茉莉酸及其甲酯在農(nóng)業(yè)上的應用研究進展

摘要：茉莉酸類化合物是廣泛存在于植物體內(nèi)的內(nèi)源激素，參與植物生長發(fā)育眾多生理過程的調(diào)控，誘導植物對病蟲害、非生物脅迫產(chǎn)生防御反應，緩解作物對外界不利環(huán)境的脅迫。對茉莉酸及其甲酯在提高作物抗逆性，防御病蟲害能力，改善作物品質(zhì)以及延長農(nóng)產(chǎn)品貨架期等方面的研究進展進行綜述，為綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供依據(jù)。

茉莉酸類化合物（JAs）包括茉莉酸、茉莉酸甲酯（MeJA）、(Z)-茉莉酮、二氫茉莉酸和二氫茉莉酸丙酯（PDJ）等含有環(huán)戊烷酮結(jié)構(gòu)的化合物。1971年茉莉酸首次從肉桂枝枯病菌（Lasiodiplodiathebromae）的培養(yǎng)液中分離出來。其是廣泛存在于植物中的內(nèi)源激素，起到信號傳遞的作用。植物受外源茉莉酸或茉莉酸甲酯刺激后，經(jīng)由硬脂酸途徑激活防御系統(tǒng)或直接激活防御基因，從而提高作物耐寒、耐旱、耐高溫和耐鹽等抗逆性，增強作物抗病、抗蟲能力，改善作物品質(zhì)，提高作物產(chǎn)量等。隨著對茉莉酸類化合物研究的逐漸深入，其生物學作用的重要性也越發(fā)凸顯。本文概述了茉莉酸及其甲酯在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的研究進展，旨在為健康綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供理論參考。茉莉酸及其甲酯提高作物抗病能力植物體內(nèi)的茉莉酸積累到一定水平后，可啟動抗病防御基因的表達，促使植物產(chǎn)生防御反應，從而表現(xiàn)出較強的抗病能力。

通過抑菌活性試驗研究發(fā)現(xiàn)，MeJA對水稻細條病菌無強烈抑制作用。但MeJA淋根和噴霧試驗研究發(fā)現(xiàn)，MeJA明顯提高了水稻幼苗對細條病、白葉枯病、稻瘟病的抗病性，其誘導效果可能與MeJA處理濃度、方法及水稻生育期有關(guān)。通過PDA培養(yǎng)基離體試驗發(fā)現(xiàn)：MeJA對梨黑斑病有抑制作用，且濃度越高，抑菌效果越好；先用7mmol/LMeJA浸泡采摘前的果實，再接種黑斑病菌，結(jié)果顯示，用MeJA處理后的果實未發(fā)病。通過對酶活性的研究發(fā)現(xiàn)，MeJA可提高成熟果實過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、β-1,3-葡聚糖酶（GLU）、幾丁質(zhì)酶（CHT）等相關(guān)酶的活性，進而提高了抗病性。研究發(fā)現(xiàn)，MeJA可通過誘導防御基因的表達來提高“中國春”和“濮麥9號”等2個小麥品種對白粉病的抗病性。Haggag等研究發(fā)現(xiàn)，MeJA誘導提高小麥對銹病的抗性。發(fā)現(xiàn)鈣促進MeJA誘導番茄活性氧積累和抗氧化酶活性。經(jīng)外源MeJA處理后，小麥條銹病菌的胞間菌絲、吸器母細胞和吸器的發(fā)育明顯受到抑制。

茉莉酸及其甲酯提高作物抗蟲能力茉莉酸介導的信號轉(zhuǎn)導途徑是類十八烷途徑，在蟲傷和創(chuàng)傷誘導下，植物體內(nèi)茉莉酸及其衍生物含量會明顯增加，激活植物體內(nèi)相應防御基因，使植物產(chǎn)生各種類型的防御物質(zhì)。在長白落葉松上局部或全株噴施不同濃度的JA，各處理均可降低舞毒蛾的蟲體質(zhì)量，且與清水處理差異顯著；JA顯著降低了幼蟲存活率、雌雄蛹質(zhì)量和產(chǎn)卵量，與越慧芳等的研究結(jié)果相似；同時舞毒蛾幼蟲體內(nèi)的保護酶和解毒酶的活性也得到了明顯的提高，來抵御落葉松產(chǎn)生的誘導抗性。從研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬取食菜豆后，菜豆葉片中脂氧合酶（LOX）活性增強，與外施JA具有相似的誘導效果，同時提高了POD和PPO的活性，增加了蛋白酶抑制劑（PI）的含量，與對青楊、煙草、茶樹、水稻、棉花的研究相似，抑制了蟲體內(nèi)腸強堿性類胰蛋白酶活性和類胰凝乳蛋白酶活性。MeJA處理茶樹可產(chǎn)生揮發(fā)性的有機化合物，對茶尺蠖的天敵單白綿絨繭蜂具有很強的引誘作用，對茶尺蠖起到間接防御的作用。對健康棉株葉片施用MeJA，結(jié)果顯示，茉莉酸可提高PAL活性，該結(jié)果與從春蕾等研究結(jié)果不同。研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸可誘導棉花產(chǎn)生引起昆蟲消化酶失活的單寧類多酚物質(zhì)，與在玉米上的研究結(jié)果相似。則通過基因表達層面，發(fā)現(xiàn)茉莉酸可誘導氫過氧化物裂解酶（HPL）和蛋白酶抑制劑（PI-I和PI-II）基因表達，降低煙草葉片被取食的概率。1.0mmol/L茉莉酸是誘導6葉期皖棉16號幼苗抗蟲性的最佳濃度，抗蟲性的滯后期為4～8d。發(fā)現(xiàn)葉片噴灑茉莉酸能夠降低根瘤蚜種群密度，并提高葡萄根系活性氧清除能力和防御酶活性，茉莉酸處理降低了根瘤蚜侵染對植株地上部生長及光合作用的抑制。

茉莉酸及其甲酯提高作物的抗逆性茉莉酸可以誘導植物產(chǎn)生防御物質(zhì)提高作物的抗逆性。其中甜菜堿、可溶性糖類物質(zhì)和脯氨酸等作為重要的細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可降低細胞的滲透勢，同時超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶以及非酶抗氧化劑含量和活性迅速上升，清除植物體內(nèi)過剩的活性氧自由基。1抗旱性發(fā)現(xiàn)：低濃度外源茉莉酸甲酯（0.25μmol/L）浸種能夠促進干旱脅迫下玉米種子的萌發(fā)和幼苗的生長，提高幼苗中脯氨酸含量，降低幼苗相對電導率和丙二醛（MDA）含量，增強抗氧化保護酶的活性；高濃度MeJA浸種則顯著抑制種子萌發(fā)及幼苗生長。楊藝等研究發(fā)現(xiàn)，棉花干旱脅迫下，MeJA可增加棉花體內(nèi)甜菜堿、可溶性糖和脯氨酸等滲透性物質(zhì)的含量，進而降低細胞滲透勢，提高棉花的抗旱能力。該研究結(jié)果與在小麥、蘋果上的研究結(jié)果一致。同時MeJA增加抗氧化酶的活性，清除過量的氧自由基，降低MDA濃度和相對電導率，增強光合作用，抵御干旱脅迫。董桃杏等研究證實，MeJA代謝抑制劑水楊苷異羥肟酸可以逆轉(zhuǎn)MeJA誘導的水稻抗旱性，MeJA可以提高作物的抗旱性。謝靜靜等通過對小麥花后干旱脅迫試驗發(fā)現(xiàn)：噴施JA提高了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，緩解花后干旱脅迫對小麥產(chǎn)量的影響，同時可以緩解干旱脅迫對葉綠素的破壞，增加葉片的光合作用，提高抗氧化酶的活性；與在水稻上的研究相似，噴施不同濃度的MeJA均可顯著提高水稻葉片水勢和葉綠素含量，降低質(zhì)膜透性和葉片無機離子含量。2抗寒性采用10μmol/LMeJA，在10℃下對“解放鐘”枇杷熏蒸處理1d，然后低溫貯存35d。MeJA明顯抑制了果實褐變指數(shù)、細胞滲透率和MDA的上升，保證了細胞的穩(wěn)定性，降低果實硬度同時抑制果實出汁率以及抗氧化酶SOD、CAT、AsA-POD和GSH-POD活性的下降，維持果實中活性氧代謝的平衡，減輕果實冷藏期間的受害癥狀，延長了果實的貨架期。而MeJA通過提高甜椒中活性氧代謝酶活性，進而延緩冷害的發(fā)生。此外，MeJA還能增加辣椒幼苗葉片中葉綠素含量。MeJA通過調(diào)節(jié)小麥中S-誘抗素和赤霉酸（GA）的含量，提高其抗寒性。外源MeJA噴施低溫處理的矮抗58小麥，可明顯提高TaCBFⅣd-B4抗寒應答轉(zhuǎn)錄因子的表達量，提高細胞內(nèi)可溶性蛋白和脯氨酸的含量，進而提高小麥對低溫的耐受能力。3抗高溫研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的MeJA可提高紫蘇種子在高溫高濕環(huán)境下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，降低幼苗葉片中MDA的含量，提高葉片中抗氧化酶和脂氧合酶的活性以及生物量的積累，以緩解高溫高濕造成的氧化損傷。發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，MeJA處理蝴蝶蘭幼苗可提高SOD、POD、CAT活性。MeJA可增強紅掌等幼苗的SOD、POD活性，提高可溶性蛋白和脯氨酸含量，顯著降低細胞相對電導率和MDA含量，提高了植物的高溫耐受性。4耐鹽性發(fā)現(xiàn)辣椒幼苗在鹽脅迫條件下，使用MeJA可明顯促進根系的生長，同時提高了葉片中葉綠素的含量，有效緩解了鹽脅迫。楊藝等研究發(fā)現(xiàn)，外源MeJA能促進棉花根系伸長，提高根系活力和細胞內(nèi)脯氨酸含量，降低丙二醛含量，緩解鹽脅迫對棉花種子和幼苗的生長影響。發(fā)現(xiàn)，MeJA通過調(diào)節(jié)植株生長、葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率以及脯氨酸的含量來緩解大豆鹽脅迫，同時顯著提高了大豆體內(nèi)ABA的含量。該結(jié)果與Salimi等研究結(jié)果一致。

茉莉酸及其甲酯提高果實色澤研究發(fā)現(xiàn)，外源MeJA通過增加作物乙烯的釋放，促進蘋果果皮中葉綠素的降解、類胡蘿卜素和花色苷的合成，提高蘋果的色澤，改善蘋果的品質(zhì)，蘋果提前上市，增加種植者的效益。在“京秀”“圣誕玫瑰”葡萄上噴施MeJA和PDJ，兩者降低了葡萄葉綠素含量，促進了花色苷的形成，改善了果實色澤，同時提高了果實的可溶性固形物含量，有利于果皮中總酚、類黃酮的積累，改善了葡萄果實品質(zhì)，對果實中可滴定酸含量、果粒重、縱橫徑、果柄耐拉力、果粒耐壓力未產(chǎn)生影響。外源PDJ可明顯提高葡萄糖酸比，增加花色苷含量，促進葡萄著色和提早成熟，提早成熟5～6d。

茉莉酸及其甲酯其他方面MeJA可以延長果實的貨架期。研究發(fā)現(xiàn)，MeJA處理可保持鮮切菠蘿的品質(zhì)并提高其抗氧化活性。MeJA誘導鮮切菠蘿貯藏期間苯丙氨酸解氨酶和肉桂酸-4-羥化酶活力上升，延緩4-香豆酸輔酶A連接酶活力下降，從而提高DPPH自由基清除能力。閆媛媛等研究發(fā)現(xiàn)，MeJA可使蘋果膜脂過氧化反應系統(tǒng)的關(guān)鍵酶活性升高，降低機械脅迫對細胞膜產(chǎn)生的傷害，從而顯著延長貯藏期。付亮等發(fā)現(xiàn)，MeJA能有效抑制藍莓乙烯釋放量、腐爛率和失重率的上升，提高總花色苷含量并維持可溶性固形物含量，提高了藍莓果實的貯藏期品質(zhì)和商品價值，顯著延長藍莓果實的貨架期。外源MeJA處理能夠有效提高采摘后番茄果實對鏈格孢霉、灰葡萄孢霉、擴展青霉、匍枝根霉病原菌侵染的廣譜抗性，延長了番茄的貯藏期。趙婉珍等研究葡萄轉(zhuǎn)色期葉面施用MeJA對釀酒葡萄香氣的影響，在所釀制的葡萄酒中，揮發(fā)酸含量顯著降低，酒的色度、總花色苷、總酚含量明顯上升，香氣明顯提升，在一定程度上提高了美樂干紅葡萄酒的品質(zhì)。適當濃度MeJA熏蒸處理采后葡萄果實能有效抑制其常溫貯藏期的腐爛率、落粒率及果梗干褐指數(shù)的上升，保持較高的抗氧化能力，維持活性氧代謝平衡，從而減緩了貯藏期果實衰老速