施氮肥對(duì)穗型冬小麥碳、氮積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

施氮肥對(duì)穗型冬小麥碳、氮積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

小麥?zhǔn)鞘澜缟献畲蟮姆N植面積。中國(guó)是小麥生產(chǎn)的主要國(guó)家，其產(chǎn)量在中國(guó)的糧食安全中發(fā)揮著重要作用。氮素是影響作物形態(tài)發(fā)育、器官建成和產(chǎn)量形成最重要的因素,有效的氮肥調(diào)控可提高小麥產(chǎn)量和改善品質(zhì)。不少研究者對(duì)氮肥的施用量、氮肥與其他肥料配合及氮肥的施用方式等進(jìn)行了大量研究。隨著小麥生產(chǎn)的發(fā)展,傳統(tǒng)的“一炮轟”或“春節(jié)前后早追肥”的施氮習(xí)慣已不適應(yīng)小麥產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善的要求。不少研究者十分關(guān)注小麥氮肥追施的問題,對(duì)氮肥追施時(shí)期對(duì)小麥光合特性、產(chǎn)量以及品質(zhì)的影響進(jìn)行了研究。碳氮物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)發(fā)展以及品質(zhì)性狀的形成具有重要意義,但不少研究多側(cè)重在碳、氮積累方面的研究,且氮肥施用多以冬小麥生產(chǎn)上農(nóng)事操作時(shí)期為準(zhǔn),而在幼穗小花發(fā)育的不同時(shí)段追施氮肥以探討對(duì)小麥碳氮積累和轉(zhuǎn)運(yùn)、穂粒重及籽粒產(chǎn)量的影響少見報(bào)道。本研究在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)和蘭考縣兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn),以兩個(gè)不同穂型小麥品種為供試材料,在180和240kg·hm-2的施氮量下,研究小麥碳氮積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒產(chǎn)量對(duì)小花發(fā)育期追氮的響應(yīng),為實(shí)現(xiàn)冬小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供參考依據(jù)。1材料和方法1.1試驗(yàn)材料選用兩個(gè)不同穗型的高產(chǎn)冬小麥品種,即大穗型品種蘭考矮早8和多穗型品種豫麥49-198。1.2土壤肥力基礎(chǔ)試驗(yàn)于2008-2009年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)和蘭考城關(guān)鎮(zhèn)超高產(chǎn)攻關(guān)田進(jìn)行。供試土壤為砂質(zhì)壤土。兩地的土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況如下:鄭州點(diǎn)全氮0.87g·kg-1,有機(jī)質(zhì)11.50g·kg-1,堿解氮50.85mg·kg-1,速效鉀124.32mg·kg-1,速效磷24.44mg·kg-1;蘭考點(diǎn)全氮1.167g·kg-1,有機(jī)質(zhì)14.85g·kg-1,堿解氮99.5mg·kg-1,速效鉀140mg·kg-1,速效磷21.09mg·kg-1?？紤]到兩點(diǎn)的土壤肥力基礎(chǔ),鄭州和蘭考分別在總施氮量240和180kg·hm-2的水平下,50%做基肥,另50%做追肥。設(shè)5個(gè)追氮時(shí)期,即返青期(二棱末期)(T1),返青后10d(護(hù)穎原基分化期)(T2)、返青后20d(雌雄蕊原基分化期)(T3)、返青后30d(雌蕊凹期)(T4),以全基施(T0)的作為對(duì)照,每公頃施P2O5分別為90和90kg,K2O分別為112.5和90kg,全部做基肥施用。因兩地點(diǎn)的氣象條件差異,返青期根據(jù)當(dāng)?shù)匦←溕L(zhǎng)的生理現(xiàn)象決定,返青期施肥均以該地兩品種都達(dá)到返青期作為施肥標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)品種特性,蘭考矮早8基本苗定為420萬(wàn)株·hm-2,行距16.5cm;豫麥49-198基本苗定為210萬(wàn)株·hm-2,行距20cm。播種日期分別為10月12日和10月13日。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),小區(qū)面積為20m2,重復(fù)3次。1.3花前貯藏干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率及貯藏氮素的貢獻(xiàn)率開花期和成熟期每處理取標(biāo)記的10個(gè)單莖,分成莖、鞘、葉、穗,105℃殺青,80℃烘干至恒重,測(cè)干物質(zhì)質(zhì)量。各器官氮含量用全自動(dòng)定氮儀測(cè)定,籽粒蛋白質(zhì)含量以氮含量的5.7倍計(jì)算。成熟期各小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn),每處理取10株室內(nèi)考種分析。參照張敏的方法計(jì)算以下指標(biāo):營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期干物質(zhì)量-成熟期干物質(zhì)量(不含籽粒);營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率=花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期干物質(zhì)量×100%;花后同化干物質(zhì)輸入籽粒量=成熟期籽粒質(zhì)量一營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量;對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(或花后同化干物質(zhì)量)/成熟期籽粒質(zhì)量×100%;營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期氮積累量-成熟期氮積累量(不含籽粒);花前貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率=開花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期氮積累量×100%;花后同化氮素輸入籽粒量=成熟期籽粒氮積累量一花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量;對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率=開花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量(或花后同化氮素量)/成熟期籽粒氮積累量×100%。1.4計(jì)算方法采用SPSS15.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性測(cè)驗(yàn)。2結(jié)果與分析2.1花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)從表1可以看出,莖、鞘、葉及穎殼和穗軸中小花發(fā)育期追氮處理花前貯藏干物質(zhì)量均比對(duì)照(T0)的高,但鄭州點(diǎn)蘭考矮早8葉片的T4處理和蘭考點(diǎn)豫麥49-198葉片T1～T4處理除外。鄭州點(diǎn)蘭考矮早8葉片干物質(zhì)量T1與T4處理有顯著性差異,莖、鞘、穎殼和穗軸各處理間無(wú)差異;豫麥49-198品種莖干物質(zhì)量T3與T0差異達(dá)顯著水平,鞘在各處理間無(wú)差異,葉片的T4與其他處理差異均達(dá)到極顯著水平,穎殼和穗軸的T3與T4差異達(dá)到極顯著水平,而與其他處理差異均達(dá)到顯著水平。蘭考點(diǎn)蘭考矮早8品種莖的T3和T4與其他處理差異均達(dá)到極顯著水平,鞘中T2與T1差異達(dá)顯著水平,葉片在各處理間無(wú)差異,穎殼和穗軸中T2與T4和T0差異均達(dá)顯著水平;而豫麥49-198品種莖在各處理間無(wú)差異,鞘的T4、T2和T3處理均與T0差異達(dá)到顯著水平,葉片的T0與T2、T3、T4差異達(dá)到顯著水平,穎殼和穗軸的T3與其他處理差異達(dá)極顯著水平。從小花發(fā)育期施用氮肥的各營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率上看,花前貯藏轉(zhuǎn)運(yùn)主要以葉為主,莖及穎殼和穗軸貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量追肥處理高于T0,而鞘和葉中規(guī)律不明顯?；ㄇ翱偟母晌镔|(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量以T3最高(除鄭州點(diǎn)的蘭考矮早8品種),延遲施用氮肥的處理都高于對(duì)照(T0),花前總的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率蘭考矮早8追肥處理均高于對(duì)照,豫麥49-198T3和T4處理均高于對(duì)照(T0),成熟期花后干物質(zhì)積累追肥處理均高于對(duì)照(T0)。追肥T3和T4處理的同化干物質(zhì)量均高于對(duì)照(T0)(除鄭州點(diǎn)的豫麥49-198品種)。從花前貯藏干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率上看,追肥處理均高于對(duì)照(除蘭考點(diǎn)的豫麥49-198品種),花后同化干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈相反趨勢(shì)。從鄭州點(diǎn)與蘭考點(diǎn)數(shù)據(jù)相比較可看出,鄭州點(diǎn)花前莖及鞘中貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量高于蘭考點(diǎn),而葉及穎殼和穗軸中低于蘭考點(diǎn),總的干物質(zhì)貯藏量鄭州點(diǎn)高于蘭考點(diǎn)。成熟期籽粒干物質(zhì)量鄭州點(diǎn)的T3和T4處理低于蘭考點(diǎn)的T3和T4處理。花后同化干物質(zhì)量鄭州點(diǎn)均低于蘭考點(diǎn)?；ㄇ百A藏干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率鄭州點(diǎn)均高于蘭考點(diǎn),花后同化則相反?；ê笸晌镔|(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率大于花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率,說明籽粒積累干物質(zhì)主要以花后光合同化為主。2.2花后同化氮素量和土地養(yǎng)分貢獻(xiàn)率從表2中花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量看,兩試驗(yàn)點(diǎn)葉片花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率均高于其他營(yíng)養(yǎng)器官,鞘的貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量最少,兩個(gè)品種表現(xiàn)基本一致。鄭州點(diǎn)的蘭考矮早8各營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏氮素量T3處理均高于對(duì)照(T0),豫麥49-198除葉外也表現(xiàn)此規(guī)律;蘭考點(diǎn)的蘭考矮早8各營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏氮素量和豫麥49-198的莖也表現(xiàn)該規(guī)律,豫麥49-198其他營(yíng)養(yǎng)器官追肥處理均低于對(duì)照(T0)。從各營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率上看,兩點(diǎn)的蘭考矮早8T3處理均高于其他處理(鄭州點(diǎn)的葉、穎殼和穗軸除外),而豫麥49-198的T4處理均高于其他處理(鄭州點(diǎn)的葉和蘭考點(diǎn)的莖除外)。成熟期籽粒氮含量?jī)稍囼?yàn)點(diǎn)兩品種均以T3處理最高,其次是T4處理,除鄭州點(diǎn)的豫麥49-198。兩點(diǎn)蘭考矮早8T3與T0差異均達(dá)到顯著水平,而豫麥49-198在鄭州點(diǎn)無(wú)差異,在蘭考點(diǎn)T3與其他各處理表現(xiàn)有極顯著性差異。從花后同化氮素量上看,兩試驗(yàn)點(diǎn)的蘭考矮早8小花發(fā)育期追肥處理均低于對(duì)照(鄭州點(diǎn)的T4處理除外),兩點(diǎn)的豫麥49-198則相反。從花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率上看,兩點(diǎn)蘭考矮早8小花發(fā)育期追肥處理均高于T0(鄭州點(diǎn)的T4處理除外);豫麥49-198在鄭州點(diǎn)也表現(xiàn)該規(guī)律(T4除外),而在蘭考點(diǎn)則相反。花后同化氮素對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率與花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈現(xiàn)相反的規(guī)律。說明在小花發(fā)育期追氮使小麥在不同地點(diǎn)出現(xiàn)不同的反應(yīng)。從成熟期籽粒氮素積累量上看,兩個(gè)品種表現(xiàn)不一致,在鄭州點(diǎn)蘭考矮早8稍高于豫麥49-198,在蘭考點(diǎn)則相反。花后同化氮素量?jī)蓚€(gè)品種也呈現(xiàn)該規(guī)律。從氮素花前積累量和花后轉(zhuǎn)運(yùn)量上看,蘭考矮早8T3與T0之間有顯著性差異(鄭州點(diǎn)花后同化氮素除外),豫麥49-198在蘭考點(diǎn)也表現(xiàn)T3與T0之間有顯著性差異。說明在小花發(fā)育期追施氮肥增加了花前氮素的積累量,提高了成熟期籽粒氮素積累量。蘭考矮早8貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率高于豫麥49-198,而花后同化量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率則相反。從兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)看,由于鄭州點(diǎn)總施氮量較高,莖和鞘花前各營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素量高于蘭考點(diǎn),總氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、總氮素貯藏量、成熟期籽粒氮素積累量和花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率高于蘭考點(diǎn)。從各營(yíng)養(yǎng)器官花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率上看,葉片是氮素貯藏積累的主要器官,蘭考點(diǎn)表現(xiàn)突出,轉(zhuǎn)運(yùn)率都達(dá)到80%以上;而鄭州點(diǎn)表現(xiàn)為莖中轉(zhuǎn)運(yùn)率較高,說明莖也是氮素貯藏積累的主要器官之一。從兩試驗(yàn)點(diǎn)花前貯藏積累氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)率上看,氮素積累主要以花前為主,追施氮肥有利于花前氮素的貯藏積累。2.3施肥量對(duì)小麥穗粒數(shù)、營(yíng)養(yǎng)成分的影響從表3可以看出,延遲追施氮肥有助于增加冬小麥的籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量,且追肥處理的籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量都高于傳統(tǒng)“一炮轟”的施肥處理(T0)。T3處理(返青后20d追肥)的籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量均達(dá)到最大。在本試驗(yàn)條件下,由于蘭考點(diǎn)的土壤基礎(chǔ)肥力較高,兩個(gè)品種籽粒產(chǎn)量分別高出鄭州點(diǎn)241.10和599.16kg·hm-2,表明了培肥地力對(duì)獲得小麥高產(chǎn)的重要性。蘭考矮早8的籽粒產(chǎn)量呈現(xiàn)T3>T4>T2>T1>T0的規(guī)律,且T3處理與對(duì)照T0處理之間差異達(dá)到極顯著水平,T4(返青后30d追肥)處理與T0處理之間也出現(xiàn)顯著性差異,豫麥49-198與其相同,而且鄭州點(diǎn)兩品種蛋白質(zhì)產(chǎn)量也有相似規(guī)律。這說明在雌雄蕊原基分化期追施氮肥有利于增加小麥的籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析,蘭考矮早8的穗數(shù)在鄭州點(diǎn),T1、T2與T0之間表現(xiàn)有顯著差異;豫麥49-198在蘭考點(diǎn)T2、T4與T0之間也具有顯著差異,而鄭州點(diǎn)的豫麥49-198和蘭考點(diǎn)的蘭考矮早8的穗數(shù)各處理間差異未達(dá)顯著水平。追施氮肥對(duì)穗粒數(shù)有顯著影響主要表現(xiàn)在鄭州點(diǎn),T2與T0差異達(dá)到極顯著水平,與T3則達(dá)到顯著水平;而蘭考點(diǎn)T3與T0之間均有顯著性差異,但因試驗(yàn)田所處地理位置的影響,不同時(shí)期追肥處理穗粒數(shù)無(wú)差異。追施氮肥對(duì)千粒重具有較大的影響。除豫麥49-198蘭考點(diǎn)T1的千粒重未高于對(duì)照外,其他處理均高于對(duì)照。蘭考矮早8在鄭州點(diǎn)T2處理與T0處理差異達(dá)到極顯著水平,在蘭考點(diǎn)表現(xiàn)T3和T4處理均與T0處理有顯著性差異;而豫麥49-198兩試驗(yàn)點(diǎn)T3處理與T0處理差異分別達(dá)到極顯著水平和顯著水平。兩個(gè)品種在兩個(gè)地點(diǎn)的T3處理均與T0處理差異達(dá)顯著或極顯著水平。由此可以看出,在本試驗(yàn)條件下,在小花分化期追施氮肥能夠提高小麥的穗粒數(shù)和千粒重,從而提高小麥的產(chǎn)量。從蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量方面看,追施氮肥有利于籽粒蛋白質(zhì)含量的提高,同時(shí)增加了籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量。鄭州點(diǎn)的兩個(gè)品種追肥處理的蛋白質(zhì)含量明顯高于對(duì)照,除豫麥49-198的T2處理。蘭考矮早8各追施氮肥處理分別與T0差異達(dá)到顯著性或極顯著性水平,豫麥49-198T4與T2有極顯著性差異,且與T0之間差異也達(dá)到顯著水平。而蘭考點(diǎn)兩個(gè)品種蛋白質(zhì)含量均在各處理間無(wú)差異。由于該年氣候干旱,部分處理的蛋白質(zhì)含量偏低。從蛋白質(zhì)產(chǎn)量的數(shù)據(jù)可知,鄭州點(diǎn)的蘭考矮早8T3與T0有顯著差異,而豫麥49-198各處理均無(wú)差異。蘭考點(diǎn)蘭考矮早8T3與T0有顯著差異,豫麥49-198T3和T4處理與其他處理均有極顯著差異。蘭考矮早8蛋白質(zhì)產(chǎn)量在兩點(diǎn)均表現(xiàn)T3>T4>T2>T1>T0,而豫麥49-198均表現(xiàn)T3處理產(chǎn)量較高,且蘭考點(diǎn)的整體高于鄭州點(diǎn)?？梢缘贸?在雌雄蕊原基分化期追施氮肥有利于籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量的增加。3不同保水處理對(duì)小麥產(chǎn)量的影響小麥產(chǎn)量的形成既受開花前貯藏碳、氮物質(zhì)的調(diào)節(jié),又決定于開花后光合生產(chǎn)和氮素吸收能力,小麥開花后干物質(zhì)和氮素從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)是決定籽粒產(chǎn)量的重要因素。姜麗娜研究表明在高產(chǎn)條件下,追施氮肥有利于提高植株的干物質(zhì)積累量及籽粒產(chǎn)量。王晨陽(yáng)研究提出在每公頃施用純氮240kg,采用基追比5∶5,有利于改善后期植株的光合特性。賀明榮研究得出基追相同比例的施肥方式有利于提高產(chǎn)量。本研究在兩種不同地力條件下,采用基追比相同的施肥模式研究?jī)深惒煌胄偷亩←溒贩N的碳氮貯藏轉(zhuǎn)運(yùn),從研究結(jié)果可以看出,延遲追施氮肥的處理碳素貯藏轉(zhuǎn)運(yùn)量越多,且隨著氮肥追施時(shí)期的延后碳素貯藏積累量有增加的趨勢(shì),到拔節(jié)期前后施肥時(shí)達(dá)到最大,繼續(xù)推遲追施氮肥后碳素貯藏積累量有所下降,這與最終籽粒產(chǎn)量形成的規(guī)律相似。從兩試驗(yàn)點(diǎn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)可以看出,花前貯藏碳氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率而言,氮素對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)較碳素貯藏積累的大。因此,小麥生長(zhǎng)發(fā)育中后期也需要一定量的氮素營(yíng)養(yǎng)來(lái)滿足其正常生理的需求,從而提高植株各個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官貯藏碳素、氮素量,對(duì)小麥生長(zhǎng)后期的籽粒形成提供大量的物質(zhì)來(lái)源,有利于產(chǎn)量的提高和品質(zhì)的改善。小麥產(chǎn)量與其構(gòu)成因素之間的協(xié)調(diào)有著密切的聯(lián)系。在本試驗(yàn)條件下,在小花發(fā)育期追施氮肥明顯提高了冬小麥的穗粒數(shù)和千粒重,且與全基施氮肥的處理相比有顯著的差異。表明追施氮肥不僅在平衡小麥小花發(fā)育、增加穂粒數(shù)方面有重要作用,而且為提高粒重奠定基礎(chǔ),同時(shí)也進(jìn)一步證明了在當(dāng)前的小麥生產(chǎn)中,隨著生產(chǎn)條件的改變、土壤肥力的提高以及高產(chǎn)量潛力品種的推廣,必須依靠提高穗粒重的途徑實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)更高產(chǎn)。在河南生態(tài)條件下,小麥穂分化時(shí)期較長(zhǎng),但影響穂粒數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期是小麥分化期,有研究指出延遲施用氮肥有利于穗花平衡發(fā)育,對(duì)粒數(shù)和粒重的形成起著重要的作用。氮素營(yíng)養(yǎng)水平與籽粒結(jié)實(shí)之間有重