種子學(xué)chapter2.6-種子的萌發(fā)及其生理生化變化

第六節(jié)種子的萌發(fā)及其生理生化變化一、種子萌發(fā)的過(guò)程二、種子萌發(fā)的生理生化過(guò)程三、種子萌發(fā)的條件四、促進(jìn)種子萌發(fā)的方法一、種子萌發(fā)的過(guò)程萌發(fā)：種子生理上把干燥種子吸水到種胚突破種皮的過(guò)程；種子技術(shù)上是指種胚恢復(fù)生長(zhǎng)，并長(zhǎng)成具有正常構(gòu)造幼苗的過(guò)程。本質(zhì)：指種胚(最幼嫩的植物原始體)從生命活動(dòng)相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)恢復(fù)到生理代謝旺盛的生長(zhǎng)發(fā)育階段。種子萌發(fā)過(guò)程分為4個(gè)階段。(一)吸脹(imbibition)吸脹是種子萌發(fā)的起始階段。貯藏階段的種子(水分8-14%)各部分組織比較堅(jiān)實(shí)緊密，細(xì)胞內(nèi)含物呈干燥的凝膠狀態(tài)。當(dāng)種子與水分直接接觸或在濕度較高的空氣中，則很快吸水而膨脹(少數(shù)種子例外)，直到細(xì)胞內(nèi)部水分達(dá)到一定飽和程度，細(xì)胞壁呈緊張狀態(tài)，種子外部的保護(hù)組織趨向軟化，才逐漸停止(種子吸水第一階段)。種子吸脹作用并非活細(xì)胞的一種生理現(xiàn)象，而是膠體吸水體積膨大的物理作用。所以不論是活種子或是死種子均能吸脹。吸脹過(guò)程，種胚活細(xì)胞內(nèi)部的蛋白質(zhì)、酶等大分子和細(xì)胞器等陸續(xù)發(fā)生水合活化。例如當(dāng)種子水分達(dá)16-18%，線粒體活性快速上升，光敏素活化。在25℃下，玉米吸脹的前8h，菜豆吸脹最初10-16h，呼吸強(qiáng)度持續(xù)增加。

死種子，由于蛋白質(zhì)變性，原生質(zhì)膜的透性提高，膠體的親水性和保水能力降低，而使死種子的水分平衡大大改變，所吸收的水分充滿這類死種子的細(xì)胞間隙以及胚與胚乳的空間，呈現(xiàn)典型的水腫狀態(tài)。當(dāng)死種子出現(xiàn)水腫現(xiàn)象，體積的膨大非常明顯。死種子雖然能吸脹，但已經(jīng)喪失了活化和修復(fù)能力。

(二)萌動(dòng)(protrusion)萌動(dòng)是種子萌發(fā)的第二階段。種子在最初吸脹的基礎(chǔ)上，吸水一般要停滯數(shù)小時(shí)或數(shù)天。

萌動(dòng)：吸水雖然暫時(shí)停滯，但種子內(nèi)部的代謝開(kāi)始加強(qiáng)，轉(zhuǎn)入一個(gè)新的生理狀態(tài)。這一時(shí)期，在生物大分子、細(xì)胞器活化和修復(fù)基礎(chǔ)上，種胚細(xì)胞恢復(fù)生長(zhǎng)。當(dāng)種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展到一定程度，胚根尖端就突破種皮外伸的現(xiàn)象。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上俗稱為“露白”，表明胚部組織從種皮裂縫中開(kāi)始顯現(xiàn)出來(lái)的狀況。而種子生理學(xué)家習(xí)慣上把萌動(dòng)的到來(lái)看成是種子萌發(fā)的完成。絕大多數(shù)植物的種子萌動(dòng)時(shí)，首先沖破種皮的部分是胚根，因?yàn)榕吒募舛苏龑?duì)著種孔(發(fā)芽口)，當(dāng)種子吸脹時(shí)，水分從種孔進(jìn)入種子，胚部?jī)?yōu)先獲得水分，并且最早開(kāi)始活動(dòng)。

種子萌動(dòng)時(shí)，胚的生長(zhǎng)隨水分供應(yīng)情況而不同：水分較少時(shí)，則胚根先出；而水分過(guò)多時(shí)，則胚芽先出。這是因?yàn)榕哐繉?duì)缺氧反應(yīng)比胚根敏感性差。

種子一開(kāi)始萌動(dòng)，其生理狀態(tài)與休眠期間相比起了顯著的變化。胚部細(xì)胞的代謝機(jī)能趨向旺盛，而對(duì)外界環(huán)境條件的反應(yīng)非常敏感。如遇到環(huán)境條件的急劇變化或各種理化因素的刺激，就可能引起生長(zhǎng)發(fā)育失常或活力下降，嚴(yán)重的會(huì)導(dǎo)致死亡。(三)發(fā)芽(germination)發(fā)芽：種子萌動(dòng)以后，種胚細(xì)胞開(kāi)始或加速分裂和分化，生長(zhǎng)速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度。種子檢驗(yàn)規(guī)程對(duì)發(fā)芽定義是當(dāng)種子發(fā)育長(zhǎng)成具備正常主要構(gòu)造的幼苗才稱為發(fā)芽。

種子處于這一時(shí)期，種胚的新陳代謝作用極為旺盛，呼吸強(qiáng)度達(dá)最高限度，會(huì)產(chǎn)生大量的能量和代謝產(chǎn)物。如果氧氣供應(yīng)不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物質(zhì)，使種胚窒息麻痹以致中毒死亡。農(nóng)作物種子如催芽不當(dāng)，或播后受到不良條件的影響，常會(huì)發(fā)生這種情況。例如大豆、花生及棉花等大粒種子，在播種后由于土質(zhì)粘重、密度過(guò)大或覆土過(guò)深、雨后表土板結(jié)，種子萌動(dòng)會(huì)因氧供應(yīng)不足，呼吸受阻，生長(zhǎng)停滯，幼苗無(wú)力頂出土面，而發(fā)生爛種和缺苗斷壟等現(xiàn)象。

能量的利用：種子發(fā)芽過(guò)程中所放出的能量是較多的，其中一部分熱量散失到周圍土壤中；另一部分成為幼苗頂土和幼根入土的動(dòng)力。

健壯的農(nóng)作物種子出苗快而整齊。(四)成苗階段(seedlingestablishment)

種子發(fā)芽后根據(jù)其子葉出土的狀況，可分成兩種類型的幼苗。

1、子葉出土型(epigealgermination)

雙子葉的子葉出土型植物在種子發(fā)芽時(shí)，其下胚軸顯著伸長(zhǎng)，初期彎成拱形，頂出土面后在光照誘導(dǎo)下，生長(zhǎng)素分布相應(yīng)變化，使下胚軸逐漸伸直，生長(zhǎng)的胚與種皮(有些種子連帶小部分殘余胚乳)脫離，子葉迅速展開(kāi)，見(jiàn)光后逐漸轉(zhuǎn)綠，開(kāi)始光合作用，以后從兩子葉間的胚芽長(zhǎng)出真葉和主莖。

單子葉植物中只有少數(shù)屬子葉出土型，如蔥蒜類等，而90%的雙子葉植物幼苗屬這種類型，常見(jiàn)的作物有棉花、油菜、大豆、黃麻、煙草、蓖麻、向日葵和瓜類等。

特點(diǎn)：幼苗出土?xí)r頂芽包被在子葉中受到保護(hù)，子葉出土后能進(jìn)行光合作用，繼續(xù)為生長(zhǎng)提供能量，如大豆的子葉能進(jìn)行數(shù)日的光合作用，而棉花、蘿卜等子葉能保持?jǐn)?shù)周的光合功能。

某些植物的子葉與后期生育有關(guān)，如棉花的子葉受到損害時(shí)，以后會(huì)減少結(jié)鈴數(shù)，甚至完全不結(jié)鈴；絲瓜的子葉受傷后，對(duì)開(kāi)花期子房的發(fā)育會(huì)產(chǎn)生抑制作用，因此在作物移植或間苗操作過(guò)程中，就注意保護(hù)子葉的完整，避免機(jī)械損傷。圖6.2幼苗出土情況(子葉出土型)1.胚根2.第一真葉3.子葉4.上胚軸5.初生根6.下胚軸7.胚乳8.胚根鞘9.盾片10胚芽鞘11.不定根幼苗出土情況(子葉出土型)2.子葉留土型(hypogealgermination)

雙子葉的子葉留土型植物在種子發(fā)芽時(shí)，上胚軸伸長(zhǎng)而出土，隨即長(zhǎng)出真葉而成幼苗，子葉仍留在土中與種皮不脫離，直至內(nèi)部貯藏養(yǎng)料消耗殆盡，才萎縮或解體。大部分單子葉植物種子，如禾谷類，小部分雙子葉植物種子，如蠶豆、豌豆、茶葉屬于這一類型，后者的子葉一般較肥厚。特點(diǎn)：穿土力較強(qiáng)。因此，播種時(shí)可較出土型的略深，尤其在干旱地區(qū)，更屬必要。禾谷類種子幼苗出土的部分實(shí)際上是“子彈型”的胚芽鞘，胚芽鞘出土后在光照下開(kāi)裂，內(nèi)部的真葉才逐漸伸出，進(jìn)行光合作用。如沒(méi)有完整胚芽鞘的保護(hù)作用，幼苗出土將受到阻礙。

另外，由于留土幼苗的營(yíng)養(yǎng)貯藏組織和部分側(cè)芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆蟲(chóng)、低溫等的損害，仍有可能重新從土中長(zhǎng)出幼苗。

幼苗出土情形(子葉留土型)二、種子萌發(fā)的生理生化過(guò)程(一)細(xì)胞活化和修復(fù)在成熟的干種子細(xì)胞內(nèi)部預(yù)存著一系列生命代謝和與合成有關(guān)的生化系統(tǒng)，在種子萌發(fā)的最初階段，細(xì)胞吸水后立即開(kāi)始修復(fù)和活化活動(dòng)。

活化和修復(fù)在吸水的第一、二兩個(gè)階段進(jìn)行。

細(xì)胞膜修復(fù)種子成熟和干燥過(guò)程中，由于種子脫水，磷脂的排列發(fā)生轉(zhuǎn)向，膜的連續(xù)界面不再能保持，膜成為不完整狀態(tài)。以致種子吸水以后，細(xì)胞膜失去其正常的功能，無(wú)法防止溶質(zhì)從細(xì)胞內(nèi)滲漏出去。

吸脹一定時(shí)間后，種子內(nèi)修補(bǔ)細(xì)胞膜的過(guò)程完成，膜就恢復(fù)了正常的功能，溶質(zhì)的滲出就得到了阻止。

隨著種子吸脹進(jìn)行，線粒體內(nèi)膜的某些缺損部分重新合成，恢復(fù)完整，電子轉(zhuǎn)移酶類被合成或活化并嵌入膜中，結(jié)果氧化磷酸化效率逐漸恢復(fù)正常。

DNA修復(fù)DNA分子損傷修復(fù)由DNA內(nèi)切酶、DNA多聚酶和DNA連接酶來(lái)完成。干種子中缺損的RNA分子一般被分解，而由新合成的完整RNA分子所取代。

活化和修復(fù)能力，除受環(huán)境條件影響外，還與種子的活力有密切關(guān)系。低活力的種子活化遲緩，修復(fù)困難?；盍档偷揭欢ㄋ?，就無(wú)法修復(fù)，種子也就失去萌發(fā)能力。(二)種胚的生長(zhǎng)和合成代謝

種胚細(xì)胞的生長(zhǎng)最初主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)基礎(chǔ)上細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的合成增殖。

修復(fù)時(shí)原有線粒體的部分膜被合成，呼吸酶數(shù)量增加，呼吸效率大大提高；接著細(xì)胞中新線粒體形成，數(shù)量進(jìn)一步增加。同時(shí)，細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)——內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體也大量增殖。高爾基體運(yùn)輸多糖到細(xì)胞壁作為合成原料；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以產(chǎn)生小液泡，小液泡的吸水脹大以及液泡間的融合，使胚根細(xì)胞體積增大。在許多情況下，胚根細(xì)胞的伸長(zhǎng)擴(kuò)大，就可直接導(dǎo)致種子萌動(dòng)。

種胚細(xì)胞具有很強(qiáng)的生長(zhǎng)和合成能力。以小麥種子為例，吸脹30min即利用種子預(yù)存的RNA合成蛋白質(zhì)；新RNA分子的合成在吸脹后3h開(kāi)始，首先合成的種類是mRNA。在一定量的新RNA積累的基礎(chǔ)上，小麥種子中DNA的合成于吸脹的第15h開(kāi)始，在DNA復(fù)制后數(shù)小時(shí)，種胚細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。(三)貯藏物質(zhì)的分解和利用種子內(nèi)部存在豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在發(fā)芽過(guò)程中逐步地被分解和利用。一方面在呼吸過(guò)程中轉(zhuǎn)化為能量，用于生長(zhǎng)和合成；另一方面通過(guò)代謝轉(zhuǎn)化成新細(xì)胞組成的成分。

在種子吸脹萌動(dòng)階段，生長(zhǎng)先動(dòng)用胚部或胚中軸的可溶性糖、氨基酸以及僅有少量的貯藏蛋白。

貯藏組織(胚乳或子葉)中貯藏物質(zhì)的分解需在種子萌動(dòng)之后。淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等大分子首先被水解成可溶性的小分子，然后輸送到胚的生長(zhǎng)部位被繼續(xù)分解和利用(圖2-55)。

表向日葵種子發(fā)芽過(guò)程的化學(xué)成分變化幼苗(％)表玉米種子發(fā)芽時(shí)化學(xué)成分的變化(%)分析對(duì)象蛋白質(zhì)淀粉糊精糖脂肪灰分纖維素未測(cè)定物子粒10.1973.9505.361.85.982.72幼苗19.4617.1521.043.313.4629.046.541.淀粉的轉(zhuǎn)化

淀粉降解產(chǎn)物，是種子萌發(fā)時(shí)主要物質(zhì)來(lái)源。90%的淀粉水解成葡萄糖主要由淀粉水解酶所催化，α-淀粉酶的產(chǎn)生與GA的誘導(dǎo)有關(guān)，而β-淀粉酶主要預(yù)存在胚乳中。禾谷類種子的盾片在萌發(fā)中具有分泌和消化吸收的功能，在淀粉的分解中也起重要作用(圖2-56)。另一是萌發(fā)初期發(fā)生的淀粉磷酸解途徑。

(1)磷酸解途徑在種子萌發(fā)初期，淀粉磷酸化酶活性高，所以前期磷酸解途徑是淀粉轉(zhuǎn)化的主要途徑。因?yàn)榱姿峄甘窃S多種子的貯藏酶，活化后可為EMP提供呼吸基質(zhì)G-1-P(葡萄糖-1-磷酸)，而不需動(dòng)用ATP。并且在反應(yīng)中可以保存糖苷鍵能量，通過(guò)磷酸解迅速生成大量ATP，供萌發(fā)初期合成各種酶和細(xì)胞器之需。(2)水解途徑

在萌發(fā)后期，α-淀粉酶活性增強(qiáng)，而磷酸化酶的活性逐漸減弱，水解途經(jīng)則成為主要途徑。因?yàn)棣?淀粉酶的合成需利用蛋白質(zhì)水解產(chǎn)生的氨基酸，并需由磷酸化酶通過(guò)EMP和有氧呼吸供給能量。所以，淀粉水解途徑在后期發(fā)生。

2.蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化

種子蛋白質(zhì)的分解是分步進(jìn)行的。

第一步是貯藏蛋白可溶化，非水溶性的貯藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水溶性的分子量較小的蛋白質(zhì)；

第二步是可溶性蛋白完全氨基酸化，可溶性蛋白被肽鏈水解酶(包括肽鏈內(nèi)切酶、羧肽酶、氨肽酶)水解成氨基酸。這種蛋白質(zhì)水解的階段性在雙子葉種子中表現(xiàn)得特別明顯。

禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解主要發(fā)生在三個(gè)部位：(1)胚乳淀粉層

(2)糊粉層

(3)胚中軸和盾片

貯藏蛋白質(zhì)分解成氨基酸重新構(gòu)成蛋白質(zhì)過(guò)程中，不少氨基酸未被直接利用而進(jìn)行轉(zhuǎn)化。這些氨基酸經(jīng)過(guò)氧化脫氨作用，進(jìn)一步分解為游離氨及不含氮化合物。因而很容易發(fā)現(xiàn)游離氨的存在。這種游離氨如積累過(guò)多，就會(huì)使植物細(xì)胞中毒。

在一般情況下，游離氨的存在量很少。細(xì)胞中含有足夠的糖類時(shí)，游離氨直接進(jìn)入氨基化反應(yīng)，和糖類所衍生的酮酸形成新氨基酸，再重新合成蛋白質(zhì)。

3.脂肪的轉(zhuǎn)化

存在于細(xì)胞質(zhì)脂質(zhì)體中的脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。

脂肪酸在乙醛酸體中進(jìn)行β-氧化，生成乙酰CoA進(jìn)入到乙醛酸循環(huán)。乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生的琥珀酸轉(zhuǎn)移到線粒體中通過(guò)三羧酸循環(huán)形成草酰乙酸，再通過(guò)糖酵解的逆轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化為蔗糖，輸送到生長(zhǎng)部位。

甘油能在細(xì)胞質(zhì)中迅速磷酸化，隨后氧化為磷酸丙糖，在醛縮酶的作用下縮合成六碳糖，甘油也可能轉(zhuǎn)化為丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。

在萌發(fā)過(guò)程水解產(chǎn)生的脂肪酸中優(yōu)先被分解利用的一般是不飽和脂肪酸。因此，萌發(fā)中隨脂肪的水解，酸價(jià)逐漸上升，而碘價(jià)逐漸下降。

許多作物干種子內(nèi)部預(yù)先貯存一部分有活性的脂肪酶；當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酶活性明顯上升。

在萌發(fā)代謝中，一般首先利用的是種子中的淀粉和貯藏蛋白，而脂肪分解利用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生長(zhǎng)的時(shí)候。

(四)呼吸作用和能量代謝在萌發(fā)過(guò)程中主要的呼吸途徑是糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。

種子萌發(fā)初期的呼吸基質(zhì)主要是干種子中原來(lái)預(yù)存的可溶性物蔗糖以及一些棉子糖類的低聚糖；萌動(dòng)后，呼吸作用漸轉(zhuǎn)向利用貯藏物質(zhì)水解產(chǎn)物。

線粒體在種子吸脹后活性會(huì)明顯提高。包括干種子中預(yù)存線粒體的修復(fù)和活化，及新線粒體在細(xì)胞內(nèi)的合成和增值。

隨著線粒體的發(fā)育，不同作物種子體內(nèi)的ATP含量以一定相似的模式變化。干種子中的ATP含量較低，吸脹后ATP含量迅速增加，之后在種子萌動(dòng)前保持相對(duì)穩(wěn)定(ATP合成的速率和利用的速率達(dá)到平衡)；種子萌動(dòng)后，ATP含量進(jìn)一步上升。

一般衰老種子吸脹后ATP含量增加很緩慢；萌發(fā)條件不良時(shí)ATP的產(chǎn)生受阻甚至停止。種子萌發(fā)過(guò)程能量利用在實(shí)踐中其利用的效率可以用物質(zhì)效率這一指標(biāo)來(lái)衡量：不同種類種子比較，油質(zhì)種子的物質(zhì)效率較高，而淀粉種子較低。

同一種類的作物品種，高活力種子、適宜條件下發(fā)芽種子，其物質(zhì)效率較高。因此物質(zhì)效率也是種子活力的有效指標(biāo)。三、種子萌發(fā)的條件

只有通過(guò)休眠或無(wú)休眠且具有生活力的種子，在一定的適宜生態(tài)環(huán)境下才能正常地發(fā)芽和成苗。

種子萌發(fā)適宜的環(huán)境條件包括充足水分供應(yīng)、適宜的溫度和氧氣供應(yīng)。另外，光照、化學(xué)物質(zhì)、土壤因素、生物因素對(duì)萌發(fā)亦有一定的影響。

(一)水分

1.種子發(fā)芽的最低需水量?水分是種子萌發(fā)的先決條件。種子吸水后才從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)向活躍，在吸收一定量水分后才能萌發(fā)。不同種類種子發(fā)芽時(shí)對(duì)水分要求不同，可以用最低需水量表示。發(fā)芽最低需水量是指種子萌動(dòng)時(shí)所含最低限度的水分占種子原重的百分率(亦可用含水量表示)。種子發(fā)芽的需水量與化學(xué)成分有密切關(guān)系，淀粉種子和油質(zhì)種子需水量較少，而高蛋白種子需水量較高。另外，一般發(fā)芽需水量大的種子，發(fā)芽的速率較低。

*指吸收水分占種子吸水前原重的百分率。表2-42幾種代表性作物種子發(fā)芽的最低需水量*(綜合資料)作物

最低需水量(%)

作物

最低需水量(%)水稻

26

向日葵

57玉米

30

棉花

75大麥

48

大豆

107小麥

60

蠶豆

157油菜

48

白三葉草

160

2.影響種子水分吸收的因素

主要受種子化學(xué)成分、種被透性、外界水分狀況和溫度影響。種皮的透水性-----豆類種子水分主要通過(guò)種皮的發(fā)芽口進(jìn)入內(nèi)部，另外豌豆的內(nèi)臍透水性比種子其它部分高一倍，而硬實(shí)種子由于種皮不透水而無(wú)法萌發(fā)。外界水分狀態(tài)-----有些種子在RH飽和或接近飽和的空氣中就能吸足水分發(fā)芽。一般種子發(fā)芽吸收的是液態(tài)水，在土壤中的種子可吸收周圍直徑約1cm的土壤水分。當(dāng)種子周圍的土壤吸水力和滲透壓上升時(shí)，種子的吸水量降低。

溫度----在種子吸水的一定階段會(huì)明顯影響種子的吸水速率，一般環(huán)境溫度每提高10℃，水分吸收速率增加50-80%。3.種子的吸脹損傷和吸脹冷害

有的種子如大豆、菜豆，本身種皮較薄，蛋白質(zhì)含量高，吸水力強(qiáng)。如果種子吸脹速率快，細(xì)胞膜就無(wú)法修復(fù)而且出現(xiàn)更多損傷，物質(zhì)外滲加劇，種子發(fā)芽成苗能力下降。這種類型的損傷稱為吸脹損傷(soakinginjury)。

大豆等種子播種前不宜浸種，而種皮不完整的種子尤為如此。

有些作物干燥種子(水分12-14%以內(nèi)，因作物而不同)短時(shí)間在零度以上低溫吸水，種胚就會(huì)受到傷害，再轉(zhuǎn)移到正常條件下也無(wú)法正常發(fā)芽成苗，這種現(xiàn)象稱為吸脹冷害(imbibitionchillinginjury)。

導(dǎo)致吸脹冷害的溫度界限是在15℃或10℃以下，大豆、菜豆、玉米、高粱、棉花、番茄、茄子、辣椒及許多熱帶作物和觀賞植物種子易受吸脹冷害。

應(yīng)用PEG等物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)引發(fā)，是避免或克服吸脹冷害的有效技術(shù)措施。預(yù)先用溫水浸種對(duì)克服吸脹冷害亦有一定的效果。

1.種子發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)

各種植物種子對(duì)發(fā)芽溫度要求都可用最低、最適和最高溫度來(lái)表示。

最低溫度和最高溫度----分別是指種子至少有50%能正常發(fā)芽的最低、最高溫度界限；

最適溫度----是指種子能迅速萌發(fā)并達(dá)到最高發(fā)芽百分率所處的溫度。大多數(shù)作物在15-30℃范圍內(nèi)均可良好發(fā)芽(表2-43)。

(二)溫度種子發(fā)芽的溫度要求與作物的生育習(xí)性以及長(zhǎng)期所處生態(tài)環(huán)境有關(guān)。熱帶作物種子發(fā)芽適宜溫度普遍比溫帶作物高。一般喜溫作物或夏季作物的溫度三基點(diǎn)分別是6-12℃，30-35℃和40℃，而耐寒作物或冬季作物發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)分別是0-4℃，20-25℃和40℃。

同一作物的不同亞種、類型甚至品種發(fā)芽的溫度也會(huì)有所差異。如秈稻種子發(fā)芽最適溫度是30-35℃，而粳稻的要求很窄，僅限制在30℃(畢辛華和戴心維，1963)。

種子生理狀態(tài)對(duì)萌發(fā)的溫度亦有一定的影響。處于休眠狀態(tài)的作物種子發(fā)芽溫度特殊而且偏窄；種子生活力和活力較低的種子適應(yīng)的溫度范圍變小，在不適溫度下容易受害。2.變溫促進(jìn)種子發(fā)芽的效果

許多植物種子在晝夜溫度交替變化的生態(tài)條件下發(fā)芽最好。種子發(fā)芽要求變溫的作物往往是喜溫、休眠和野生性狀較強(qiáng)的一些種類，如水稻、玉米、或茄子和許多牧草、林木種子。

變溫對(duì)促進(jìn)休眠種子發(fā)芽特別有效，因此對(duì)未完成后熟的新種子或休眠種子采用變溫發(fā)芽。另外，變溫還能提高一些無(wú)休眠種子發(fā)芽的速率和整齊度。

目前發(fā)芽試驗(yàn)常采用的變溫為20-30℃或15-25℃，在低溫下的時(shí)間是16h，高溫下的時(shí)間是8h，一天為一個(gè)變溫周期。

變溫有利于種子發(fā)芽的原因：

1)有利于氧氣的供應(yīng)，促進(jìn)酶的活動(dòng)----氧氣多，發(fā)芽有關(guān)的酶活動(dòng)也強(qiáng)。低溫時(shí)，氧在水中的溶解度增大；變溫使種皮脹縮受傷，有利于氣體的交換；變溫下，造成種子內(nèi)外溫差，促進(jìn)氣體的交換。

2)降低物質(zhì)效率----恒溫下，溫度高，呼吸強(qiáng)，消耗多；變溫時(shí)，高溫下，生化過(guò)程和呼吸都旺盛，貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)多，低溫下，呼吸減弱，物質(zhì)消耗少，用于胚生長(zhǎng)多。3)消除有毒的中間產(chǎn)物的作用-----高溫下有毒中間產(chǎn)物多，低溫下可以消除轉(zhuǎn)化掉。

1.種子萌發(fā)時(shí)氧氣供應(yīng)的影響因素種子萌發(fā)時(shí)，有氧呼吸特別旺盛，需要足夠的O2供給；一些酶的活動(dòng)也需要氧。萌發(fā)時(shí)O2對(duì)種胚的供應(yīng)受到外界O2濃度、水中氧的溶解度、種皮對(duì)氧的透過(guò)性以及種子內(nèi)部酶對(duì)氧親和力影響。

大氣中氧分壓是21%，能充分滿足種子萌發(fā)需要。

限制O2供應(yīng)的主要因素是水分和種皮。在20℃條件下，氧在空氣中的擴(kuò)散速率是在水中的10倍。因此，種子剛吸脹時(shí)表皮水膜增厚，O2向種胚內(nèi)部擴(kuò)散的阻礙增加。有些種子種被透氣性本來(lái)就差，發(fā)芽環(huán)境水分過(guò)多，O2供應(yīng)進(jìn)一步受阻，如大麥、西瓜、南瓜、菠菜等。因此這類種子發(fā)芽時(shí)應(yīng)避免水分過(guò)多。胚根突破種被后，種被對(duì)氧透過(guò)的阻礙因此消失。

(三)氧氣2.不同作物種子萌發(fā)對(duì)氧氣需要的差異

種子發(fā)芽時(shí)需氧多少，與作物的系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)。長(zhǎng)期生長(zhǎng)在水田的水稻比長(zhǎng)期生長(zhǎng)在旱地的麥類需氧少得多。如將水稻、紫云英、小麥和燕麥的種子浸于水中，置溫暖有光處，定期換水，經(jīng)8-12天后取出，則水稻、紫云英均能發(fā)芽，而麥類不僅不能發(fā)芽，甚至腐爛，說(shuō)明麥類單靠水中溶解的氧是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足發(fā)芽要求的。

即使已經(jīng)萌動(dòng)或發(fā)芽的種子，長(zhǎng)時(shí)間置于無(wú)氧的淹水條件下(與發(fā)芽后被水淹的田間條件相似)，會(huì)嚴(yán)重影響出苗，淹水時(shí)間越長(zhǎng)，深度越深，則受害越嚴(yán)重。

3.種子萌發(fā)過(guò)程需氧量的變化

當(dāng)種子吸水時(shí)，隨著吸水量的增加，其其需氧量也隨之快速增加；

當(dāng)種子處于吸水滯緩期，其需氧量也較多，但當(dāng)種子胚根突破種皮時(shí)，其需氧量又急劇增加。如這一時(shí)期氧氣供應(yīng)不足，且又處于高溫條件下，即種子會(huì)陷入缺氧呼吸，產(chǎn)生酒精而殺死種子。水稻催芽過(guò)程中會(huì)發(fā)生這種事故，應(yīng)特別注意。

(四)其它因素

1.光根據(jù)種子對(duì)光的反應(yīng)，分為：

喜光種子----光對(duì)發(fā)芽是必需的或促進(jìn)，如煙草、芹菜、水浮蓮、萵苣、許多牧草、稗草、歐洲落地松、歐洲赤松、蔥屬、泡桐、傘杏花科的許多種。主要光敏素的作用，紅光促進(jìn)發(fā)芽。種子通過(guò)休眠即不需要光。

對(duì)光反應(yīng)不敏感種子----大部分農(nóng)作物種子。

忌光種子----光抑制發(fā)芽，如莧菜、雞冠花、黑種草，作物中少。

2、二氧化碳

通常在大氣中只含有0.03%CO2

，對(duì)發(fā)芽無(wú)顯著影響。只有當(dāng)發(fā)芽環(huán)境的二氧化碳增至相當(dāng)高的濃度，才會(huì)嚴(yán)重抑制發(fā)芽。如燕麥種子，當(dāng)CO2濃度增至17%時(shí)，仍能正常發(fā)芽；CO2濃度為30%時(shí)種子的萌發(fā)受阻；CO2達(dá)37%時(shí)種子完全不發(fā)芽。

不過(guò)高CO2濃度對(duì)發(fā)芽危害程度要比缺氧為輕。

二氧化碳對(duì)發(fā)芽的抑制作用與溫度及氧的濃度有關(guān)。當(dāng)環(huán)境溫度不很適宜時(shí)或含氧較低時(shí)其阻礙效應(yīng)特別明顯。

四、促進(jìn)種子萌發(fā)的方法

(一)滲透調(diào)節(jié)(Osmoticconditioning)

將種子放入滲透勢(shì)較高的溶液中，其吸水的速率大為減緩，有利于種子內(nèi)部充分進(jìn)行早期的活化和修復(fù)等生理準(zhǔn)備活動(dòng)；由于滲透勢(shì)較高，處于溶液中的種子暫不會(huì)突破種皮萌動(dòng)。這樣可使種子能在充裕時(shí)間和較好條件下進(jìn)行萌發(fā)早期生理準(zhǔn)備，避免田間可能出現(xiàn)的吸脹冷害、吸脹損傷等現(xiàn)象。

滲透調(diào)節(jié)后種子再播種，其發(fā)芽速率、整齊度均顯著提高，在低溫逆境條件下發(fā)芽成苗得到改善。

用于創(chuàng)造高滲透勢(shì)的化學(xué)物質(zhì)有幾種類型，其中PEG(聚乙二醇)對(duì)于許多種子是較理想的一種。

PEG是惰性高分子化合物，常用的是平均分子量為6000的PEG，在種子浸入其溶液時(shí)，PEG分子本身不會(huì)滲入種子內(nèi)部，而只是通過(guò)調(diào)節(jié)滲透來(lái)控制水分的吸收，從而起到促進(jìn)種子生理活化的作用。

一些低分子化合物，特別是無(wú)機(jī)鹽的溶液，也經(jīng)常用于進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。具有經(jīng)濟(jì)、方便省時(shí)等優(yōu)點(diǎn)，如果濃度等條件掌握得當(dāng)，亦可獲較好效果，雜交秈稻種子播種前，用0.4%Na2HPO3浸種24h，發(fā)芽率顯著高于