植物學(xué)下第七章 裸子植物

第七章裸子植物（Gymnosperm）

第一節(jié)裸子植物的一般特征

裸子植物在植物界中的地位，介于蕨類植物和被子植物之間。它是保留著頸卵器，具有維管束，能產(chǎn)生種子的一類高等植物。

一、裸子植物的主要特征

（一）孢子體發(fā)達

裸子植物的孢子體特別發(fā)達，都是多年生木本植物，大多數(shù)為單軸分枝的高大喬木，枝條常有長枝和短枝之分。網(wǎng)狀中柱，并生型維管束，具有形成層和次生生長；木質(zhì)部大多數(shù)只有管胞，極少數(shù)有導(dǎo)管；韌皮部中無伴胞。葉多為針形、條形或鱗形，極少數(shù)為扁平的闊葉；葉在長枝上螺旋狀排列，在短枝上簇生枝頂；葉常有明顯的、多條排列成淺色的氣孔帶（stomatalband）。根有強大的主根。

（二）胚珠裸露

孢子葉（sporophyll）大多數(shù)聚生成球果狀（strobiliform），稱孢子葉球（strobilus）。孢子葉球單生或多個聚生成各種球序，通常都是單性，同株或異株；小孢子葉（雄蕊）聚生成小孢子葉球（雄球花staminatestrobilus），每個小孢子葉下面生有貯滿小孢子（花粉）的小孢子囊（花粉囊）；大孢子葉（心皮）叢生或聚生成大孢子葉球（雌球花femalcone），胚珠裸露，不為大孢子葉所形成的心皮所包被，大孢子葉常變態(tài)為珠鱗（松柏類）、珠領(lǐng)（銀杏）、珠托（紅豆杉）、套被（羅漢松）和羽狀大孢子葉（鐵樹）。而被子植物的胚珠則被心皮所包被，這是被子植物與裸子植物的重要區(qū)別。

（三）具有頸卵器的構(gòu)造

裸子植物除百歲蘭屬（Welwitschia）、買麻藤屬（Gnetum）外，具頸卵器。配子體完全寄生在孢子體上，雌配子體的近珠孔端產(chǎn)生頸卵器，但結(jié)構(gòu)簡單，埋藏于胚囊中，僅有2-4個頸壁細胞露在外面。頸卵器內(nèi)有1個卵細胞和1個腹溝細胞，無頸溝細胞，比起蕨類植物的頸卵器更為退化。

（四）傳粉時花粉直達胚珠

在被子植物中，花粉粒需先到柱頭后萌發(fā)，形成花粉管，然后到達胚珠。而裸子植物則不同，花粉粒由風(fēng)力（少數(shù)例外）傳播，并經(jīng)珠孔直接進入胚珠，在珠心上方萌發(fā)，形成花粉管，進達胚囊，使其內(nèi)的精子與卵細胞受精。從傳粉到受精這個過程，在裸子植物需經(jīng)相當長的時間。有些種類在珠心的頂部具有花粉室（pollenchamber），以準備花粉粒在萌發(fā)前的逗留。

（五）具多胚現(xiàn)象

大多數(shù)裸子植物都具有多胚現(xiàn)象（polyembryony），這是由于1個雌配子體上的幾個或多個頸卵器的卵細胞同時受精，形成多胚，稱為簡單多胚現(xiàn)象；或者由于1個受精卵，在發(fā)育過程中，胚原組織分裂為幾個胚，這是裂生多胚現(xiàn)象（cleavagepolyembryony）。

此外，花粉粒為單溝型，具氣囊或缺如，無3溝、3孔溝或多孔的花粉粒等也是裸子植物的特征。

在裸子植物這一章中，有兩套名詞時常并用或混用：一套是在種子植物中習(xí)用的，如“花”、“雄蕊”、“心皮”等；一套是在蕨類植物中習(xí)用的，如“孢子葉球”、“小孢子葉”、“大孢子葉”等。這種情況的產(chǎn)生是有其歷史原因，19世紀中葉以前，人們不知道種子植物的這些結(jié)構(gòu)和蕨類植物的結(jié)構(gòu)有系統(tǒng)發(fā)育上的聯(lián)系，所以出現(xiàn)了這兩套名詞。1851年，德國植物學(xué)家荷夫馬斯特（Hofmeister）將蕨類植物和種子植物的生活史完全貫通起來，人們才知道裸子植物的球花相當于蕨類植物的孢子葉球，前者是后者發(fā)展而來。

二、裸子植物的分類

裸子植物在植物分類系統(tǒng)中，通常作為1個自然類群，稱為裸子植物門（Gymnosper－mae）。裸子植物門通常分為鐵樹綱（Cycadopsida）、銀杏綱（Ginkgopsida）、松柏綱（球果綱）（Coniferopsida）、紅豆杉綱（紫杉綱）（Taxopsida）及買麻藤綱（倪藤綱）（Gnetopsida）（蓋子植物綱）（Chalmydospermopsida）5綱。

裸子植物發(fā)生發(fā)展的歷史悠久，最初的裸子植物出現(xiàn)，約在34500萬年前至39500萬年之間的古生代泥盆紀，歷經(jīng)古生代的石炭紀、二疊紀，中生代的三疊紀、侏羅紀、白堊紀，新生代的第三紀、第四紀。從裸子植物發(fā)生到現(xiàn)在，地史氣候經(jīng)過多次重大變化，裸子植物種系也隨之多次演變更替，老的種類相繼滅絕，新的種類陸續(xù)演化出來，種類演替繁衍至今。現(xiàn)代的裸子植物有不少種類，是從約250萬年前至6500萬年之間的新生代第三紀出現(xiàn)的，又經(jīng)過第四紀冰川時期保留下來。現(xiàn)代裸子植物的種類分屬于5綱，9目，12科，71屬，近800種。我國是裸子植物種類最多、資源最豐富的國家，有5綱，8目，11科，41屬，236種。其中引種栽培1科，7屬，51種。有不少是第三紀的孑遺植物，或稱“活化石”植物。我國的裸子植物多為林業(yè)經(jīng)營上的重要用材樹種，也是纖維、樹脂、單寧等原料樹種，少數(shù)種類的枝葉、花粉、種子、根皮等可供藥用。

第二節(jié)鐵樹綱（蘇鐵綱）（Cycadopsida）

常綠木本植物，莖干粗壯，常不分枝。葉螺旋狀排列，有鱗葉及營養(yǎng)葉，二者相互成環(huán)著生；鱗葉小，密被褐色氈毛；營養(yǎng)葉大，羽狀深裂，集生于樹干頂部。孢子葉球亦生于莖頂，雌雄異株。游動精子有多數(shù)纖毛。染色體：X=8、9、11、13。

鐵樹綱植物在古生代的末期（二疊紀）興起，中生代的侏羅紀相當繁盛，以后逐漸趨于衰退，現(xiàn)存的僅有1目，1科，共9屬，約110種，分布于南、北半球的熱帶及亞熱帶地區(qū)，其中4屬產(chǎn)美洲、2屬產(chǎn)非洲、2屬產(chǎn)大洋洲、1屬產(chǎn)東亞。我國僅有鐵樹屬（Cycas），8種。

鐵樹科（Cycadaceae）的鐵樹（CycasrevolutaThunb.）（圖7－1，A）具柱狀主干，常不分枝，頂端簇生大型羽狀深裂的葉。莖中有發(fā)達的髓部和甚厚的皮層，網(wǎng)狀中柱，內(nèi)始式木質(zhì)部，次生木質(zhì)部的管胞具多列圓形的緣孔，形成層的活動期較短，后為由皮層相繼發(fā)生的形成層環(huán)所代替。葉為一回羽狀深裂，革質(zhì)，堅硬，幼時拳卷，脫落后莖上殘留有葉基。側(cè)根具有特化的菌根，菌根內(nèi)還有魚腥藻屬（Anabaena）共生。

鐵樹的大、小孢子葉異株。小孢子葉扁平，肉質(zhì)，鱗片狀窄楔形，具短柄，緊密地螺旋狀排列成橢圓形的小孢子葉球，生于莖頂。每個小孢子葉下面生有許多由3－5個小孢子囊組成的小孢子囊群（圖7－1，B、C）。小孢子囊是厚囊性發(fā)育，囊壁由多層細胞構(gòu)成，借表皮細胞壁不均勻增厚而縱裂，散發(fā)小孢子。這是裸子植物中孢子囊機械組織構(gòu)造與蕨類植物相似的唯一代表。小孢子多數(shù)，兩側(cè)對稱，寬橢圓形，具1縱長的深溝。大孢子葉叢生于莖頂，密被淡黃色絨毛，上部羽狀分裂，下部成狹長的柄，柄的兩側(cè)生有2—6枚胚珠。胚珠較大，直生，有1層珠被，珠心頂端有喙及花粉室，與珠孔相通，珠心內(nèi)的胚囊發(fā)育有2—5個頸卵器（圖7-2，A、B、C）。頸卵器位于珠孔下方，頸部短小，通常僅由2個細胞組成，受精的前幾天，中央細胞的核分為2，下面一個變?yōu)槁押?，上?個是不發(fā)育的腹溝細胞，并很快消失。

小孢子萌發(fā)，形成具有3個核的雄配子體（圖7－2，D），即基部1個原葉體細胞（營養(yǎng)細胞），此細胞不再分裂；上面的1個細胞再分裂一次成為1個管細胞（吸器細胞）及l(fā)個生殖細胞，并以3個細胞狀態(tài)從小孢子囊中散出，隨風(fēng)傳播到珠孔上。由珠孔溢出1滴液體，名為傳粉滴（pollinationdrop），雄配子體隨著液滴的干涸而被吸入花粉室。隨后生殖細胞分裂為2，大的叫體細胞，小的叫柄細胞。體細胞又分裂為2個精細胞，成熟的精子為陀螺形，端有纖毛，能游動，長可達0.3毫米，是生物界中最大的精子。管細胞的主要功用不是輸送精子，而是吸取養(yǎng)料，當先端生長，伸至頸卵器旁時即炸裂，2個游動精子進入頸卵器，1個與卵結(jié)合，形成合子，另1個消失。

合子在長時間內(nèi)重復(fù)進行游離核分裂，形成未分化的原胚。原胚分化緩慢，基部一些細胞伸長形成胚柄，原胚的末端則分化發(fā)育成胚。種子成熟時，胚已發(fā)育成具有2片子葉和稍指向珠孔的胚根的大形圓柱體，并陷于充滿營養(yǎng)物質(zhì)的雌配子體中，雌配子體此時又稱為胚乳。珠被變成種皮，分為3層：外層肉質(zhì)甚厚，中層為石細胞所成的硬殼，內(nèi)層為薄紙質(zhì)。種子無休眠期，萌發(fā)時，根由珠孔穿出，子葉則永留種子中吸取養(yǎng)料。

鐵樹栽培極為廣泛，為優(yōu)美的觀賞樹種；莖內(nèi)髓部富含淀粉，可供食用；種子含油和豐富的淀粉，微有毒，供食用和藥用，有治痢疾、止咳及止血之效。

第三節(jié)銀杏綱（Ginkgopsida）

落葉喬木，枝條有長、短枝之分。葉扇形，先端2裂或波狀缺刻，具分叉的脈序，在長枝上螺旋狀散生，在短枝上簇生。球花單性，雌雄異株，精子具多纖毛。種子核果狀，具3層種皮，胚乳豐富。

本綱現(xiàn)僅殘存1目，1科，1屬，1種，為我國特產(chǎn)，國內(nèi)外栽培很廣。染色體：X=12。

銀杏科（Ginkgoaceae）的銀杏（GinkgobilobaL.）（圖7－3，A）為落葉喬木，樹干高大，枝分頂生營養(yǎng)性長枝和側(cè)生生殖性短枝。兩種枝的解剖構(gòu)造亦極不同：長枝髓小，皮層薄，木質(zhì)部甚厚；短枝則正相反，髓大，皮層厚，木質(zhì)部甚窄。網(wǎng)狀中柱，內(nèi)始式木質(zhì)部，原生木質(zhì)部僅有螺紋管胞，后生木質(zhì)部為孔紋管胞，次生木質(zhì)部則由具緣紋孔的管胞組成，年輪明顯。各種器官內(nèi)均有分泌腔。葉扇形，有柄，長枝上的葉大都具2裂，短枝上的葉常具波狀缺刻。

銀杏雌雄異株，營養(yǎng)體雌、雄株的主要區(qū)別有：雄株樹冠狹圓錐形，雌株闊圓錐形；雄株長枝斜上伸展，大枝基部具乳狀突瘤，雌株長枝開展和下垂，無乳狀突；雄株葉柄橫切無樹脂隙，雌株具樹脂隙；雄株實生苗幼根直伸，無乳狀突，雌株稍屈曲，具乳狀突；雄株苗木形大、干細、橫枝少，葉大而多裂，雌株形小、干粗、橫枝多、葉小裂少。

球花單性。小孢子葉球呈柔荑花序狀，生于短枝頂端的鱗片腋內(nèi)。小孢子葉有1短柄，柄端有由2個（稀為3—4個，或甚至7個）小孢子囊組成的懸垂的小孢子囊群。大孢子葉球很簡單，通常僅有1長柄，柄端有2個環(huán)形的大孢子葉，稱為珠領(lǐng)（collar），也叫珠座，大孢子葉上各生1個直生胚珠，但通常只有1個成熟，偶有若干個胚珠，這是一種返祖現(xiàn)象。珠被1層，珠心中央凹陷為花粉室。雌配子體發(fā)育極似鐵樹，不同的是珠被發(fā)育時含有葉綠素，并有明顯的腹溝細胞。雄配子體的發(fā)育和受精過程等，也都與鐵樹相似。具纖毛的游動精子是受精時需水的遺跡，這是鐵樹與銀杏所具有的原始性狀。

胚的發(fā)育步驟和成熟種子，也與鐵樹相似，不過胚柄不強烈伸長，胚的體積較小。種子近球形，熟時黃色，外被白粉，種皮分化為3層（圖7－3，G）：外種皮厚，肉質(zhì)，并含有油脂及芳香物質(zhì)；中種皮白色，骨質(zhì)，具2—3縱脊；內(nèi)種皮紅色，紙質(zhì)。胚乳肉質(zhì)。子葉2，不出土。

銀杏為著名的孑遺植物，為我國特產(chǎn)，現(xiàn)廣泛栽培于世界各地，僅浙江西天目山有野生狀態(tài)的樹木，生于海拔500—1000米。栽培的銀杏有數(shù)百年或千年以上的老樹，樹形優(yōu)美，春季葉色嫩綠，秋季鮮黃，頗美觀，可做行道樹及園林綠化的珍貴樹種。木材優(yōu)良，可供建筑、雕刻、繪圖板、家具等用材。種仁（白果）供食用（多食易中毒）及藥用，入藥有潤肺、止咳、強壯等功效，葉供藥用和制殺蟲劑，樹皮含單寧。

第四節(jié)松柏綱（球果綱）（Coniferopsida）

一、松柏綱的主要特征

常綠或落葉喬木，稀為灌木，莖多分枝，常有長、短枝之分；莖的髓部小，次生木質(zhì)部發(fā)達，由管胞組成，無導(dǎo)管，具樹脂道（resinduct）。葉單生或成束，針形、鱗形、鉆形、條形或刺形，螺旋著生或交互對生或輪生，葉的表皮通常具較厚的角質(zhì)層及下陷的氣孔。孢子葉球單性，同株或異株，孢子葉常排列成球果狀。小孢子有氣囊或無氣囊，精子無鞭毛。球果的種鱗與苞鱗離生（僅基部合生）、半合生（頂端分離）及完全合生。種子有翅或無翅，胚乳豐富，子葉2—10枚。松柏綱植物因葉子多為針形，故稱為針葉樹或針葉植物；又因孢子葉常排成球果狀，也稱為球果植物。

二、松柏綱植物的生活史

以最普遍而研究最詳盡的松科（Pinaceae）的松屬（Pinus）為代表，介紹如下。

（一）孢子體

松屬的孢子體為高大多年生常綠喬木，單軸分枝，主干直立，旁枝輪生，具長枝和短枝。網(wǎng)狀中柱，90—95％由管胞組成，樹脂道約占1％，木射線約占6%。長枝上生鱗葉，腋內(nèi)生短枝，短枝極短，頂生1束針形葉，每束通常2、3、5個葉，基部常有薄膜狀的葉鞘8—12枚（由芽鱗變成）包圍，葉內(nèi)有1或2條維管束和幾個樹脂道。

孢子葉球單性，同株。小孢子葉球排列如穗狀，生在每年新生的長枝條基部，由鱗片葉腋中生出。每個小孢子葉球有1個縱軸，縱軸上螺旋狀排列著小孢子葉，小孢子葉的背面（遠軸面）有1對長形的小孢子囊。小孢子囊內(nèi)的小孢子母細胞，經(jīng)過兩次的連續(xù)分裂（其中一次為減數(shù)分裂），形成4個小孢子（花粉粒）。小孢子有2層壁，外壁向兩側(cè)突出成氣囊，能使小孢子在空氣中飄浮，便于風(fēng)力傳播。

大孢子葉球1個或數(shù)個著生于每年新枝的近頂部，初生時呈紅色或紫色，以后變綠，成熟時為褐色。大孢子葉球是由大孢子葉構(gòu)成的，大孢子葉也是螺旋狀排列在縱軸上的，但它們不是簡單的孢子葉，而是由兩部分組成：下面較小的薄片稱為苞鱗（bract）；上面較大而頂部肥厚的部分稱為珠鱗（ovuliferousscale），也叫果鱗或種鱗，一般認為珠鱗是大孢子葉，苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉。在松科各屬植物苞鱗和珠鱗是完全分離的，每1珠鱗的基部近軸畫著生2個胚珠，胚珠由1層珠被和珠心組成，珠被包圍著珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中間有1個細胞發(fā)育成大孢子母細胞，經(jīng)過兩次連續(xù)分裂（其中一次是減數(shù)分裂），形成4個大孢子，排列成1列稱為“鏈狀四分體”。通常只有合點端的1個大孢子發(fā)育成雌配子體，其余3個退化。

（二）雄配子體

雄配子體是1個大為減退了的結(jié)構(gòu)，只由少數(shù)幾個細胞構(gòu)成（圖7－4，A、B、C、D）。小孢子（單核時期的花粉粒）是雄配子體的第一個細胞，小孢子在小孢子囊內(nèi)萌發(fā)，細胞分裂為2，其中較小的1個是第一個原葉體細胞（營養(yǎng)細胞），另1個大的叫胚性細胞，胚性細胞再分裂為2，即第二原葉細胞及精子器原始細胞（中央細胞），精子器原始細胞再分裂為2，形成管細胞和生殖細胞。成熟的雄配子體有4個細胞：2個退化原葉體細胞、1個管細胞和1個生殖細胞。

（三）雌配子體

由大孢子發(fā)育而成。因此，大孢子是雌配子體的第一細胞，它在大孢子囊（珠心）內(nèi)萌發(fā)，進行游離核分裂，形成具16—32個游離核，不形成細胞壁。雌配子體的四周具1薄層細胞質(zhì)，中央為1個大液泡，游離核多少均勻分布于細胞質(zhì)中，當冬季到來時，雌配子體即進入休眠期。翌年春天，雌配子體重新開始活躍起來，游離核繼續(xù)分裂，主要表現(xiàn)游離核的數(shù)目顯著增加，體積增大。以后雌配子體內(nèi)的游離核周圍開始形成細胞壁，這時珠孔端有些細胞明顯膨大，成為頸卵器的原始細胞。之后，原始細胞進行一系列的分裂，形成幾個頸卵器，成熟的雌配子體包含2—7個頸卵器和大量的胚乳（圖7－5）。

（四）傳粉與受精

傳粉在晚春進行，此時大孢子葉球軸稍為伸長，使幼嫩的苞鱗及珠鱗略為張開。同時，小孢子囊背面裂開一條直縫，處于雄配子體階段的花粉粒，借風(fēng)力傳播，飄落在由珠孔溢出的傳粉滴中，并隨液體的干涸而被吸入珠孔。這時大孢子葉球的珠鱗又繼續(xù)閉合。雄配子體中的生殖細胞分裂為2，形成1個柄細胞及1個體細胞，而管細胞則開始伸長，迅速長出花粉管（圖7－4，E）。但這時大孢子尚未形成雌配子體，花粉管進入珠心相當距離后，即暫時停止伸長，直到第二年春季或夏季頸卵器分化形成后，花粉管才再繼續(xù)伸長，此時體細胞再分裂形成2個精子（不動精子）。受精作用通常是在傳粉以后13個月才進行，即傳粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。這時大孢子葉球已長大并達到或?qū)⑦_到其最大體積，頸卵器已完全發(fā)育。當花粉管伸長至頸卵器，破壞頸細胞到達卵細胞處，其先端隨即破裂，2個精子、管細胞及柄細胞都一起流入卵細胞的細胞質(zhì)中，其中1個具功能精子隨即向中央移動，并接近卵核，最后與卵核結(jié)合形成受精卵，這個過程稱受精。

（五）種子

松屬的胚胎發(fā)育過程，頗復(fù)雜，具明顯的階段性，通常可分原胚階段、胚胎選擇階段、胚的器官和組織分化階段、胚的成熟階段。但這些階段是按順序連續(xù)發(fā)育的，是相互聯(lián)系和相互制約的。

1.原胚階段從受精卵分裂開始到細胞型原胚的形成，先后經(jīng)過游離核的分裂、細胞壁的產(chǎn)生和原胚的形成（圖7-6）。受精卵接連進行3次游離核的分裂，形成8個游離核，這8個游離核在頸卵器基部排成上、下兩層，每層4個，細胞壁即在此時形成，但上層4個細胞的上部不形成胞壁，使這些細胞的細胞質(zhì)與卵細胞質(zhì)相通，稱為開放層；下層4個細胞稱為初生胚細胞層。接著開放層和初生胚細胞層各自再分裂1次，形成4層，分別稱為上層、蓮座層、胚柄層（初生胚柄層）和胚細胞層，組成原胚（proembryo）。

2.胚胎選擇階段胚柄系統(tǒng)的發(fā)育和多胚現(xiàn)象的產(chǎn)生是這個階段的主要特征。原胚的4層細胞從上到下，第一層（上層），初期有吸收作用，不久即解體；第二層蓮座層，分裂數(shù)次之后消失；第三層胚柄層，它的4個細胞稱為初生胚柄（primarysuspensor），不再分裂，但伸長；第四層胚細胞層的胚細胞，在胚柄細胞繼續(xù)延長的同時，緊接著后面的胚細胞進行分裂并伸長，稱為次生胚柄（secondarysuspensor），由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸長，形成多回卷曲的胚柄系統(tǒng)。而胚細胞層的最前端的細胞發(fā)育成胚的本身，但它們不組成1個胚，而在縱面彼此分離，各個單獨發(fā)育成胚，稱為多胚現(xiàn)象。常見的多胚現(xiàn)象有兩種：一種是簡單多胚現(xiàn)象（圖7－7，C），即在同一個胚珠內(nèi)有2個以上的頸卵器的卵細胞，可以同時受精，因而在胚胎發(fā)育的早期，可以產(chǎn)生2個以上的原胚；另一種是裂生多胚現(xiàn)象（圖7－7，D），即由1個受精卵形成的4個胚細胞，分別單獨發(fā)育成為4個幼胚。在胚胎發(fā)育過程中，通過胚胎選擇，通常只有1個（很少2個或更多）幼胚正常分化、發(fā)育，成為種子中成熟的胚。

大多數(shù)松柏類植物具有2個以上的頸卵器，所以簡單多胚現(xiàn)象是普遍發(fā)生的，至于裂生多胚現(xiàn)象，則僅限于松柏類植物的幾個屬可見。

3.胚的器官和組織分化階段胚在進一步的發(fā)育中成為1個伸長的圓柱體。這個圓柱體的近軸區(qū)（基部）同胚柄系統(tǒng)相接，主要是橫分裂，細胞略大，形成較規(guī)則的行列，進而發(fā)育成根端和根冠組織；而在遠軸區(qū)內(nèi)，細胞分裂似無特定的方向，細胞較小，由這些細胞進一步分化，最后分裂出下胚軸、胚芽和子葉。

4.胚的成熟階段成熟的胚包括胚根、胚軸（胚莖）、胚芽和子葉（通常7-10枚）。包圍此胚的雌配子體（胚乳）繼續(xù)生長，最后珠心僅遺留一薄層。珠被發(fā)育成種皮，種皮分為3層：外層肉質(zhì)（不發(fā)達）、中層石質(zhì)、內(nèi)層紙質(zhì)。

胚、胚乳、種皮構(gòu)成種子（圖7-8）。裸子植物的種子是由3個世代的產(chǎn)物組成的，即胚是新的孢子體世代（2n）；胚乳是雌配子體世代（n）；種皮是老的孢子體（2n）。受精后，大孢子葉球繼續(xù)發(fā)育，珠鱗木質(zhì)化而成為種鱗，種鱗頂端擴大露出的部分為鱗盾，鱗盾中部有隆起或凹陷的部分為鱗臍，珠鱗的部分表皮分離出來形成種子的附屬物即翅，以利風(fēng)力傳播。種子萌發(fā)時，主根先經(jīng)珠孔伸出種皮，并很快產(chǎn)生側(cè)根，初時子葉留在種子內(nèi)，從胚乳中吸取養(yǎng)料，隨著胚軸和子葉的不斷發(fā)展，種皮破裂，子葉露

出，而隨著莖頂端的生長，產(chǎn)生新的植物體。松屬生活史圖解見（圖7－9）。

三、分類及代表植物

松柏綱植物是現(xiàn)代裸子植物中數(shù)目最多、分布最廣的類群?，F(xiàn)代松柏綱植物有44屬，約400余種，隸屬于4科，即松科、杉科、柏科和南洋杉科（Araucariaceae），它們分布于南、北兩半球，以北半球溫帶、寒溫帶的高山地帶最為普遍。我國是松柏綱植物最古老的起源地，也是松柏植物最豐富的國家，并富有特有的屬、種和第三紀孑遺植物，有3科，23屬，約150種，為國產(chǎn)裸子植物中種類最多，經(jīng)濟價值最大的1個綱，分布幾遍全國。另引入栽培1科，7屬，50種，多為庭園綠化及造林樹種。

（一）松科（Pinaceae）

喬木，稀灌木，大多數(shù)常綠。葉條形或針形：條形葉扁平，稀呈四棱形，在長枝上螺旋狀散生，在短枝上簇生；針形葉常2-5針成束，著生于極度退化的短枝頂端，基部包有葉鞘。孢子葉球單性同株，小孢子葉球，具多數(shù)螺旋狀著生的小孢子葉，每個小孢子葉有2個小孢子囊，小孢子多數(shù)有氣囊；大孢子葉球，由多數(shù)螺旋狀著生的珠鱗與苞鱗所組成，每珠鱗的腹面（上面）具兩枚倒生的胚珠，背面（下面）的苞鱗與珠鱗分離（僅基部結(jié)合），花后珠鱗增大發(fā)育成種鱗。球果直立或下垂。種子通常有翅；胚具2-16枚子葉。染色體：X＝12、13、22。

本科是松柏綱植物中最大而且在經(jīng)濟上又是重要的1科，有10屬，約230余種，多產(chǎn)于北半球。我國有10屬，113種（包括引種栽培24種），分布遍于全國，絕大多數(shù)都是森林樹種和用材樹種，以及許多還是特有屬和孑遺植物。

1.冷杉屬（Abies）枝具圓形而微凹的葉痕。葉條形，上面中脈凹下。葉內(nèi)具2個（稀4-12）樹脂道。球果直立，當年成熟，種鱗和種子一同脫落。約50種，分布于亞洲、歐洲、北美及非洲北部高山地帶。我國有19種，分布于東北、華北、西北及浙江、臺灣等省區(qū)的高山地帶，常組成大面積的純林，用途很廣，為今后開發(fā)利用的主要森林資源，亦為森林更新的主要樹種。常見的有臭冷杉〔A.nephrolepis（Trautv.）Maxim.]，一年生枝有毛，樹脂道中生，產(chǎn)于東北、華北。冷杉[A.fabri（Mast.）Craib]，一年生枝無毛，樹脂道邊生，為我國特有樹種，產(chǎn)于四川。百山祖冷杉（A.beshanzuensisM.H.Wu），為我國新近發(fā)現(xiàn)的稀有珍貴樹種，產(chǎn)于浙江南部百山祖山。

2.銀杉屬（Cathaya）（圖7－10）枝分長、短枝。葉條形扁平，上面中脈凹陷，在枝節(jié)間的頂端排列緊密成簇生狀，在其下則排列疏散。球果腋生，初直立后下垂，種鱗遠較苞鱗大，宿存。僅銀杉（C.argyrophyllaChunetKuang）1種，分布于廣西及四川，為我國特產(chǎn)的稀有樹種，材質(zhì)優(yōu)良，供建筑、家具等用材。

3.云杉屬（Picea）小枝有顯著隆起的葉枕。葉四棱狀條形或條形，無柄，四面有氣孔線或僅上面有氣孔線。孢子葉球單性同株。球果下垂。種鱗宿存，苞鱗短小。約40種，分布于北半球。我國有16種，另引種栽培2種，產(chǎn)于東北、華北、西北、西南等省區(qū)及臺灣省的高山地帶，常組成大面積的自然林，為我國主要的林業(yè)資源之一。材質(zhì)優(yōu)良，紋理細致，結(jié)構(gòu)緊密，有彈性，可供建筑、飛機、舟車、家具等用材，樹干可取松脂，樹皮可制栲膠。常見的有云杉（P.asperataMast.），一年生枝褐黃色或淡黃褐色，多少有白粉，葉橫切面為四棱形，球果長通常6—10厘米，為我國特有樹種，產(chǎn)陜西、甘肅及四川。魚鱗云杉[P.jezoensisvar.microsperma（Lindl.）ChengetL.K.Fu]，葉橫切面扁平。球果長4—6厘米，產(chǎn)我國東北。

4.落葉松屬（Larix）落葉喬木，枝有長枝和距狀短枝。葉條狀扁平，在長枝上螺旋狀散生，在短枝上呈簇生狀。孢子葉球單生于短枝頂端，球果直立，當年成熟，種鱗革質(zhì)，宿存。種子上部具膜質(zhì)長翅。約18種，分布于北半球的亞洲、歐洲及北美洲的溫帶高山與寒溫帶、寒帶地區(qū)。我國產(chǎn)10種，廣布于東北、華北、西北、西南等省區(qū)，常組成純林。材質(zhì)堅韌，結(jié)構(gòu)細致，抗腐性強，可供建筑、橋梁、舟車、家具等用材，樹干可提取樹脂，樹皮可提取栲膠，亦可栽培作庭園樹種。落葉松〔L.gmelinii（Rupr.）Rupr.]小枝不下垂，球果卵圓形或橢圓形，苞鱗較種鱗為短，為我國東北林區(qū)的主要森林樹種。紅杉（L.PotaniniiBatal.）小枝下垂，球果圓柱形或卵狀圓柱形，苞鱗較種鱗為長，顯著露出，為我國特有樹種，產(chǎn)于甘肅、陜西及四川。

5.金錢松屬（Pseudolarix）落葉喬木，枝有長枝與短枝，短枝距狀。葉條形，柔軟、扁平，在長枝上螺旋狀散生，距狀短枝上呈簇生狀，輻射平展呈圓盤形。小孢子葉球穗狀，數(shù)個簇生。球果當年成熟，種鱗木質(zhì)，成熟后脫落，種子有寬大種翅。僅有金錢松[P.amabilis（Nelson）Rehd.]1種（圖7－11），為我國特有屬種，產(chǎn)華東和華中及四川等省區(qū)。金錢松生長較快，喜生于溫暖、多雨和土層深厚、肥沃、排水良好的酸性土山區(qū)。木材紋理通直，硬度適中，材質(zhì)稍粗，性較脆，可作建筑、板材、家具、器具等用，樹皮可提栲膠，入藥（俗稱土槿皮）可治頑癬和食積等癥，種子可榨油。樹姿優(yōu)美，秋后葉呈金黃色，頗為美觀。為優(yōu)良有用材樹種及庭園樹種。

6.雪松屬（Cedrus）常綠喬木，枝有長枝和短枝。葉針形，堅硬，通常三棱形，或背脊明顯而呈四棱形。球果第二年（稀三年）成熟，熟后種鱗從宿存的中軸上脫落，種子有寬大膜質(zhì)的種翅。有4種，分布于非洲北部、亞洲西部及喜馬拉雅山西部。我國有1種和引種栽培1種。雪松[C.deodara（Roxb.）Loud]，材質(zhì)堅實，致密而均勻，具香氣，少翹裂而耐久用，可作建筑、橋梁、造船、家具等用。雪松終年常綠，樹形美觀，我國各大城市廣泛栽培作庭園樹種。

7.松屬（Pinus）常綠喬木，稀灌木。冬芽顯著。葉有兩型：鱗葉（原生葉）單生，螺旋狀著生，在幼苗為扁平條形，后逐漸退化成膜質(zhì)苞片狀；針葉（次生葉）螺旋狀著生，常2、3或5針一束，生于苞片狀鱗葉的腋部，著生于不發(fā)育的短枝的頂端，每束針基部由8—12枝芽鱗組成的葉鞘所包，葉鞘脫落或宿存。孢子葉球單性同株，小孢子葉球多數(shù)，集生于新枝下部；大孢子葉球單生或2—4個生于新枝近頂端。球果第二年（稀第三年）秋季成熟，種鱗木質(zhì)，宿存，種子上部具長翅。約80余種，廣布于北半球。我國產(chǎn)22種，分布幾遍全國，為我國森林中的主要樹種。木材含有松脂，材質(zhì)較硬或軟，紋理直或斜，結(jié)構(gòu)中至粗，可供建筑、枕木、橋梁、舟車、板材、家具及造紙等用材；樹干可用以采脂；樹皮、針葉、樹根等可綜合利用，制成各種化工產(chǎn)品；種子可榨油，有些可供食用；藥用的松花粉、松節(jié)、松針及松節(jié)油是從各種松樹采取和提??；多數(shù)種類為森林更新、造林、綠化及庭園樹種。本屬又可分2個亞屬：即軟松亞屬或稱單維管束亞屬和硬松亞屬或稱雙維管束亞屬。

(1)單維管束亞屬（Strobus）木材軟，色淡。葉鞘早落，針葉基部的鱗葉不下延。葉內(nèi)有1條維管束。常見的有：紅松（P.koraiensisSieb.etZucc.），小枝密被黃褐色或紅褐色柔毛，針葉5針一束，橫切面近三角形，樹脂道3個中生，種鱗的鱗臍頂生，產(chǎn)于我國東北。華山松（P.HmandiiFranch.），小枝無毛，針葉5針一束，稀6—7針一束，橫切面三角形，樹脂道常3個中生或背面2個邊生，腹面中生，種鱗鱗臍不明顯，產(chǎn)于我國山西、陜西、河南、四川及云南等省山地。白皮松（P.bungeanaZucc.exEndl.），幼樹樹皮光滑，灰綠色，老樹皮成不規(guī)則的薄片塊狀脫落，呈淡褐灰色或灰色；小枝無毛；針葉3針一束，橫切面扇狀三角形，樹脂道6—7個邊生，稀背面角處1—2個中生；種鱗鱗臍背生，頂端有刺。為我國特有樹種，產(chǎn)于山西、河南、陜西、甘肅、四川及內(nèi)蒙等地。

(2)雙維管束亞屬（Pinus）木材硬，色深。葉鞘宿存，針葉基部的鱗葉下延。葉內(nèi)有2條維管束。鱗臍背生，種子上部具長翅。常見的有：油松（P.tabulaeformisCarr.），小枝無毛，微被白粉，針葉2針一束，葉邊緣有細鋸齒，橫切面半圓形，樹脂道5—8個或更多，邊生，鱗臍凸起有尖刺。為我國特有樹種，產(chǎn)于華北、東北等地；馬尾松（P.massonianaLamb.），枝條無毛，針葉2針一束，稀3針一束，橫切面半圓形，樹脂道4—8個邊生，鱗臍微凹無刺。主要分布于我國中部、長江流域以南各省區(qū)；黃山松（P.taiwanensisHayata），枝條無毛，針葉2針一束，橫切面半圓形，樹脂道3—7個中生，鱗臍具短刺。為我國特有樹種，產(chǎn)于臺灣、安徽、福建、浙江及江西等省，海拔600—2800米山地；黑松（P.thunbergiiParl.），小枝淡褐黃色，無毛，冬芽銀白色，針葉2針一束，粗硬，橫切面半圓形，樹脂道6—11個中生，鱗臍小而平，常有小棘。原產(chǎn)日本、朝鮮，我國遼寧及華東各省引種栽培，為造林和庭園觀賞樹種。

此外，本科植物我國產(chǎn)還有油杉屬（Keteleeria）、黃杉屬（Pseudotsuga）、鐵杉屬（Tsuga）等。

本科植物以具針形葉或條形葉，葉及種鱗螺旋狀排列，種鱗與苞鱗離生，每種鱗具2粒種子等為特色。

（二）杉科（Taxodiaceae）

喬木。葉螺旋狀排列，同一樹上的葉同型或二型；孢子葉球單性同株，小孢子葉及珠鱗螺旋狀排列（僅水杉的葉和小孢子葉、珠鱗對生），小孢子囊多于2個（常3—4個），小孢子無氣囊，珠鱗與苞鱗多為半合生（僅頂端分離），珠鱗的腹面基部有2—9枚直立或倒生胚珠。球果當年成熟，種鱗（或苞鱗）扁平或盾形，木質(zhì)或革質(zhì)，能育種鱗有2—9粒種子，種子周圍或兩側(cè)有窄翅。染色體：X＝11、33。

本科有10屬，16種，主要分布于北半球。我國產(chǎn)5屬，7種，引入栽培4屬，7種，分布于長江流域及秦嶺以南各省區(qū)。

1.杉木屬（Cunninghamia）常綠喬木。葉條狀披針形，邊緣有鋸齒，螺旋狀著生，葉的上、下兩面均有氣孔線。苞鱗與珠鱗的下部合生，螺旋狀排列，苞鱗大，邊緣有不規(guī)則細鋸齒，珠鱗小，先端3裂，腹面基部生3枚胚珠。球果近球形或卵圓形，種子兩側(cè)具窄翅。共2種，為我國特產(chǎn)，分布于長江流域以南各省區(qū)及臺灣省。杉木[C.lanceolata（Lamb.）Hook.]（圖7－12），葉在主枝上輻射伸展，在側(cè)枝上葉基扭轉(zhuǎn)成二列狀，葉緣有細鋸齒，下面中脈兩則各有10條白色氣孔線，種子兩側(cè)邊緣有窄翅。杉木為秦嶺以南面積最大的人造林，生長快，經(jīng)濟價值高，材質(zhì)優(yōu)良，易于加工，可供建筑、橋梁、枕木、板材、家具等用材；樹皮可提栲膠。臺灣杉木（C.konishiiHayata），特產(chǎn)于我國臺灣中部以北山區(qū)，為臺灣省主要用材樹種之一。

2.柳杉屬（Cryptomeria）常綠喬木。葉鉆形，螺旋狀排列略成5行列，背腹隆起。小孢子葉球單生葉腋，大孢子葉球單生枝頂，每一珠鱗有2—5枚胚珠，苞片與珠鱗合生，僅先端分離，球果近球形，種子有極窄的翅。共2種分布于我國及日本。樹干高大，材質(zhì)輕軟，紋理直，可供建筑、橋梁、板材及家具等用材，也是優(yōu)美的園林樹種。柳杉（C.fortuneiHooibrenkexOttoetDietr.），葉先端向內(nèi)彎曲，種鱗較少，每1種鱗有2粒種子。為我國特有樹種，產(chǎn)于浙江天目山、福建、江西等地。日本柳杉[C.japonica（Linn.f.）D.Don]，葉先端微內(nèi)曲，種鱗較多，每1種鱗有2—5粒種子。原產(chǎn)日本。

3.水松屬（Glyptostrobus）葉螺旋狀著生，有3種類型：鱗形葉較厚，輻射伸展；條形葉薄，常排成2列狀；條狀鉆形葉，輻射伸展成3列狀。鱗形葉宿存，條形或條狀鉆形葉均于秋后連同側(cè)生短枝一同脫落。球果直立，種鱗木質(zhì)，上部邊緣有6—10個三角狀尖齒，能育種鱗有2粒種子，種子具向下生長的長翅。

在白堊紀和新生代廣布于北半球，第四紀冰期后期，在歐洲、美洲、日本及其他各地均已絕滅，現(xiàn)存水松[G.pensilis（Lamb.）K.Koch]1種，僅產(chǎn)我國，分布于華南、西南，現(xiàn)各大城市均有栽培。材質(zhì)輕軟，紋理細，耐水濕，供建筑、家具等用材；根部材質(zhì)輕松，浮力大，可作救生用品及瓶塞材料；樹形優(yōu)美，可作庭園樹種。

4.落羽杉屬（Taxodium）小枝有2種，主枝宿存，側(cè)生小枝冬季脫落。葉螺旋狀排列，異型，鉆形葉在主枝上斜上伸展，宿存；條形葉在側(cè)生小枝上排成2列，冬季與枝一同脫落。小孢子葉球生于小枝頂端，常排成總狀或圓錐狀花序形。球果球形，角狀，小尖頭，能育種鱗有2粒種子，種子呈不規(guī)則三角形，有明顯而銳利的棱脊。共有3種，原產(chǎn)北美及墨西哥，我國均有引種，作庭園和造林樹種。落羽杉[T.distichum（Linn.）Rich.]，葉條形，扁平，排成2列。原產(chǎn)北美。池杉（T.ascendensBrongn.），葉鉆形，在枝上螺旋狀伸展，原產(chǎn)北美，現(xiàn)已成為長江流域廣大地區(qū)的優(yōu)良造林樹種。

5.水杉屬（Metasequoia）落葉喬木。小枝對生或近對生。條形葉交互對生，基部扭轉(zhuǎn)排成2列，冬季與側(cè)生小枝一同脫落。球果的種鱗盾形，木質(zhì)，交互對生，能育種鱗有種子5—9粒，種子扁平，周圍有窄翅。

本屬在中生代白堊紀及新生代約有10種，曾廣布于北美、中國、日本及蘇聯(lián)。第四紀冰期之后，幾全部絕滅，現(xiàn)僅有水杉（M.glyptostroboidesHuetCheng）（圖7-13）1種，為我國特產(chǎn)，是稀有珍貴的孑遺植物，分布于四川石柱縣、湖北利川縣、湖南西北部等地，現(xiàn)各地普遍栽培。在國外，約有50多個國家和地區(qū)亦引種栽培。材質(zhì)輕軟、優(yōu)良，可供建筑、板材及家具等用材；又因生長快，樹姿挺直優(yōu)美，為著名的庭園、綠化樹種。

水杉在系統(tǒng)發(fā)育上與水松屬、北美紅杉屬（紅杉屬，Sequoia）、巨杉屬（世界爺屬，Sequoia-dendron）和落羽杉屬可能有親緣關(guān)系，不過這4個屬的葉及球果的種鱗都是互生的，而水杉的葉及種鱗是對生的，似又接近于柏科。因此在分類學(xué)上的位置，曾被認為介乎杉科和柏科之間，而單列為水杉科（Metasequoiaceae）。

杉科植物，我國引種栽培的還有：巨杉屬的巨杉（世界爺）[Sequoiadendrongiganteum（Lindl.）Buchholz]，常綠高大喬木，高達142米，胸徑12米，樹齡在3500年以上，原產(chǎn)北美。北美紅杉屬的北美紅杉（長葉世界爺）[Sequoiasempervirens（Lamb.）Lindl.]，常綠高大喬木，高可達104米，最高達110米，胸徑8米，樹齡達4000年以上，原產(chǎn)北美。巨杉、紅杉都是北美單種屬。

本科植物以種鱗和苞鱗半合生，種鱗具2—9粒種子，葉披針形、鉆形、條形或鱗狀，互生，螺旋狀排列或2列（除水杉屬對生外），小孢子無氣囊等為特色。

（三）柏科（Cupressaceae）

常綠喬木或灌木。葉交互對生或輪生，稀螺旋狀著生，鱗形或刺形，或同一樹上兼有兩型葉。孢子葉球單性，同株或異株。小孢子葉交互對生，小孢子囊常多于2個，小孢子無氣囊。珠鱗交叉對生或3—4片輪生，珠鱗腹面基部有1至多枚直立胚珠，苞鱗與珠鱗完全合生。球果通常圓球形，種鱗盾形，木質(zhì)或肉質(zhì)，熟時張開或肉質(zhì)合生呈漿果狀。種子兩側(cè)具窄翅或無翅，或上端有1長1短的翅。染色體：X=11。

本科共22屬，約150種，分布于南、北兩半球。我國產(chǎn)8屬，29種，分布幾遍全國，另引入栽培1屬，15種。

1.側(cè)柏屬（Platycladus）生鱗葉的小枝扁平，排成一平面，直展或斜展。葉鱗形交叉對生。孢子葉球單性同株，單生于短枝頂端。大孢子葉球有4對交互對生的珠鱗，僅中間2對各生1—2枚胚珠。球果當年成熟，熟時裂開，種鱗木質(zhì)、扁平，背部近頂端具反曲的鉤狀尖頭，種子無翅，稀有極窄的翅。僅有側(cè)柏[P.orientalis（Linn.）Franco]1種（圖7－14，A），我國特產(chǎn)，除新疆、青海省外，分布幾遍全國。材質(zhì)細密，堅實，可供建筑等用材；枝葉藥用，能收斂止血、利尿健胃；種子可榨油，入藥滋補強壯、安神潤腸；樹姿優(yōu)美，常栽培作庭園樹種。

2.柏木屬（Cupressus）小枝斜上伸展，稀下垂，生鱗葉的小枝四棱形或圓柱形，不排成一平面，稀扁平而排成一平面。葉鱗形，交叉對生，排成4行，同型或2型，僅幼苗或萌生枝之葉為刺形。孢子葉球單性同株，單生枝頂。球果第二年成熟，種鱗4—8對，熟時張開，木質(zhì)，盾形，頂端中部常具凸起的短尖頭。種子具棱，兩側(cè)有窄翅。

本屬約20種，分布于北美、東亞及地中海。我國產(chǎn)5種，分布于秦嶺及長江流域以南各省，另引入栽培4種。柏木（C.funebrisEndl.）（圖7－14，B），生鱗葉小枝扁平，排成平面，下垂，球果小，直徑0.8—1.2厘米，每種鱗具5—6枚種子。我國特有樹種，分布很廣，產(chǎn)于華東、中南、西南以及甘肅、陜西南部。材質(zhì)優(yōu)良，可供建筑、橋梁、造船、家具等用材；枝葉可提取芳香油；亦栽培作園林綠化及觀賞樹種。干香柏（C.duclouxianaHickel），生鱗葉小枝四棱形，不下垂，球果大，直徑1.6—3厘米。我國特有樹種，產(chǎn)于云南中部及四川西部。

3.圓柏屬（Sabina）葉刺形或鱗形，或同一植株上兼有鱗形及刺形葉。孢子葉球單性異株或同株，單生于枝頂。球果熟時種鱗愈合，肉質(zhì)，不張開。種子無翅。約50種，分布于北半球。我國產(chǎn)15種，另引入栽培2種。常見的有圓柏[S.chinensis（Linn.）Ant.]（圖7-14，C），葉兼有鱗葉與刺葉，刺葉3葉輪生，小枝不下垂。原產(chǎn)我國，分布于華北、華東、西南及西北等省區(qū)。朝鮮、日本也有分布。木材堅韌耐用，有香氣，可供建筑等用材；枝葉及種子可提取揮發(fā)油和潤滑油。

4.刺柏屬（Juniperus）冬芽顯著。葉全為刺形，3葉輪生，基部有關(guān)節(jié)。大孢子葉球有3枚輪生的珠鱗，胚珠3枚，生于珠鱗之間。球果近球形，漿果狀，熟時種鱗合生，肉質(zhì)、不張開。種子無翅。有10余種，分布于亞洲、歐洲及北美。我國產(chǎn)3種，另引入栽培1種。常見有刺柏（J.formosanaHayate），我國特產(chǎn)，分布很廣，木材可供建筑、家具等用，樹形美觀，各地均有栽培作庭園樹種。

本科植物在我國常見的還有福建柏[Fokieniahodginsii（Dunn.）HenryetThomas]，為我國特產(chǎn)，分布于福建、浙江等省。日本花柏[Chamaecyparispisifera（Sieb.etZucc.）Endl.]和日本扁柏[C.obtusa（Sieb.etZucc.）Endl.]，均自日本引種，作觀賞樹。

本科植物以葉對生或輪生，具兩型葉，種鱗和苞片完全合生，珠鱗交互對生或3—4片輪生，胚珠直立等為特色。

此外，分布于南半球熱帶及亞熱帶地區(qū)的南洋杉科（Araucariaceae），共2屬，約40種。我國引入栽培2屬，4種，如南洋杉（AraucariacunninghamiaSweet）和異葉南洋杉[A.heterophylla（Salisb.）Franco]，均原產(chǎn)大洋洲，我國南方常栽培作庭園樹。

第五節(jié)紅豆杉綱（紫杉綱）（Taxopsida）

常綠喬木或灌木，多分枝。葉為條形、披針形、鱗形、鉆形或退化成葉狀枝。孢子葉球單性異株，稀同株。胚珠生于盤狀或漏斗狀的珠托上，或由囊狀或杯狀的套被所包圍。種子具肉質(zhì)的假種皮或外種皮。

在傳統(tǒng)的分類中，本綱植物通常被放在松柏綱（目）中，但根據(jù)它們的大孢子葉特化為鱗片狀的珠托或套被，不形成球果以及種子具肉質(zhì)的假種皮或外種皮等特點，從松柏綱中分出而單列1綱。

紅豆杉綱植物有14屬，約162種，隸屬于3科，即羅漢松科、三尖杉科和紅豆杉科。我國有3科，7屬，33種。這3科在系統(tǒng)發(fā)育上有緊密關(guān)系，可能來自共同的祖先。

（一）羅漢松科（Podocarpaceae）

常綠喬木或灌木。管胞具單列稀2列的緣孔，木質(zhì)射線單列，無樹脂道。葉常為條形、披針形，稀為鱗狀鉆形，或退化成葉狀枝，螺旋狀散生，稀近對生。孢子葉球單性異株，稀同株；小孢子葉球穗狀，單生或簇生于葉腋，或生于枝頂，小孢子葉多數(shù)，螺旋狀排列，各有2個小孢子囊，小孢子通常有氣囊；大孢子葉球單生葉腋或苞腋，或生于枝頂，稀穗狀，具多數(shù)至少數(shù)螺旋狀著生的苞片，部分或全部或僅頂端之苞腑著生1枚倒生的胚珠（稀有為直生的），胚珠為1囊狀或杯狀的套被所包圍，稀無套被。雄配子體的營養(yǎng)細胞6—8個或4—6個，精子2個，通常僅1個具有機能，另1個很快衰退。雌配子體有發(fā)達的大孢子囊，頸卵器2個，稀3—5個或更多。種子核果狀或堅果狀，成熟時，珠被分化成薄而骨質(zhì)的外層和厚而肉質(zhì)的內(nèi)層2層種皮，套被變?yōu)楦镔|(zhì)的假種皮；或珠被變成極硬而骨質(zhì)的種皮，套被變成肉質(zhì)的假種皮，有時苞片與軸愈合發(fā)育成肉質(zhì)種托。染色體：X=9-13、15、17、19。

本科共8屬，約130種。分布于熱帶、亞熱帶及南溫帶地區(qū)，在南半球分布最多。我國產(chǎn)

1.羅漢松屬（Podocarpus）大孢子葉球生于葉腋或苞腋，套被與珠被合生，種子當年成熟，核果狀，常有梗。全部為肉質(zhì)假種皮所包，常生于肉質(zhì)肥厚或微肥厚的種托上，稀苞片不發(fā)育成肉質(zhì)種托。約100種，主要分布于南半球。我國有13種，3變種，分布于長江以南各省和臺灣省。常見的有竹柏[P.nagi（Thunb.）Zoll.etMor.]。葉對生，革質(zhì)，卵形或卵狀披針形，有多數(shù)并列的細脈，無中脈。小孢子葉球穗狀圓柱形，單生葉腋，常呈分枝狀。材質(zhì)細致均勻，硬度中等，可供建筑、家具、文具、工藝等用材；種子榨油供食用或工業(yè)用。羅漢松[P.macrophyllus（Thunb.）D.Don]（圖7－15），葉條狀披針形，中脈顯著隆起。種子卵圓形，成熟時呈紫色，頗似一禿頂?shù)念^，而其下的肉質(zhì)種托，膨大呈紫紅色，仿佛羅漢袈裟，故名羅漢松。產(chǎn)于江蘇、浙江、云南、廣西等省，雞毛松（P.imbricatusBl.），葉小，異型，鉆狀條形葉排成兩列，鱗狀葉覆瓦狀排列。種子頂生，種托紅色、肉質(zhì)。產(chǎn)于海南島、廣西及云南等地。

2.陸均松屬（Dacrydium）大孢子葉球生于小枝頂端，套被與珠被離生。種子堅果狀，僅基部為杯狀肉質(zhì)或較薄而干的假種皮所包，苞片不增厚成肉質(zhì)種托。約20種，主要分布南半球熱帶地區(qū)，我國僅有陸均松（D.pierreiHickel）1種。產(chǎn)海南省。

（二）三尖杉科（粗榧科）（Cephalotaxaceae）

常綠喬木或灌木，髓心中部具樹脂道。管胞具單列紋孔及2條或1條大型螺紋增厚。小枝近對生或輪生，基部有宿存芽鱗。葉條形或披針狀條形，交互對生或近對生，在側(cè)枝上基部扭轉(zhuǎn)排成兩列。孢子葉球單性異株，稀同株；小孢子葉球6-11聚生成頭狀，每個小孢子葉球由4—16個小孢子葉組成，各具2—4個（通常為3）小孢子囊，小孢子球形，無氣囊；大孢子葉變態(tài)為囊狀珠托，生于小枝基部（稀近枝頂）苞片的腋部，成對組成大孢子葉球，由3—4對交互對生的大孢子葉球組成大孢子葉球序。種子第二年成熟，核果狀，全部包于由珠托發(fā)育成的肉質(zhì)假種皮中，外種皮質(zhì)硬，內(nèi)種皮薄膜質(zhì)，胚具子葉2枚。染色體：X＝12。

本科僅有三尖杉屬（粗榧屬）（Cephalotaxus）1屬，9種。我國產(chǎn)7種，3變種。常見的有三尖杉（C.fortuneiHook.f.）（圖7－16），葉長4—13厘米，寬3.5—4.4毫米，先端漸尖成長尖頭。小孢子葉球有明顯的總梗，長約6—8毫米。為我國特有樹種，分布較廣。材質(zhì)優(yōu)良，富有彈性，可供制農(nóng)具、文具、工藝等用；枝、葉、根、種子可提取多種植物堿，供制抗癌藥物；種子榨油供工業(yè)用；樹冠優(yōu)美，可作庭園樹種。粗榧[C.sinensis（Rehd.etWils.）Li]，葉較短，長2—5厘米，寬約3毫米，先端常漸尖或微凸尖，基部近圓形，幾無柄。小孢子葉球總梗長約3毫米。為我國特有樹種，第三紀孑遺植物。分布很廣。

三尖杉屬在系統(tǒng)發(fā)育上與羅漢松屬的原始代表密切相關(guān)，是羅漢松科與紅豆杉科之間的一個中間環(huán)節(jié)。在北半球的白堊紀和第三紀地層中曾發(fā)現(xiàn)它們的代表。

（三）紅豆杉科（紫杉科）（Taxaceae）

常綠喬木或灌木。管胞具大形螺紋增厚，木射線單列，無樹脂道。葉條形或披針形，螺旋狀排列或交互對生，葉腹面中脈凹陷，葉背沿凸起的中脈兩側(cè)各有1條氣孔帶。孢子葉球單性異株，稀同株；小孢子葉球單生葉腋或苞腋，或組成穗狀花序狀球序集生于枝頂，小孢子葉多枚，各有3—9個小孢子囊，小孢子球形，無氣囊，外壁具顆粒狀紋飾，單核狀態(tài)時即傳播；大孢子葉球通常單生，或少數(shù)2—3對組成球序，生于葉腋或苞腋，基部具多數(shù)覆瓦狀或交互對生的苞片，胚珠1枚，基部具輻射對稱的盤狀或漏斗狀珠托。雄配子體完全沒有營養(yǎng)細胞。雌配子體具1—3或8個頸卵器。成熟種子核果狀或堅果狀，包于肉質(zhì)而鮮艷的假種皮中。染色體：X=11、12。

本科有5屬，約23種，主要分布于北半球。我國有4屬，12種及1栽培種。

1.紅豆杉屬（紫杉屬），（Taxus）（圖7－17）小枝不規(guī)則互生。葉條形，螺旋狀著生，背面有兩條淡黃色或淡灰綠色的氣孔帶，葉內(nèi)無樹脂道。孢子葉球單生葉腋。種子當年成熟，堅果狀，生于杯狀肉質(zhì)的假種皮中，上部露出，成熟時肉質(zhì)假種皮紅色。約11種，分布于北半球。我國有4種，廣布全國。紅豆杉[T.chinensis（Pilger）Rehd.]，為我國特有樹種，第三紀孑遺植物，甘肅南部，陜西、四川、云南、湖南、湖北、廣西、安徽等省均有。材質(zhì)結(jié)構(gòu)細致，防腐力強，為水上工程優(yōu)良木材；種子含油60%以上，供制皂、潤滑油及藥用；葉常綠、深綠色、假種皮肉質(zhì)紅色，頗為美觀，可作庭園樹。

2.白豆杉屬（Pseudotaxus）本屬與紅豆杉屬的主要區(qū)別是小枝近對生或近輪生。葉背面有兩條白色氣孔帶，種子成熟時，肉質(zhì)假種皮白色。僅有白豆杉[P.chienii（Cheng）Cheng]1種，為我國特有的單屬種，產(chǎn)于浙江、湖南、廣東、廣西等省。木材供雕刻及器具等用。

3.穗花杉屬（Amentotaxus）葉交互對生，有樹脂道。小孢子葉球多數(shù)，聚生成穗狀花序狀，常2—4穗生于近枝頂之苞腋；大孢子葉球單生于新枝上的苞腋或葉腋，有長梗。種子除頂端尖頭裸露外，幾全為囊狀鮮紅色肉質(zhì)假種皮所包，基部有宿存的苞片。本屬為我國特有屬，共3種，分布于我國南部、中部、西部及臺灣省南部。穗花杉[A.argotaenia（Hance）Pilger]，葉下面白色氣孔帶通常與綠色邊帶等寬或較窄，穗狀小孢子葉球通常2穗，長2—2.5厘米。為我國特有樹種，產(chǎn)于江西、四川、西藏及華中、華南等地。木材結(jié)構(gòu)細致，耐腐力強，供雕刻、模型、工藝品等用材；種子含油50%，可制肥皂等；葉常綠，較長，種子大，成熟時假種皮鮮紅色，垂于綠葉之間，極為美觀，可作庭園樹種。云南穗花杉（A.yunnanensisLi），葉下面淡褐色或淡黃白色氣孔帶較綠色邊帶寬；小孢子葉球聚成穗狀，通常4或4穗以上，長10—15厘米。為我國特有樹種，產(chǎn)于云南東南部。臺灣穗花杉（A.formosanaLi），我國特有樹種，產(chǎn)臺灣省南部。

4.榧樹屬（Torreya）枝輪生；小枝近對生或近輪生，基部無宿存芽鱗。葉交互對生或近對生，先端有刺狀尖頭；葉面中脈不明顯，背面有兩條較窄的氣孔帶；葉內(nèi)有樹脂道。小孢子葉球單生葉腋；大孢子葉球兩個成對生于葉腋，胚珠1個，生于漏斗狀的珠托上。種子第二年成熟，核果狀，全部包于肉質(zhì)假種皮中，基部有宿存的苞片。共7種，分布于我國、日本及北美。我國產(chǎn)4種，引入栽培1種。香榧（榧樹）（T.grandisFort.），葉先端有凸起的刺狀短尖頭，基部圓或微圓，長1.1—2.5厘米。為我國特有樹種，產(chǎn)華東、湖南及貴州等地。材質(zhì)優(yōu)良，可作土木建筑及家具等用材；香榧的種子“香榧子”為著名的干果，亦可榨油，供食用；假種皮與葉，可提取香榧油，供藥用。日本榧（T.nuciferaSieb.etZucc.），葉先端有較長的刺狀尖頭，基部微圓或楔形，長2—3厘米。原產(chǎn)日本，我國各大城市有引種栽培，作庭園樹。

第六節(jié)買麻藤綱（倪藤綱）（Gnetopsida）

[蓋子植物綱（Chlamydospermopsida）]

灌木或木質(zhì)藤本，稀喬木或草本狀小灌木。次生木質(zhì)部常具導(dǎo)管，無樹脂道。葉對生或輪生，葉片有各種類型；有細小膜質(zhì)鞘狀，或綠色扁平似雙子葉植物；也有肉質(zhì)而極長大，呈帶狀似單子葉植物。孢子葉球單性，異株或同株，或有兩性的痕跡，孢子葉球有類似于花被的蓋被，也稱假花被，蓋被膜質(zhì)、革質(zhì)或肉質(zhì)；胚珠1枚，珠被1—2層，具珠孔管（micropylartube）；精子無纖毛；頸卵器極其退化或無；成熟大孢子葉球球果狀、漿果狀或細長穗狀。種子包于由蓋被發(fā)育而成的假種皮中，種皮1—2層，胚乳豐富。

買麻藤綱植物共有3目，3科，3屬，約80種。我國有2目，2科，2屬，19種，分布幾遍全國。這類植物起源于新生代。莖內(nèi)次生木質(zhì)部有導(dǎo)管，孢子葉球有蓋被，胚珠包裹于蓋被內(nèi)，許多種類有多核胚囊而無頸卵器，這些特征是裸子植物中最進化類群的性狀。

（一）麻黃科（Ephedraceae）

灌木、亞灌木或草本狀，多分枝，小枝對生或輪生，具節(jié)。節(jié)間有多條細縱槽紋，橫切面常有棕紅色髓心。葉退化成鱗片狀，對生或輪生，2—3片合生成鞘狀，先端具三角狀裂齒。孢子葉球單性，異株稀同株；小孢子葉球單生，或數(shù)個叢生；或3—5個成復(fù)穗狀，具膜質(zhì)苞片數(shù)對，每苞片生一小孢子葉球，其基部具2片膜質(zhì)蓋被及一細長的柄，柄端著生2—8個小孢子囊，小孢子橢圓形，具5—10條縱溝槽；大孢子葉球有數(shù)對交互對生或3片輪生的苞片，僅頂端1—3苞片生有1—3枚胚珠，每個胚珠均由1層較厚的囊狀蓋被包圍著，胚珠具1—2層膜質(zhì)珠被，珠被上部（2層者僅內(nèi)被）延長成充滿液體的珠孔管。小孢子萌發(fā)基本上與松屬相似，最后形成1個管細胞核和1個生殖細胞核，后者再分裂為1個足核和1個精核，精核分裂成2個無鞭毛的精子。成熟的雌配子體充滿了細胞，通常有2個（有時1個或3個）頸卵器，頸卵器具有32個或更多的細胞構(gòu)成的長頸，中央細胞核分裂為卵核和腹溝細胞核。種子成熟時，蓋被發(fā)育為革質(zhì)或稀為肉質(zhì)的假種皮，大孢子葉球的苞片，有的變?yōu)槿赓|(zhì)，呈紅色、桔紅色或橙黃色，包于其外面，呈漿果狀，俗稱“麻黃果”；有的則變?yōu)楦赡べ|(zhì)甚至木質(zhì)化。染色體：X=7。

本科隸屬于麻黃目（Ephedrales），僅麻黃屬（Ephedra）1屬，約40種，分布于亞洲、美洲、歐洲東南部及非洲北部干旱、荒漠地區(qū)。我國有12種及4變種，分布較廣，以西北各省區(qū)及云南、四川、內(nèi)蒙等地種類較多。本屬植物，多數(shù)種類含有生物堿，為重要的藥用植物；生于荒漠及土壤瘠薄處，有固沙保土作用；“麻黃果”供食用。草麻黃（E.sinicaStapf.）（圖7－18），植株無直立木質(zhì)莖，呈草本狀，小枝節(jié)間較長。大孢子葉球成熟時矩圓狀卵圓形或近圓球形，種子常2粒。廣布于我國東北、華北及西北等省區(qū)，習(xí)見于山坡、平原、干燥荒地及草原等處。木賊麻黃（E.equisetinaBunge），有直立木質(zhì)莖，呈灌木狀，節(jié)間細而較短，小孢子葉球有苞片3—4對；大孢子葉球成熟時長卵圓形或卵圓形。種子通常1粒。產(chǎn)于內(nèi)蒙、河北、山西、陜西、甘肅及新疆等地，習(xí)見于干旱地區(qū)的山脊山頂或石壁等處。

（二）買麻藤科（Gnetaceae）

大多數(shù)為常綠木質(zhì)大藤本，極少為直立灌木或喬木，莖節(jié)由上、下兩部接合而成，呈膨大關(guān)節(jié)狀。次生木質(zhì)部具多列圓形具緣紋孔的管胞和導(dǎo)管，寬的射線，厚的皮部及多數(shù)粘液溝，以及位于韌皮部外側(cè)的針狀細胞層。單葉對生，橢圓形或卵形，革質(zhì)或半革質(zhì)，具羽狀側(cè)脈及網(wǎng)狀細脈，極似雙子葉植物。孢子葉球單性，異株，稀同株；孢子葉球序伸長成細長穗狀，具多輪總苞，總苞淺杯狀，由多數(shù)苞鱗愈合而成。小孢子葉球序單生或數(shù)個組成頂生或腋生聚傘花序狀，各輪總苞有多數(shù)小孢子葉球，排成2—4輪，小孢子葉球具管狀蓋被，每個小孢子葉，1—2個或4個小孢子囊，小孢子圓形。大孢子葉球序每輪總苞內(nèi)有4—12個大孢子葉球，各具2層蓋被，外蓋被極厚，是由2個蓋被片合生而成，內(nèi)蓋被是外珠被，珠被的頂端延長成珠孔管，大孢子囊內(nèi)通常有2—3個大孢子母細胞，各自形成4個大孢子，其中若干個能夠發(fā)育為雌配子體，但除了最下面1個雌配子體繼續(xù)發(fā)育外，其他的均退化；雌配子體在受精前始終處于自由核狀態(tài)；到受精時分化出來1、2或3個游離核，在其周圍形成細胞質(zhì)，而近似于被子植物的卵核，不形成頸卵器，這是裸子植物（頸卵器植物中發(fā)展到最高水平的一群）中的例外情況，可稱之為“沒有頸卵器的頸卵器植物”。小孢子萌發(fā)成4核狀態(tài)時，似乎是由昆蟲傳至珠孔管分泌的傳粉滴上，隨著滴液的干涸而被吸入珠孔管中，并形成花粉管，花粉管生長到達雌配子體時，2個精子，管核和一些細胞質(zhì)即流入雌配子體，2個精子向卵核移動，其中1個與卵核結(jié)合。胚的發(fā)育無游離核階段，具有發(fā)達的胚足，長的胚軸和2枚子葉。在配子體中，雖可有數(shù)個卵核同時受精，但最后只有1個胚發(fā)育成熟。種子核果狀，包于紅色或桔紅色肉質(zhì)假種皮中，胚乳豐富。染色體：X＝11。

本科隸屬于買麻藤目（Gnetales），僅買麻藤屬（Gnetum）（圖7-19）1屬，共30余種，分布于亞洲、非洲及南美洲等的熱帶及亞熱帶地區(qū)。我國有1屬，7種，分布于福建、廣西、貴州、云南、江西及湖南等省區(qū)，最北分布在福建約達北緯26.6°處，這也是現(xiàn)在全世界已知的最北記錄。買麻藤屬植物莖皮富含纖維，為織麻袋，魚網(wǎng)、繩索等原料；種子可炒食或榨油，供食用或作機器潤滑油。常見的有買麻藤（G.montanumMarkgr.），大藤本，高達10米以上。葉通常呈矩圓形，革質(zhì)或半革質(zhì)，長10—25厘米，寬4—11厘米。小孢子葉球序1—2回三出分枝，排列疏松。成熟種子，常有明顯種子柄。小葉買麻藤[G.parvifolium（Warb.）C.Y.Cheng]，纏繞藤本，高達4—12米，葉橢圓形，革質(zhì)，長4—10厘米，寬2.5厘米。小孢子葉球序不分枝或一次分枝。成熟種子無種柄或近無種柄。

（三）百歲蘭科（Welwitschiaceae）

植物體的形態(tài)非常奇特（圖7-20，21），不同于其他裸子植物。莖部粗短，塊狀，有圓錐根深入地下。植物體除了在幼苗時期還有1對子葉（2—3年后脫落）外，終生只有1對大型帶狀葉子，長達2—3米，寬約30厘米，可生存百年以上，故名百歲蘭。孢子葉球序單性異株，生于莖頂凹陷處；孢子葉球序的苞片交互對生，排列整齊，呈鮮紅色。小孢子葉球具6個基部合生的小孢子葉，中央有1個不完全發(fā)育的胚珠。這說明百歲蘭是來自兩性花的祖先。大孢子葉球蓋被筒狀，胚珠具一層珠被，珠被頂端延伸成珠孔管。百歲蘭也沒有頸卵器，其受精作用是由雌配子體的頂部向上生出的管狀突起和珠心中向下生長的花粉管相遇而進行的。染色體：X＝21。

本科隸屬于百歲蘭目（Welwitschiales），僅百歲蘭屬（Welwitschia）1屬，百歲蘭[W.bain-esii（Hk.f.）Carr.]（圖7－20，21）1種，為典型的旱生植物，分布于非洲西南部，靠近海岸的沙漠地帶。

第七節(jié)裸子植物的起源與進化

裸子植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中，植物體的次生生長由微弱到強；莖干由不分枝到多分枝；孢子葉由散生到聚生成各式孢子葉球；大孢子葉逐漸特化；雄配子體由吸器發(fā)展為花粉管；雄配子由游動的、多纖毛精子，發(fā)展到無纖毛的精核；頸卵器由退化、簡化發(fā)展到?jīng)]有等等。這一系列的發(fā)展變化都是和系統(tǒng)演化密切相關(guān)。尤其是生殖器官的演化，使裸子植物有可能更完善地適應(yīng)陸生生活條件，而達到較高的系統(tǒng)發(fā)育水平。

在二疊紀的早期，亞洲、歐洲和北美部分地區(qū)開始出現(xiàn)酷熱、干旱的氣候環(huán)境，許多在石炭紀繁盛一時的造煤植物，因不能適應(yīng)自然環(huán)境的變化，而趨于衰落和絕滅。而一群以種子繁殖的高等植物，即裸子植物，因適應(yīng)當時自然環(huán)境的變化卻得到了發(fā)展而繁榮興旺，成為當時地球上植被的主角。

古生代的石炭紀、二疊紀是地球上蕨類植物、種子蕨和苛得狄植物（Cordaitinae）繁榮昌盛時期。隨著歲月的流逝，自石炭紀的中、晚期起，地球上由于氣候和其他自然因素的影響，叢林中的面貌，即植被也在發(fā)生變化，逐漸形成了4個不同的植物群：分布在歐洲、北美洲大部地區(qū)的稱為歐美植物群；發(fā)育在亞洲東部的就稱為華夏植物群[大羽蕨（Gigantopteris）]。歐美植物群和華夏植物群生長于氣候濕熱的條件，植被與今日的雨林、季雨林相似。在亞洲北部季節(jié)明顯、濕度高而溫度較低的生境，分布著安加拉植物群（或稱通古斯植物群、庫茲涅茨克植物群）和在南半球各大洲和北半球南亞地區(qū)季節(jié)明顯，濕度和溫度變化顯著的環(huán)境，分布著岡瓦納植物群[舌蕨（Glossopteris）]。

在石炭紀和二疊紀之交，地球上自然環(huán)境開始發(fā)生了一系列的變化，華夏植物群和歐美植物群分布的地區(qū)先后出現(xiàn)了季節(jié)性的干旱，并逐漸增加著強度和幅度，嚴重地威脅著生長在濕潤環(huán)境中的各種植物。與此同時，大規(guī)模的地殼運動，使陸地上升，面積和相對高度迅速增加，大片的沼澤干涸或消失。又隨著海水的退卻，濱海濕潤而均勻的海洋性氣候，也被嚴酷而多變的大陸性氣候所代替，這些自然因素的變化，對于植物界的影響，更起了推波助瀾的作用。盛極一時的蕨類植物大量衰亡，新型的裸子植物逐漸興旺起來。

裸子植物雖然到古生代末期之后，方始形成為陸地植物中的主要代表，它的歷史可遠溯到3.5億年前，也就是地質(zhì)史上稱為中、晚泥盆世的時候。從化石記載表明，那時裸子植物正處于形成和開始發(fā)展階段。最古老的裸子植物或稱原裸子植物（Progymnosperm），因為它們盡管在某些方面比蕨類植物進化，但尚未具備裸子植物全部的基本特征。下面我們從在地層中保存下來的生物歷史的化石記錄，簡述裸子植物的發(fā)生和發(fā)展（圖7－22）。

無脈蕨（Aneurophyton）是中泥盆世的一種原裸子植物，樹干高、莖粗的喬木，莖頂端有1個由許多分枝組成的樹冠，它的末級“細枝”形狀就像分叉的葉片，但其中無葉脈。孢子囊小而呈卵形，生于末級“細枝”之上。莖干內(nèi)部具次生木質(zhì)組織，這種組織由具緣紋孔的管胞組成。它沒有發(fā)達的主根，只有許多細弱的側(cè)根。

古蕨（Archaeopteris）是晚泥盆世特有的一群較為進化的原裸子植物的代表。樹高、莖粗的塔形喬木，莖干具有次生生長的組織，輸導(dǎo)組織中的木質(zhì)成分是具緣紋孔的管胞，莖干的頂端有1個由枝葉組成的樹冠；葉是扁平而寬大的羽狀復(fù)葉；根系較無脈蕨發(fā)達；孢子囊單個或成束地著生在不具葉片的小羽片上，孢子囊內(nèi)曾發(fā)現(xiàn)大、小兩種孢子。

無脈蕨、古蕨這一類十分奇特的植物，卻具有大、小孢子，羽狀復(fù)葉，具緣紋孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以，被認為與裸子植物的祖先有關(guān)。但是它們沒有胚珠更沒有種子，大概是原始蕨類向著原裸子植物演進的低級的過渡類型。1974年伯恩（Burn）將古蕨算作原裸子植物。到了石炭紀、二疊紀時，從原裸子植物繁衍出更高級的類型。

裸子植物的進一步繁演就是種子蕨（Pteridospermae）的發(fā)現(xiàn)。種子蕨在上泥盆世地層中已發(fā)現(xiàn)，上石炭紀是其極盛時期，少數(shù)代表曾生存到三疊紀末期之前。在1903年英國的古植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了鳳尾松蕨（Lyginopterisoldhamia）的“真蕨”，竟然以種子來進行繁殖，是當今知道得最清楚的種子蕨（圖7－23）。葉為多回羽狀復(fù)葉，甚大，葉軸上部分二叉；莖甚細，髓頗大，有形成層，維管束的大部分由次生木質(zhì)部和次生韌皮部組成；小型的種子，外有1杯狀包被，其上生有腺體，種子中央為1頗大的雌配子體組織和頸卵器，珠心的頂端有1突出的喙，喙外又有一垣圍之，二者之間為貯粉室，其中有時可看見花粉粒，珠心之外有1厚的珠被，珠被是由若干個單位聯(lián)合而成的，每一個單位代表著1個不育的大孢子葉，所以整個胚珠不是單個的孢子葉，而是聚合囊（synangium），珠心才是有效的大孢子囊。

在石炭紀、二疊紀化石中，還發(fā)現(xiàn)以髓木（Medullosa）為代表的植物，也是當時北半球廣泛分布的種子蕨。在我國地質(zhì)史的石炭紀、二疊紀時期，也有許多種子蕨繁盛生長，不僅有鳳尾松蕨和髓木的家族成員，還有若干特殊的類型。最著名的是大羽蕨（Gigantopteris），這種植物的整個形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)雖然不很清楚，但從葉的形態(tài)特征來看，很可能是一種比較進化的種子蕨，它的葉子像被子植物茄科的煙草葉，長可達數(shù)十厘米，葉脈也相似，都是屬于“復(fù)雜網(wǎng)狀脈序”。大羽蕨是迄今所知具有這種高級脈序的先驅(qū)者。由于我國和東亞地區(qū)在二疊紀時，繁榮著以大羽蕨為代表的獨特的植物群，故稱之為華夏植物群。

在這一類群最古老、最原始的裸子植物中，有幾個方面值得特別注意：(1)它們還沒有花，但已形成種子，這在植物系統(tǒng)發(fā)育過程中，種子的出現(xiàn)比花和果實更早；(2)在種子中始終沒有發(fā)現(xiàn)發(fā)育完善的胚，這是一種原始的性狀；(3)在胚珠的貯粉室中，只有看到花粉粒，而未發(fā)現(xiàn)花粉管，這也是原始的性狀之一。所以，種子蕨是介于蕨類植物和裸子植物之間的1個極其重要的類型，并成為許多現(xiàn)代裸子植物的起點。

擬鐵樹植物（Cycadeoideinae）即本內(nèi)鐵樹（Bennettitinae）和科得狄植物的發(fā)現(xiàn)，對由種子蕨植物直接演化出來的鐵樹植物和一些古植物，具有重要意義。

擬蘇鐵植物，是直接起源于髓木類種子蕨植物。其中擬鐵樹屬（Cycadeoidea）（圖7-24），植物體皆矮小，莖有塊狀或柱狀，莖的解剖構(gòu)造上有1大髓，1薄層維管組織及1厚的皮層，莖的表面覆滿已脫落的葉基，莖頂端有1叢羽狀復(fù)葉。孢子葉球遍布于莖的周圍；孢子葉球兩性，即大、小孢子葉合成1孢子葉球；在孢子葉的下部為螺旋狀排列的苞片，其上為1輪大型羽狀的小孢子葉，基部相連成盤，小孢子囊排成兩列，每個小孢子囊又分數(shù)室，為聚合囊；每個大孢子葉只有1個短柄和1個頂生的胚珠夾于大孢子葉之間，又有另1種苞片，棒形，頂端膨大，稱為間生鱗片（interseminalscale）。種子無胚乳，而含有2片子葉的胚。擬鐵樹屬植物，極似鐵樹植物，但孢子葉球兩性，成熟種子無胚乳，這在裸子植物中頗為特殊。因此，被認為是和