生理學(xué)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

關(guān)于生理學(xué)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象★

生物電（bioelectricity)

一切活組織的細(xì)胞，不論在安靜狀態(tài)還是在活動過程中均表現(xiàn)有電的變化，這種電的變化是伴隨著細(xì)胞生命活動出現(xiàn)的，稱之為生物電。第2頁,共100頁，2024年2月25日，星期天恩格斯

恩格斯在100多年前總結(jié)自然科學(xué)成就時指出：“地球幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時顯示出電的現(xiàn)象”。第3頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第4頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第5頁,共100頁，2024年2月25日，星期天一、生物電現(xiàn)象的記錄

Recordingbiologicalactivity（一）細(xì)胞外記錄（二）細(xì)胞內(nèi)記錄第6頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第7頁,共100頁，2024年2月25日，星期天凌寧和Gerard第8頁,共100頁，2024年2月25日，星期天二、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象（一）單一細(xì)胞的跨膜靜息電位和動作電位1.靜息電位（restingpotential）

細(xì)胞未受刺激時存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。一般為內(nèi)負(fù)外正。Thedifferenceinelectricalpotentialacrossthemembraneofanundisturbedcell,havingapositivesignontheoutsidesurfaceandanegativesignintheinterior.第9頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第10頁,共100頁，2024年2月25日，星期天mV0-70第11頁,共100頁，2024年2月25日，星期天mV0-70+transmembranerestingpotentialrestingpotentialmembranepotential第12頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第13頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第14頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第15頁,共100頁，2024年2月25日，星期天極化：把靜息電位時膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)，稱膜的極化。超極化：靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化的過程。去（除）極化：靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減少的方向變化的過程。倒（反）極化：膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^程，與靜息電位的極性相反。復(fù)極化：細(xì)胞膜去極化或反極化后，又向原初的極化狀態(tài)恢復(fù)的過程。第16頁,共100頁，2024年2月25日，星期天2、動作電位（actionpotential）

可興奮細(xì)胞受到有效刺激時，膜電位會在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速、可逆、并有擴布性的電位變化。稱為動作電位。它是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。Anactionpotentialisarapidchangeinthemembranepotential.Eachactionpotentialbeginswithasuddenchangefromthenormalrestingnegativepotentialtoapositivemembranepotential(depolarization)andthenendswithanalmostequallyrapidchangebacktothenegativepotential(repolarization).第17頁,共100頁，2024年2月25日，星期天-100+200-20-40-60-80mV閾電位第18頁,共100頁，2024年2月25日，星期天動作電位的時相1.靜息相-70~-90mv2.去極相-70~-90mv

+20~+40mv超射（overshoot）值：膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎臄?shù)值。3.復(fù)極相+20~+40mv

-70~-90mv★

鋒電位：構(gòu)成動作電位波形主要部分的短促而尖銳的脈沖樣電位變化。★后電位：鋒電位在其完全恢復(fù)到靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動。第19頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第20頁,共100頁，2024年2月25日，星期天★負(fù)后電位（去極化后電位）：鋒電位后的下降支到達靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動?！镎箅娢唬ǔ瑯O化后電位）：鋒電位后的下降支到達靜息電位之后所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動。第21頁,共100頁，2024年2月25日，星期天動作電位的“全或無”現(xiàn)象

同一細(xì)胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象，稱“全或無”現(xiàn)象。第22頁,共100頁，2024年2月25日，星期天（二）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制離子濃度（mmol/L）主要離子膜內(nèi)膜外膜內(nèi)與膜外離子比例膜對離子通透性Na+141451:10通透性很小K+155439:1通透性大Cl-41201:30通透性次之A-155無通透性第23頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Na+-K+泵在耗能的情況下建立的膜內(nèi)高K+膜外高Na+狀態(tài)，是產(chǎn)生各種細(xì)胞生物電現(xiàn)象的基礎(chǔ)。而這兩種離子通過膜結(jié)構(gòu)中的電壓門控性K+通道和Na+通道的易化擴散，是形成神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞靜息電位和動作電位的直接原因。第24頁,共100頁，2024年2月25日，星期天1.靜息電位的產(chǎn)生機制（Bernstein學(xué)說)（1）細(xì)胞內(nèi)外K+的不均勻分布，胞內(nèi)K+高，并且安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K+有通透性。（2）促進K+外流的驅(qū)動力和阻止K+外流的阻力達到平衡—K+平衡電位（Nernst公式）（3）Na+-K+泵維持細(xì)胞內(nèi)外Na+

、K+不對稱分布。第25頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Originofbiologicalelectricity?K+equilibriumpotential,EKKClKClsuppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

K+Cl-Ek=lnRTZF[K+]out[K+]inR:gasconstantT:absolutetemperatureZ:valanceF:FaradayC.NernstformulainoutinoutNote:netdiffusionofK+equalszero.第26頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Ek=LnRTZF[K+]out[K+]ininoutsuppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

NernstformulaK+Cl-Discussing:1.DoK+permeabilityinfluenceEK?2.IfthesolutioncontainsNa+,howaboutEK?第27頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Ek=lnRTZF[K+]out[K+]ininoutElectrochemicaldrivingforce

forK+:

EM-E

K

suppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

NernstformulaK+Cl-第28頁,共100頁，2024年2月25日，星期天計算值實測值實測值<計算值第29頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Em=PkPk+PNa+PNaPk+PNaEKENaEm=GkGk+GNa+GNaGk+GNaEKENa第30頁,共100頁，2024年2月25日，星期天SummaryEK:EKinsuchaconditionthatthenetmovementofK+acrossmembraneiszero.

Restingpotential:Emmaintainsconstantwhenthechargemovementofallkindsofionacrossthemembraneiszero.ThehighertheK+relativepermeabilityis,theClosertoEKtheRPis.Na+-K+pumpmaintainsNa+andK+concentrationgradientsacrossmembraneanddiffusionforce.第31頁,共100頁，2024年2月25日，星期天二、動作電位的產(chǎn)生機制

Formationmechanismofactionpotential第32頁,共100頁，2024年2月25日，星期天動作電位的產(chǎn)生機制Formationmechanismofactionpotential1.電化學(xué)驅(qū)動力

Electrochemicaldrivingforce第33頁,共100頁，2024年2月25日，星期天驅(qū)動力＝膜電位－平衡電位Em－ENa＝－70－60＝－130mVEm－Ek＝－70－(－90)＝+20mVEm－ECl＝－70－(－70)＝0－70mVNa+Ca2+K+Cl-第34頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Na+－70mV0第35頁,共100頁，2024年2月25日，星期天2.動作電位期間膜電導(dǎo)的變化第36頁,共100頁，2024年2月25日，星期天INa=GNa·(Em－ENa)膜電導(dǎo)=膜對離子的通透性第37頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Voltageclamp第38頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第39頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第40頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第41頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Na+K+第42頁,共100頁，2024年2月25日，星期天3.膜電導(dǎo)變化的機制是離子通道的活動第43頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第44頁,共100頁，2024年2月25日，星期天NeherSakmann第45頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第46頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第47頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第48頁,共100頁，2024年2月25日，星期天

宏膜電流macroscopialcurrentI=i·P0·N第49頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第50頁,共100頁，2024年2月25日，星期天動作電位產(chǎn)生的機制:（1）細(xì)胞受到有效刺激，膜去極化達到閾電位時，引起電壓門控Na+通道開放（激活），Na+順電-化學(xué)梯度呈再生性內(nèi)流，直至膜內(nèi)正電位接近Na+平衡電位。（2）Na+通道的迅速失活及電壓門控K+通道的開放，是動作電位復(fù)極化的主要原因。（3）Na+-K+泵的活動，使Na+、K+重新回到原來的分布狀態(tài)。第51頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第52頁,共100頁，2024年2月25日，星期天☆負(fù)后電位的形成原因

復(fù)極時，迅速外流的K+蓄積在膜的外側(cè)，暫時性阻礙了K+的外流☆正后電位的形成原因

生電性Na+-K+泵的活動第53頁,共100頁，2024年2月25日，星期天三、興奮的引起和興奮的傳導(dǎo)機制Themechanisminproductionandpropagationofactionpotential第54頁,共100頁，2024年2月25日，星期天（一）刺激引起興奮的條件★刺激強度★刺激持續(xù)時間★時間-強度變化率}反變關(guān)系

閾強度:（thresholdintensity)固定刺激的時間和強度-時間變化率后，剛能引起組織產(chǎn)生動作電位的最小刺激強度。第55頁,共100頁，2024年2月25日，星期天強度-時間曲線（strength-durationcurve)強度時間基強度：當(dāng)刺激強度低于這一強度時，無論刺激時間如何延長，也不能引起組織細(xì)胞興奮，這一刺激強度稱基強度。時值：兩倍基強度的刺激引起組織興奮的最短的刺激持續(xù)時間。第56頁,共100頁，2024年2月25日，星期天（二）外加刺激電流(outwardstimuluscurrent)+-外加外向電流可使細(xì)胞膜去極化第57頁,共100頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞外電刺激-+-+外向電流內(nèi)向電流細(xì)胞外刺激興奮產(chǎn)生于陰極陰極興奮陽極抑制第58頁,共100頁，2024年2月25日，星期天+++陽極:內(nèi)向電流超極化興奮性

陰極:外向電流去極化興奮性

第59頁,共100頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞內(nèi)刺激陽極興奮外向電流+內(nèi)向電流-細(xì)胞內(nèi)刺激陰極抑制細(xì)胞內(nèi)電刺激第60頁,共100頁，2024年2月25日，星期天（三）電緊張電位和局部電位1、電緊張電位(electronicpotential)

由細(xì)胞的電纜特性所決定的膜電位的分布。在外加電流的作用，引起細(xì)胞膜固有電位的被動改變。按電學(xué)規(guī)律向周圍擴布，呈指數(shù)衰減。第61頁,共100頁，2024年2月25日，星期天（三）電緊張電位和局部電位1、電緊張電位(electronicpotential)

由細(xì)胞的電纜特性所決定的膜電位的分布。在外加電流的作用，引起細(xì)胞膜固有電位的被動改變。

外加電流的強度不足以改變膜對離子的通透性，只對細(xì)胞膜起充電和放電的作用。

細(xì)胞外刺激在陽極引起超極化電緊張電位，在陰極引起去極化電緊張電位。并且二者鏡影對稱。按電學(xué)規(guī)律向周圍擴布，呈指數(shù)衰減。第62頁,共100頁，2024年2月25日，星期天神經(jīng)內(nèi)部膜記錄結(jié)果第63頁,共100頁，2024年2月25日，星期天2、局部反應(yīng)（localresponse）局部電位（localpotential)

外加外向電流逐漸增大，少量Na+通道開放而導(dǎo)致少量Na+內(nèi)流，膜發(fā)生輕微去極化反應(yīng)。

把閾下外向電流刺激時產(chǎn)生的去極化電緊張電位和由少量Na+通道開放產(chǎn)生的電位變化疊加在一起的去極化電位稱局部反應(yīng)。

這種閾下刺激引起的產(chǎn)生于局部、較小的去極化反應(yīng)稱為局部反應(yīng)或局部興奮。局部反應(yīng)時的電位值稱為局部電位。

第64頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第65頁,共100頁，2024年2月25日，星期天局部反應(yīng)的特點★等級性隨閾下刺激強度的增強而增大★衰減性隨擴布距離的增加而迅速衰減和消失

電緊張性擴布（electrotonicpropagation):局部電位只能沿著膜向鄰近作短距離的擴布，并隨著擴布距離的增加而迅速衰減乃至消逝?！锟偤偷?6頁,共100頁，2024年2月25日，星期天-70mV-55-85thresholdpotential第67頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Electrotonicpropagation第68頁,共100頁，2024年2月25日，星期天S1S2Spatialsummation第69頁,共100頁，2024年2月25日，星期天S1S2Temporalsummation第70頁,共100頁，2024年2月25日，星期天（四）閾電位和興奮的引起★閾電位（thresholdpotential）

能夠?qū)е履a+通透性突然激增，誘發(fā)細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位的臨界膜電位的數(shù)值。

膜去極化達到閾電位時，電壓門控Na+通道開放，Na+內(nèi)流，Na+內(nèi)流會造成Na+通道更多更大的開放，Na+內(nèi)流出現(xiàn)一個正反饋或稱再生性循環(huán)的過程，直至Na+平衡電位。第71頁,共100頁，2024年2月25日，星期天（五）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機制-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+1.無髓神經(jīng)纖維-“局部電流學(xué)說”

localcurrenttheory第72頁,共100頁，2024年2月25日，星期天-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第73頁,共100頁，2024年2月25日，星期天-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第74頁,共100頁，2024年2月25日，星期天-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第75頁,共100頁，2024年2月25日，星期天-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第76頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第77頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第78頁,共100頁，2024年2月25日，星期天

同一細(xì)胞上興奮的傳導(dǎo)是以局部電流（localcurrent）為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)過程，具有安全性。第79頁,共100頁，2024年2月25日，星期天靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動膜內(nèi)的正電荷由興奮部位向靜息部位移動形成局部電流膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降去極化達到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP局部電流：第80頁,共100頁，2024年2月25日，星期天2.有髓神經(jīng)纖維興奮的傳導(dǎo)過程

-跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction)

施旺細(xì)胞Schwannscell

朗飛結(jié)NodeofRanvier第81頁,共100頁，2024年2月25日，星期天IiImrirm第82頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第83頁,共100頁，2024年2月25日，星期天第84頁,共100頁，2024年2月25日，星期天Thelocal-circuitcurrentandpropagationofAPalongthecellmembrane:第85頁,共100頁，2024年2月25日，星期天跳躍式傳導(dǎo)（saltatoryconduction）

有髓神經(jīng)纖維由于髓鞘有絕緣性，興奮的傳布只能在兩個朗飛氏結(jié)之間形成局部電流，這樣動作電位傳導(dǎo)表現(xiàn)為跨越髓鞘，在相鄰的朗飛氏結(jié)相繼出現(xiàn)，稱興奮的跳躍式傳導(dǎo)。Thepassingofanactionpotentialfromnodetonode(nodeofRanvier)iscalledsaltatoryconduction.第86頁,共100頁，2024年2月25日，星期天3.影響動作電位傳導(dǎo)的因素(1)細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性λ＝√rm/riτ=√rm·

ri·Cm(2)動作電位的去極化速度和幅度第87頁,共100頁，2024年2月25日，星期天動作電位的特點：1.“全或無”現(xiàn)象。2.不衰減性傳導(dǎo)。3.脈沖式傳導(dǎo)。第88頁,共100頁，2024年2月25日，星期天四、組織興奮性（Excitabilityoftissue）（一）興奮性細(xì)胞受刺激產(chǎn)生動作電位的能力。（二）評定興奮性的指標(biāo)強度-時間曲線最全面反應(yīng)了興奮性的大小1、閾強度（閾值）

固定刺激的時間和強度-時間變化率后，剛能引起組織產(chǎn)生動作電位的最小刺激強度。2、時值第89頁,共100頁，2024年2月25日，星期天（三）影響興奮性的因素1、靜息電位水平2、閾電位水平3、通道的性狀備用激活失活復(fù)活第90頁,共100頁，2024年2月25日，星期天hm備用狀態(tài)