄第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能第二節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能學(xué)習(xí)目標(biāo)1掌握細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式及特點(diǎn)，靜息電位和動(dòng)作電位的概念和產(chǎn)生機(jī)制，神經(jīng)-肌肉接頭處興奮傳遞的過程，骨骼肌興奮收縮耦聯(lián)的過程。2熟悉動(dòng)作電位的傳導(dǎo)過程、骨骼肌的收縮形式及影響因素。3.了解細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)及細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能。細(xì)胞細(xì)胞是構(gòu)成人體的最基本結(jié)構(gòu)和功能單位。一切生理活動(dòng)都是在細(xì)胞功能的基礎(chǔ)上有機(jī)整合的結(jié)果。人體內(nèi)所有的生理和生化過程都是在細(xì)胞及其產(chǎn)物的物質(zhì)基礎(chǔ)上進(jìn)行的。組成人體的細(xì)胞數(shù)量龐大、種類繁多，不同種類的細(xì)胞分布于特定的部位，各有特定的功能。本章將介紹細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能、細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能、細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象及骨骼肌的收縮功能。第一節(jié)

細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能人體內(nèi)的細(xì)胞由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分構(gòu)成。細(xì)胞膜將細(xì)胞內(nèi)容物與細(xì)胞外液分隔開，使細(xì)胞成為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的功能單位。細(xì)胞必須進(jìn)行新陳代謝才能生存下去，因此，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、激素的釋放等都需要跨越細(xì)胞膜。一、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)除細(xì)胞膜外，各種細(xì)胞器也具有相似的膜性結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為生物膜。雖然從低等生物至高等動(dòng)物的各種細(xì)胞的生物膜的位置、形態(tài)和功能不盡相同，但其分子結(jié)構(gòu)和組成是相同的。（一）細(xì)胞膜的化學(xué)成分化學(xué)分析結(jié)果表明，細(xì)胞膜主要由膜脂質(zhì)、膜蛋白和少量糖類組成。（一）細(xì)胞膜的化學(xué)成分1.膜脂質(zhì)脂質(zhì)是細(xì)胞膜的主要成分磷脂25%膽固醇少量糖脂50%15%（一）細(xì)胞膜的化學(xué)成分（1）磷脂：為雙嗜性分子，即分子兩端具有不同的極性特性，一端是由磷酸和堿基構(gòu)成的親水性基團(tuán)，稱為頭部；另一端是由兩條脂肪酸烴鏈構(gòu)成的疏水性基團(tuán)，稱為尾部。脂質(zhì)的排列呈雙分子層結(jié)構(gòu)，即親水的頭端分別朝向細(xì)胞的內(nèi)、外兩側(cè)，而疏水的尾端相對(duì)。磷脂具有流動(dòng)性，因而細(xì)胞膜在外力的作用下不易斷裂，能維持其基本結(jié)構(gòu)，并具有了變形的能力。脂質(zhì)分子的雙層排列是荷蘭科學(xué)家戈特（Gorter）和格倫德爾（Grendel）于1925年通過對(duì)紅細(xì)胞膜化學(xué)成分的測(cè)定和紅細(xì)胞膜表面積的計(jì)算推測(cè)出來的。例如，紅細(xì)胞在心血管內(nèi)運(yùn)行時(shí)常發(fā)生變形，以擠過口徑比它小的毛細(xì)血管和血竇孔隙，在通過后則可恢復(fù)原狀。（2）膽固醇：為雙嗜性分子，散在分布于磷脂分子之間。因具有維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性的作用，故膽固醇含量越高，細(xì)胞膜的流動(dòng)性越差，脆性越高。（一）細(xì)胞膜的化學(xué)成分2.膜蛋白細(xì)胞中有不同類型的膜，如細(xì)胞膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等，其中膜的脂質(zhì)在結(jié)構(gòu)上差別不大，但是其蛋白質(zhì)在數(shù)量及種類上有較大差異。細(xì)胞膜各種功能的完成依賴于膜蛋白。根據(jù)蛋白質(zhì)在膜上的分布位置，膜蛋白可分為兩大類：表面蛋白和整合蛋白。表面蛋白分布在膜的內(nèi)表面或者外表面，而整合蛋白則貫穿脂質(zhì)雙分子層。整合蛋白占膜蛋白總量的70%～80%。（一）細(xì)胞膜的化學(xué)成分3.糖類細(xì)胞膜含糖很少，絕大多數(shù)裸露在膜的外側(cè)面。有些糖鏈與脂質(zhì)相連構(gòu)成糖脂，有些糖鏈與蛋白質(zhì)相連構(gòu)成糖蛋白。（二）液態(tài)鑲嵌模型學(xué)說1665年，英國(guó)物理學(xué)家虎克（R.Hooke）首次提出“細(xì)胞”這一名稱。19世紀(jì)30年代后期，德國(guó)植物學(xué)家施萊登（Schleiden）和動(dòng)物學(xué)家施萬（Schwann）共同創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說，自此人類對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)和探索逐漸加深。自20世紀(jì)30年代以來，科學(xué)家提出了各種有關(guān)膜的分子結(jié)構(gòu)的假說。后來由于生化技術(shù)的進(jìn)步和電子顯微鏡的發(fā)明，人類對(duì)細(xì)胞膜的認(rèn)識(shí)才有了質(zhì)的飛躍。（二）液態(tài)鑲嵌模型學(xué)說在電鏡下，細(xì)胞膜可分為三層：內(nèi)、外兩側(cè)各有一層厚度約為25nm的電子致密帶，中間夾有一條厚約為2-5nm的透明帶，細(xì)胞膜總厚度為7-5nm左右。因此，它被認(rèn)為是細(xì)胞中普遍存在的一種基本結(jié)構(gòu)形式。這種結(jié)構(gòu)不僅見于細(xì)胞膜，還見于各種細(xì)胞器膜。1972年，辛格（Singer）和尼克爾森（Nicholson）提出了液態(tài)鑲嵌模型學(xué)說，其主要內(nèi)容是：膜以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其間鑲嵌著許多具有不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)分子（圖1-1）。（三）細(xì)胞膜的功能特性細(xì)胞膜將細(xì)胞內(nèi)容物與細(xì)胞周圍環(huán)境分隔開來，構(gòu)成了細(xì)胞的屏障，對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用，可以使細(xì)胞的內(nèi)容物不致丟失，并使細(xì)胞質(zhì)的化學(xué)組成保持相對(duì)穩(wěn)定，為細(xì)胞的正常生命活動(dòng)提供了必要的條件。細(xì)胞膜上有多種轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的蛋白質(zhì)（如通道、載體、離子泵、受體等）；膜外側(cè)有糖鏈伸出，可作為細(xì)胞的“標(biāo)記”。這些結(jié)構(gòu)參與了物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)識(shí)別和傳遞、吸收、分泌、興奮傳導(dǎo)及免疫功能，在細(xì)胞的代謝、生長(zhǎng)和生殖中起重要作用。細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能異?？蓪?dǎo)致多種疾病。二、細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式在新陳代謝過程中，不斷有各種物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，這些物質(zhì)包括O2和CO2、各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物、被吞噬物質(zhì)（如細(xì)胞碎片、脂質(zhì)塊等）和細(xì)胞分泌或釋放的物質(zhì)（如激素、神經(jīng)遞質(zhì)等）。這些物質(zhì)大多數(shù)是水溶性的，不易通過細(xì)胞膜；只有少數(shù)是脂溶性小分子物質(zhì)，容易通過細(xì)胞膜。二、細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)具有選擇性，物質(zhì)以何種方式通過細(xì)胞膜進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，其轉(zhuǎn)運(yùn)方向及速度如何主要取決于以下幾個(gè)因素：物質(zhì)分子量的大小，如脂溶性小分子物質(zhì)可直接穿過細(xì)胞膜進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，而大分子物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)則要進(jìn)行復(fù)雜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（細(xì)胞膜內(nèi)陷或伸出偽足等）細(xì)胞膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差或電位差，物質(zhì)順濃度差或順電位差（從高濃度或高電位一側(cè)到低濃度或低電位一側(cè)）轉(zhuǎn)運(yùn)不消耗能量，物質(zhì)逆濃度差或逆電位差轉(zhuǎn)運(yùn)則需要消耗能量膜對(duì)物質(zhì)的通透性。（一）單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散（simplediffusion）是指脂溶性小分子物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，是一種簡(jiǎn)單的物理擴(kuò)散現(xiàn)象（圖1-2）。由于細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)是脂質(zhì)雙分子層，所以脂溶性小分子物質(zhì)，如O2、CO2、N2、類固醇激素、脂肪酸等能以此方式進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。單純擴(kuò)散的特點(diǎn)是物質(zhì)順濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要消耗能量。單純擴(kuò)散的方向和速度取決于兩點(diǎn)：細(xì)胞膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差（濃度梯度），它是物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力；細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)的通透性，即物質(zhì)通過細(xì)胞膜的難易程度。物質(zhì)的濃度差越大，細(xì)胞膜對(duì)其通透性越高，轉(zhuǎn)運(yùn)量越多；反之，則轉(zhuǎn)運(yùn)量越少。（二）易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散（facilitateddiffusion）是指非脂溶性或脂溶性很低的小分子物質(zhì)在膜蛋白的幫助下由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。根據(jù)膜蛋白發(fā)揮作用特性的不同，易化擴(kuò)散可分為載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散和通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散兩種類型。易化擴(kuò)散通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（二）易化擴(kuò)散1.載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（facilitateddiffusionviacarrier）物質(zhì)在細(xì)胞膜載體蛋白質(zhì)（簡(jiǎn)稱載體）的幫助下順濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱為載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散。載體是一類貫穿脂質(zhì)雙分子層的整合蛋白，載體在物質(zhì)濃度高的一側(cè)與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合，通過載體的構(gòu)象改變將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至濃度低的一側(cè)，然后載體與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)分離，恢復(fù)原來的構(gòu)型（圖1-3）。例如，葡萄糖、氨基酸等一些小分子親水性物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)就是通過載體進(jìn)行的。（二）易化擴(kuò)散載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散具有以下特點(diǎn)。123（3）競(jìng)爭(zhēng)性抑制：如果某一載體對(duì)A和B兩種結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運(yùn)能力，當(dāng)A物質(zhì)的濃度增加時(shí)，載體對(duì)B物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量就會(huì)減少，這也與載體的數(shù)量和載體上結(jié)合位點(diǎn)有限有關(guān)。（2）飽和現(xiàn)象：膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差增加到一定程度后，轉(zhuǎn)運(yùn)量不再隨濃度差的增加而增大。這是由載體的數(shù)量和載體上結(jié)合位點(diǎn)有限造成的。（1）特異性：一種載體通常只能轉(zhuǎn)運(yùn)某種特定結(jié)構(gòu)或結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)，如葡萄糖載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖，氨基酸載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸。（二）易化擴(kuò)散2.通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（facilitateddiffusionviachannel）物質(zhì)在細(xì)胞膜通道蛋白質(zhì)（簡(jiǎn)稱通道）的幫助下順濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱為通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散。通道也是整合蛋白，就像貫通細(xì)胞膜并帶有閘門裝置的一條管道，在一定條件下可以開放（激活）或關(guān)閉（失活）。通道開放時(shí)，物質(zhì)經(jīng)通道由濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)擴(kuò)散；關(guān)閉時(shí)，即使膜兩側(cè)存在某種物質(zhì)的濃度差或電位差，該物質(zhì)也不能通過細(xì)胞膜（圖1-4）。（二）易化擴(kuò)散通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散主要轉(zhuǎn)運(yùn)各種帶電離子，如Na+、K+、Ca2+、Cl-等。通道具有一定的特異性，可分為Na+通道、K+通道、Ca2+通道等，但這種特異性不是絕對(duì)的，如K+通道除主要對(duì)K+通透外，還允許少量的Na+通過；Ca2+通道也允許少量的Na+通過。（二）易化擴(kuò)散123（3）機(jī)械門控通道：由機(jī)械因素如牽拉、壓迫等調(diào)控其開閉的通道，如耳蝸毛細(xì)胞膜中的機(jī)械門控K+通道。（2）化學(xué)門控通道：受化學(xué)物質(zhì)調(diào)控其開閉的通道，如骨骼肌細(xì)胞終板膜上的N2型乙酰膽堿受體陽離子通道。（1）電壓門控通道：受細(xì)胞膜兩側(cè)電位差變化調(diào)控其開閉的通道，大多數(shù)細(xì)胞的Na+通道、K+通道和Ca2+通道屬于此類通道。電壓門控通道是可興奮細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)。通道的開放和關(guān)閉是通過“閘門”來調(diào)控的，故通道又稱門控通道。根據(jù)引起閘門開閉動(dòng)因的不同，通道可分為三類。（二）易化擴(kuò)散單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)時(shí)，動(dòng)力都來自膜兩側(cè)存在的濃度差（或電位差）所含的勢(shì)能，不需要消耗能量，故屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。單純擴(kuò)散對(duì)機(jī)體細(xì)胞O2的供應(yīng)和CO2的排出十分重要；易化擴(kuò)散是細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的一種重要而普遍存在的方式，人體許多重要的生理功能，如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞、生物電的產(chǎn)生、興奮的傳導(dǎo)和肌肉的收縮等都與易化擴(kuò)散有密切的關(guān)系。此外，有些藥物是通過作用于離子通道而發(fā)揮作用的，如治療心絞痛的藥物硝苯地平就是Ca2+通道阻滯劑。（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞通過本身的耗能過程，在膜蛋白的幫助下將小物質(zhì)分子或離子逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)過程稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（activetransport）。一般所說的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（primaryactivetransport）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（secondaryactivetransport）（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)1.原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞直接利用ATP分解釋放的能量將物質(zhì)逆濃度差或逆電位差轉(zhuǎn)運(yùn)的過程稱為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。介導(dǎo)這一過程的膜蛋白稱為離子泵，它是具有ATP酶活性的一種特殊蛋白質(zhì)。（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)離子泵有很多種，常以被它轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)命名，例如，Na+-K+泵（簡(jiǎn)稱Na+泵）、Ca2+泵、H+泵等。其中，研究得較清楚的是Na+泵。Na+泵實(shí)際上是一種Na+-K+依賴式ATP酶。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+濃度增高和/或細(xì)胞外K+濃度增高時(shí)，Na+泵被激活，將細(xì)胞外K+泵入細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將細(xì)胞內(nèi)Na+泵出細(xì)胞外。在生理情況下，每分解一個(gè)ATP分子可以將3個(gè)Na+泵出細(xì)胞外，2個(gè)K+泵入細(xì)胞內(nèi)（圖1-5）。由于Na+泵的活動(dòng)，細(xì)胞內(nèi)K+濃度約為細(xì)胞外液的30倍，而細(xì)胞外液的Na+濃度約為細(xì)胞內(nèi)的12倍，造成細(xì)胞內(nèi)、外離子分布不均衡。（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞代謝所獲得的能量有20%～30%用于Na+泵的轉(zhuǎn)運(yùn)（在神經(jīng)細(xì)胞可高達(dá)70%）?？梢姡琋a+泵的活動(dòng)對(duì)維持細(xì)胞正常功能具有重要作用。Na+泵具有以下主要功能。（1）細(xì)胞內(nèi)高K+為細(xì)胞內(nèi)許多代謝反應(yīng)所必需，如核糖體合成蛋白質(zhì)。（3）建立Na+跨膜濃度差，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)提供勢(shì)能儲(chǔ)備。（2）細(xì)胞內(nèi)低Na+能維持細(xì)胞滲透壓，維持細(xì)胞容積的穩(wěn)定，防止細(xì)胞水腫。（4）Na+、K+分布的不均衡是可興奮細(xì)胞產(chǎn)生生物電活動(dòng)的基礎(chǔ)。（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)2.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)某些物質(zhì)在進(jìn)行逆濃度差或逆電位差轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，所需的能量并不直接來自ATP的分解，而是來自Na+在膜兩側(cè)的勢(shì)能儲(chǔ)備，后者是Na+泵利用分解ATP釋放的能量建立的。這種間接利用能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程稱為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。例如，葡萄糖在小腸上皮細(xì)胞的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，腸黏膜上皮細(xì)胞基底側(cè)膜上Na+泵的活動(dòng)造成上皮細(xì)胞內(nèi)低Na+，并在頂膜的內(nèi)外形成Na+的濃度差。頂膜的Na+—葡萄糖聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)體（膜蛋白）則利用膜兩側(cè)Na+的化學(xué)驅(qū)動(dòng)力，將腸腔中的Na+和葡萄糖一起轉(zhuǎn)運(yùn)至上皮細(xì)胞內(nèi)，這一過程中Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)是順濃度差進(jìn)行的，葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)是逆濃度差進(jìn)行的（圖1-6）。進(jìn)入上皮細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖可經(jīng)基側(cè)膜上的葡萄糖載體擴(kuò)散至細(xì)胞外液，而后進(jìn)入血液，完成葡萄糖在腸腔中的主動(dòng)吸收過程。（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)和反向轉(zhuǎn)運(yùn)。與Na+轉(zhuǎn)運(yùn)的方向相同的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn)，如葡萄糖、氨基酸在小腸黏膜上皮的吸收過程；與Na+轉(zhuǎn)運(yùn)的方向相反的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)稱為反向轉(zhuǎn)運(yùn)或交換，如細(xì)胞普遍存在的Na+-Ca2+交換。(四）出胞和入胞進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)中還有一些大分子物質(zhì)或團(tuán)塊物質(zhì)，如激素、細(xì)菌等，這就需要細(xì)胞膜具有更為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和功能變化。1.出胞（exocytosis）2.入胞（endocytosis）(四）出胞和入胞1.出胞（exocytosis）出胞是指大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊從細(xì)胞內(nèi)排至細(xì)胞外的過程。例如，內(nèi)分泌腺細(xì)胞分泌激素、消化腺細(xì)胞分泌消化酶、神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)等。上述大分子物質(zhì)通常是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成的，其在高爾基復(fù)合體轉(zhuǎn)運(yùn)過程中被一層膜性結(jié)構(gòu)包裹，形成分泌囊泡或分泌顆粒儲(chǔ)存在胞質(zhì)中。當(dāng)分泌活動(dòng)開始時(shí)，囊泡向細(xì)胞膜移動(dòng)，與細(xì)胞膜接觸、融合、破裂，將囊泡內(nèi)的物質(zhì)一次性全部排出細(xì)胞，而囊泡膜隨即成為細(xì)胞膜的組成部分（圖1-7）。(四）出胞和入胞2.入胞（endocytosis）入胞是指大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊從細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。例如，血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、細(xì)菌、異物等進(jìn)入細(xì)胞。固體物質(zhì)的入胞過程稱為吞噬（phagocytosis），液態(tài)物質(zhì)的入胞過程稱為吞飲（pinocytosis）。(四）出胞和入胞物質(zhì)在入胞時(shí)，靠近物質(zhì)團(tuán)塊的細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷或伸出偽足包繞異物，此后包裹的細(xì)胞膜融合、斷裂，形成吞噬（吞飲）泡進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)。不同的細(xì)胞入胞的意義不同，如中性粒細(xì)胞將細(xì)菌等吞噬后形成吞噬小泡，這些吞噬小泡可與溶酶體融合，被溶酶體內(nèi)的蛋白水解酶消化分解。出胞與入胞都伴隨著細(xì)胞膜的變形運(yùn)動(dòng)，都需要消耗能量（來自ATP的分解）。在細(xì)胞分泌過程中，如果ATP合成受阻，則出胞過程不能進(jìn)行，分泌物就無法被排到細(xì)胞外。第二節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能一類以疏水性的類固醇激素為代表，以單純擴(kuò)散的方式透過細(xì)胞膜，與胞內(nèi)受體（receptor）結(jié)合發(fā)揮作用（詳見第十章）另一類是親水性分子，其數(shù)量較大，首先作用于細(xì)胞膜上的受體，然后經(jīng)跨膜和細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)而產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)。配體機(jī)體各種器官、組織和細(xì)胞的活動(dòng)是相互聯(lián)系的，通過神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)成為一個(gè)有機(jī)整體，并與環(huán)境相適應(yīng)。因此，細(xì)胞之間必須存在傳遞信息的信號(hào)交流機(jī)制，保證機(jī)體功能活動(dòng)的完整性和統(tǒng)一性。能在細(xì)胞間傳遞信息，并能與受體發(fā)生特異性結(jié)合的信號(hào)物質(zhì)稱為配體（ligand），如神經(jīng)遞質(zhì)、激素、細(xì)胞因子等。受體是指細(xì)胞中能識(shí)別各種配體并與配體特異性結(jié)合，從而引起各種生物效應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)。受體在細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起重要作用。按分布的部位，受體可分為膜受體、胞質(zhì)受體和核受體。010203G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。G蛋白耦聯(lián)受體（Gprotein-linkedreceptor）是指通過G蛋白發(fā)揮作用的膜受體，是存在于細(xì)胞膜上的一類整合蛋白。G蛋白是鳥苷酸調(diào)節(jié)蛋白的簡(jiǎn)稱，是由三個(gè)亞單位組成的三聚體，存在于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)。一、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在細(xì)胞外的信號(hào)分子（第一信使，如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞因子等）與G蛋白耦聯(lián)受體發(fā)生特異性結(jié)合后，細(xì)胞膜上的G蛋白被激活。被激活的G蛋白可激活細(xì)胞膜上的G蛋白效應(yīng)器（包括多種效應(yīng)器酶和離子通道，如腺苷酸環(huán)化酶）。G蛋白效應(yīng)器酶再催化膜上或膜內(nèi)的某些物質(zhì)（如ATP），產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)分子［如環(huán)磷酸腺苷（cyclicadenosinemonophosphate，cAMP）］，即第二信使（secondmessenger）。第二信使通過蛋白激酶或離子通道發(fā)揮信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用，從而將胞外信號(hào)跨膜傳遞到胞內(nèi)，影響細(xì)胞的功能活動(dòng)（圖1-8）。此外，較重要的第二信使還有三磷酸肌醇（inositoltriphosphate，IP3）、二酰甘油（diacylglycerol，DG）、環(huán)-磷酸鳥苷（cyclicguanosinemonophosphate，cGMP）和Ca2+等。一、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道型受體是一種同時(shí)具有受體和離子通道兩種功能的蛋白質(zhì)，通常是指化學(xué)門控通道。通道的開放（或關(guān)閉）不僅涉及離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，還可以實(shí)現(xiàn)化學(xué)信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)，因而這一信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑稱為離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。例如，神經(jīng)骨骼肌接頭的興奮傳遞，在神經(jīng)末梢釋放的乙酰膽堿（ACh）與骨骼肌細(xì)胞終板膜上的膽堿能受體（AChR）結(jié)合后，受體構(gòu)象發(fā)生改變，化學(xué)門控通道開放，引起以Na+內(nèi)流為主的跨膜移動(dòng)，產(chǎn)生終板電位，引起骨骼肌的興奮和收縮，從而實(shí)現(xiàn)ACh的信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)（詳見本章第三節(jié)）。離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑簡(jiǎn)單，速度快。二、離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通常不把電壓門控通道和機(jī)械門控通道稱為受體，但實(shí)際上，它們是接受電信號(hào)和機(jī)械信號(hào)的“受體”，并通過通道的開閉和離子跨膜流動(dòng)將信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到細(xì)胞內(nèi)部。二、離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)型受體（enzyme-linkedreceptor）是存在于細(xì)胞膜上的一些蛋白質(zhì)，它們既有受體的作用，又有酶的活性，或能激活與之相連的酶，從而能夠完成信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)。三、酶耦聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酪氨酸激酶受體010203鳥苷酸環(huán)化酶受體酪氨酸激酶結(jié)合型受體酪氨酸激酶受體的配體結(jié)合位點(diǎn)位于細(xì)胞外側(cè)，而伸入細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)具有酪氨酸激酶活性。配體與酪氨酸激酶受體結(jié)合后可使酪氨酸激酶激活，使效應(yīng)器蛋白的酪氨酸殘基磷酸化，從而改變細(xì)胞功能活動(dòng)（圖1-9）。人體內(nèi)的生長(zhǎng)因子、胰島素等可與此類受體結(jié)合。（一）酪氨酸激酶受體鳥苷酸環(huán)化酶受體的配體結(jié)合位點(diǎn)位于細(xì)胞外側(cè)，而胞質(zhì)的一側(cè)則具有鳥苷酸環(huán)化酶活性。鳥苷酸環(huán)化酶受體與配體結(jié)合可激活鳥苷酸環(huán)化酶（GC），被激活的GC可使胞質(zhì)內(nèi)的三磷酸鳥苷（GTP）環(huán)化，生成環(huán)磷酸鳥苷，作為第二信使的cGMP可結(jié)合并激活依賴cGMP的蛋白激酶G，使底物蛋白磷酸化，從而實(shí)現(xiàn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。心房鈉尿肽是此類受體的配體。（二）鳥苷酸環(huán)化酶受體酪氨酸激酶結(jié)合型受體本身沒有蛋白激酶活性，但其與細(xì)胞外配體結(jié)合后即可在胞質(zhì)側(cè)結(jié)合并激活胞質(zhì)內(nèi)的酪氨酸激酶，進(jìn)而使效應(yīng)器蛋白磷酸化，引起細(xì)胞內(nèi)效應(yīng)。各種細(xì)胞因子和一些肽類激素是這類受體的配體。（三）酪氨酸激酶結(jié)合型受體第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象活的細(xì)胞無論是在安靜狀態(tài)還是在活動(dòng)過程中都伴有電活動(dòng)的產(chǎn)生，這種電現(xiàn)象是伴隨細(xì)胞生命活動(dòng)出現(xiàn)的，稱為生物電。生物電主要發(fā)生在細(xì)胞膜的兩側(cè)，故又稱跨膜電位（transmembranepotential），簡(jiǎn)稱膜電位（membranepotential）。一種是細(xì)胞安靜時(shí)的靜息電位（restingpotential，RP）另一種是細(xì)胞受刺激時(shí)所產(chǎn)生的動(dòng)作電位（actionpotential，AP）。膜電位一、靜息電位（一）靜息電位的概念靜息電位是指細(xì)胞在靜息狀態(tài)下（未受刺激）存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。靜息電位是一切生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的基礎(chǔ)。將示波器的兩個(gè)測(cè)量電極A和B置于安靜狀態(tài)下的神經(jīng)細(xì)胞外表面時(shí)［圖1-10（a）］，示波器屏幕上的光點(diǎn)在零電位線上橫向掃描，說明細(xì)胞膜外表面的任意兩點(diǎn)之間沒有電位差；將示波器的兩個(gè)測(cè)量電極A和B置于安靜狀態(tài)下的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)表面時(shí)，示波器顯示同上。但是，如果把A電極置于細(xì)胞膜外表面，B電極插入細(xì)胞膜內(nèi)［圖1-10（b）］，則示波器上的光點(diǎn)迅速從零電位下降到一個(gè)較穩(wěn)定的負(fù)值水平上。這一現(xiàn)象說明安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)存在一定的電位差，且膜外的電位高于膜內(nèi)的電位。一、靜息電位以細(xì)胞外電位為零電位，各類細(xì)胞的膜內(nèi)電位在安靜情況下均為負(fù)值，為－100～－10mV。例如，神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位約為－70mV，骨骼肌細(xì)胞的靜息電位約為－90mV，紅細(xì)胞的靜息電位約為－10mV，等等。需要指出的是，靜息電位時(shí)膜內(nèi)電位低于膜外電位，也可以理解為細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電荷，細(xì)胞外帶正電荷。細(xì)胞在安靜狀態(tài)下，細(xì)胞膜兩側(cè)電位所處的“內(nèi)負(fù)外正”的穩(wěn)定狀態(tài)稱為極化（polarization）；以靜息電位為基準(zhǔn)，膜內(nèi)電位負(fù)值增大稱為超極化（hyperpolarization），如細(xì)胞內(nèi)電位由－70mV變?yōu)椋?0mV；膜內(nèi)電位負(fù)值減小稱為去極化（depolarization），如細(xì)胞內(nèi)電位由－70mV變?yōu)椋?0mV；去極化至零電位后膜電位若進(jìn)一步變?yōu)檎担鼓蓚?cè)電位的極性與原來的極化狀態(tài)相反，稱為反極化（reversepolarization）。細(xì)胞發(fā)生去極化后，膜內(nèi)電位恢復(fù)到靜息電位時(shí)的極化狀態(tài)，稱為復(fù)極化（repolarization）。（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制目前用離子流學(xué)說來解釋。該學(xué)說認(rèn)為，生物電的產(chǎn)生有兩個(gè)前提條件：細(xì)胞內(nèi)、外某些離子的分布不均衡（表1-1），細(xì)胞膜在不同的狀態(tài)下對(duì)離子的通透性不同。（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制細(xì)胞安靜時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性較大，對(duì)Na+、Cl－的通透性很小，而對(duì)有機(jī)陰離子（A－）幾乎沒有通透性。由于細(xì)胞內(nèi)K+濃度約為細(xì)胞外K+濃度的39倍，因此，帶正電荷的K+在濃度差驅(qū)動(dòng)下以易化擴(kuò)散的方式向膜外流動(dòng)，同時(shí)膜內(nèi)的A－在正電荷的吸引下也有隨K+外流的趨勢(shì)，但膜對(duì)A－沒有通透性，A－被阻隔在膜內(nèi)側(cè)面。隨著K+的不斷外流，細(xì)胞膜外側(cè)帶正電荷，細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)帶負(fù)電荷，在膜兩側(cè)便出現(xiàn)了“內(nèi)負(fù)外正”的電荷分布狀態(tài)，導(dǎo)致電位差的形成。此電位差隨著K+的外流逐漸增加，其形成的電位差會(huì)阻止K+繼續(xù)外流，當(dāng)促使K+外流的動(dòng)力（濃度差）和阻止K+外流的阻力（電位差）達(dá)到平衡時(shí)，K+的凈外流停止，膜兩側(cè)的電位差保持在一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)，即靜息電位。因此，靜息電位主要是K+外流所形成的電化學(xué)平衡電位，故又稱K+平衡電位（K+equilibriumpotential，EK）。（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的實(shí)測(cè)值略小于K+平衡電位的理論值，這是因?yàn)殪o息時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)Na+和Cl－也具有一定的通透性，所以也有少量的Na+和Cl－內(nèi)流，從而抵消了一部分K+外流所造成的“內(nèi)負(fù)外正”的極化狀態(tài)。此外，Na+-K+泵對(duì)維持細(xì)胞內(nèi)、外Na+、K+的濃度差，保持穩(wěn)定的靜息電位也有重要的作用。（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制影響靜息電位的主要因素是K+的外流量，也有少量的Na+內(nèi)流和Na+-K+泵的生電作用參與。例如，當(dāng)細(xì)胞外液K+濃度降低時(shí)（如低血鉀），細(xì)胞內(nèi)、外K+濃度差增大，K+外流增多，使靜息電位變大；反之，當(dāng)細(xì)胞外液K+濃度增高時(shí)（如高血鉀），細(xì)胞內(nèi)、外K+濃度差減小，K+外流減少，使靜息電位變小。二、動(dòng)作電位（一）動(dòng)作電位的概念及特點(diǎn)動(dòng)作電位是指可興奮細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生的一次迅速、可逆、可擴(kuò)布的電位變化過程（圖1-11）。以神經(jīng)纖維為例，在靜息電位的基礎(chǔ)上給細(xì)胞一個(gè)有效圖1-11神經(jīng)纖維動(dòng)作電位模式圖即可在示波器上觀察到一個(gè)動(dòng)作電位波形。動(dòng)作電位由上升支（去極相）和下降支（復(fù)極相）組成，上升支膜電位由原來的－70mV去極到30mV，其中膜電位超過0mV的部分稱為超射（overshoot）。此時(shí)，膜電位轉(zhuǎn)變?yōu)椤皟?nèi)正外負(fù)”狀態(tài)，出現(xiàn)了反極化。下降支膜電位從頂點(diǎn)30mV復(fù)極到接近靜息電位水平。與上升支共同構(gòu)成尖鋒狀的電位稱為鋒電位，鋒電位被視為動(dòng)作電位的標(biāo)志。二、動(dòng)作電位在鋒電位后，膜電位呈現(xiàn)低幅緩慢的波動(dòng)，稱為后電位（afterpotential）。后電位包括兩部分：負(fù)后電位（negativeafterpotential），膜電位仍小于靜息電位，也稱為去極化后電位；正后電位（positiveafterpotential），膜電位大于靜息電位，也稱為超極化后電位。后電位結(jié)束后，膜電位才能恢復(fù)到靜息電位水平。二、動(dòng)作電位在鋒電位后，膜電位呈現(xiàn)低幅緩慢的波動(dòng)，稱為后電位（afterpotential）。后電位包括兩部分：負(fù)后電位（negativeafterpotential），膜電位仍小于靜息電位，也稱為去極化后電位；正后電位（positiveafterpotential），膜電位大于靜息電位，也稱為超極化后電位。后電位結(jié)束后，膜電位才能恢復(fù)到靜息電位水平。動(dòng)作電位是細(xì)胞產(chǎn)生興奮的標(biāo)志，是興奮的同義詞。對(duì)可興奮細(xì)胞來說，興奮性是細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力?？膳d奮細(xì)胞只有先產(chǎn)生興奮，然后才能表現(xiàn)出各自特定的生理功能，如肌肉的收縮、腺體的分泌等。二、動(dòng)作電位動(dòng)作電位具有以下特點(diǎn)。3.脈沖式連續(xù)的刺激產(chǎn)生的多個(gè)動(dòng)作電位不能疊加，而總是有一定的間隔，形成脈沖樣波形。2.不衰減性傳導(dǎo)動(dòng)電電位產(chǎn)生后會(huì)沿細(xì)胞膜迅速向四周傳播，而且其幅度不隨傳導(dǎo)距離的增大而減小。1.“全或無”現(xiàn)象細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位，所給的刺激必須達(dá)到一定強(qiáng)度，此時(shí)動(dòng)作電位的幅度便達(dá)到該細(xì)胞動(dòng)作電位的最大值，其值不隨刺激強(qiáng)度的增大而繼續(xù)增大（全）。若刺激未達(dá)到一定強(qiáng)度，動(dòng)作電位就不會(huì)產(chǎn)生（無）。ABCD(二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的形成過程動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制目前也用離子流學(xué)說來解釋。如表1-1所示，細(xì)胞外液的Na+濃度比細(xì)胞內(nèi)液的高，因此，Na+有從細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的趨勢(shì)，只是此時(shí)細(xì)胞膜對(duì)Na+的通透性很小，故未能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)細(xì)胞受到刺激時(shí)，膜上少量Na+通道被激活而開放，Na+順濃度差和電位差內(nèi)流，使膜內(nèi)電位負(fù)值減小，達(dá)到一定數(shù)值后，引起大量的電壓門控Na+通道激活開放，使Na+大量?jī)?nèi)流，使膜內(nèi)電位急劇上升，膜內(nèi)正電荷迅速增加，膜內(nèi)負(fù)電位消失，直至繼續(xù)內(nèi)流的Na+使膜電位發(fā)生逆轉(zhuǎn)，形成“內(nèi)正外負(fù)”的反極化狀態(tài)。(二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制當(dāng)促使Na+內(nèi)流的動(dòng)力（濃度差）和阻止Na+內(nèi)流的阻力（電位差）達(dá)到平衡時(shí)，Na+凈內(nèi)流停止，這時(shí)動(dòng)作電位達(dá)到最大幅度（30mV），稱為Na+電-化學(xué)平衡電位，簡(jiǎn)稱Na+平衡電位，這是動(dòng)作電位上升支形成的機(jī)制。Na+通道開放的時(shí)間很短，很快失活關(guān)閉。同時(shí)，電壓門控K+通道被激活而開放，膜對(duì)K+的通透性增大，膜內(nèi)K+在濃度差和電位差的驅(qū)動(dòng)下快速外流，使膜內(nèi)電位由30mV降到接近靜息電位水平，構(gòu)成動(dòng)作電位下降支，即動(dòng)作電位的復(fù)極化。因此，動(dòng)作電位下降支是K+外流形成的。(二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制復(fù)極化結(jié)束時(shí)，膜電位雖然基本恢復(fù)，但離子分布狀態(tài)并未恢復(fù)，神經(jīng)纖維每興奮一次，可使膜內(nèi)Na+濃度增加八萬至十萬分之一，復(fù)極化時(shí)K+的外流量也大致相當(dāng)。這種微小的變化足以激活細(xì)胞膜上的Na+泵，它將內(nèi)流的Na+泵出，同時(shí)將外流的K+泵入，使細(xì)胞內(nèi)、外的離子分布完全恢復(fù)到原來的靜息電位水平。(二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制不同的離子通道可以被不同的藥物特異性阻斷。例如，河豚毒素（TTX）可以特異性阻斷電壓門控Na+通道，進(jìn)而阻斷鋒電位的產(chǎn)生，但TTX不能阻斷K+通道；四乙胺（TEA）可特異性阻斷電壓門控K+通道，但不影響Na+通道。因此，它們可作為研究Na+通道、K+通道對(duì)動(dòng)作電位的影響的工具藥。（三）動(dòng)作電位的引起與傳導(dǎo)動(dòng)作電位的引起（1）閾電位（thresholdpotential，TP）：不是任何刺激都能引起組織細(xì)胞的興奮。細(xì)胞受到一次閾刺激或閾上刺激可引起細(xì)胞的一次興奮，先是引起受刺激部位細(xì)胞膜上少量Na+通道開放及少量Na+內(nèi)流，使膜輕度去極化，只有膜去極化達(dá)到某一臨界值時(shí)，才能引起Na+通道大量開放，Na+大量?jī)?nèi)流，產(chǎn)生動(dòng)作電位。這個(gè)能觸發(fā)動(dòng)作電位的膜電位臨界值稱為閾電位。閾電位研究表明，要引起細(xì)胞興奮，刺激使膜去極化必須達(dá)到此臨界值，這是使大量Na+通道開放的關(guān)鍵因素。因此，靜息電位去極化達(dá)到閾電位水平是產(chǎn)生動(dòng)作電位的必要條件。閾電位的數(shù)值一般比靜息電位的絕對(duì)值小10～20mV，如神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的閾電位為－70～－50m