食品微生物學(xué)-第四章-微生物的代謝

第四章微生物的代謝代謝(metabolism)是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它由分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)兩個(gè)過(guò)程組成。各種微生物的初級(jí)代謝途徑是普遍存在的，而且基本相同、穩(wěn)定。

分解代謝酶系復(fù)雜分子

簡(jiǎn)單分子+ATP+[H]

（有機(jī)物）合成代謝酶系[H]表示還原力或稱還原當(dāng)量。第一節(jié)化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能第二節(jié)自養(yǎng)微生物的生物氧化第三節(jié)能量轉(zhuǎn)換第四節(jié)微生物獨(dú)特的合成代謝微生物的能量代謝分解代謝實(shí)際上是物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過(guò)程，這個(gè)過(guò)程也稱為生物氧化。1化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能2自養(yǎng)微生物的生物氧化分解代謝3能量轉(zhuǎn)換4微生物獨(dú)特的合成代謝第一節(jié)化能異養(yǎng)微生物的生物

氧化和產(chǎn)能生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子3種，其過(guò)程可分脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、受氫（或電子）3個(gè)階段；生物氧化的功能有產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力（H）和產(chǎn)小分子中間代謝物3種；而生物氧化的類(lèi)型則包括了呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵3種。（1）EMP途徑：糖酵解途徑，是大多數(shù)生物所共有的一條主流代謝途徑。葡萄糖→→→→→→→→→→2丙酮酸+2ATP+2NADH+H+C6O12H6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2OEMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑。凈生成2ATP。（2）HMP途徑：又叫戊糖磷酸途徑，特點(diǎn)是葡萄糖不經(jīng)過(guò)EMP和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADP+H的形式的還原力以及多種重要的中間代謝產(chǎn)物。EMP途徑生物化學(xué)中解析EMP途徑的特點(diǎn)葡萄糖轉(zhuǎn)化成1，6—二磷酸果糖后，經(jīng)過(guò)醛縮酶的催化，裂解成磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被進(jìn)一步氧化生成2分子丙酮酸，1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。HMP的重大意義：供應(yīng)合成原料如核酸CoA等原料，其中的赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香簇、雜環(huán)簇氨基酸（苯丙氨酸、色氨酸、酪氨酸、和組氨酸）的原料。（3）ED途徑：ED途徑不依賴于EMP和HMP途徑，是糖類(lèi)的厭氧降解途徑，這是存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有的。也稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑，其特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過(guò)4步反應(yīng)即可獲得由EMP10步反應(yīng)才能形成的丙酮酸。在革蘭氏陰性細(xì)菌中較多，好氧菌中分布不多。見(jiàn)P112。（4）TCA循環(huán)：廣泛存在于各種生物體中重要的生物化學(xué)反應(yīng)，各類(lèi)好氧微生物中普遍存在。（5）PK途徑：即是磷酸解酮酶途徑，磷酸解酮酶有兩種，包括戊糖磷酸解酮酶和己糖磷酸解酮酶，常常見(jiàn)于乳酸菌中的腸膜明串珠球菌、短乳桿菌、甘露乳桿菌等采用此途徑代謝葡萄糖產(chǎn)生乳酸、乙醇。HMP途徑丙酮酸脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。TCA的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。乳酸菌糖代謝的特點(diǎn)對(duì)葡萄糖代謝：同型發(fā)酵：C6H12O62CH3CHOHCOOH+2ATP

異型發(fā)酵：C6H12O61CH3CHOHCOOH+1CH3CH2OH+CO2+1ATP雙歧桿菌：

C6H12O62CH3CHOHCOOH+3CH3COOH+2.5ATP乳糖發(fā)酵：乳糖

C6H12O6+

半乳糖

異構(gòu)化成葡萄糖第二節(jié)自養(yǎng)微生物的生物氧化

一些微生物可以從氧化無(wú)機(jī)物獲得能量，同化合成細(xì)胞物質(zhì)，這類(lèi)細(xì)菌稱為化能自養(yǎng)微生物，它們?cè)跓o(wú)機(jī)能源氧化過(guò)程中通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。能進(jìn)行光能營(yíng)養(yǎng)的微生物真菌中有藻類(lèi)及原核生物中藍(lán)細(xì)菌。（1）氨的氧化：NH3和NO2-是可以用作能源的最普通的無(wú)機(jī)氮化合物，能被硝化細(xì)菌所氧化，硝化細(xì)菌可分為亞硝化細(xì)菌。硝化細(xì)菌都是G+細(xì)菌，以分子氧作為最終電子受體，而且大多數(shù)是專(zhuān)性無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型。（2）硫的氧化：硫桿菌能利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化物作能源。每氧化1SO32-產(chǎn)生2.5個(gè)ATP。（3）鐵的氧化：從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種反應(yīng)中只有少量的能量可以被利用。（4）氫的氧化：氫細(xì)菌都是一些G-的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化CO2，也能利用其他有機(jī)物生長(zhǎng)。（5）循環(huán)光合磷酸化：光能營(yíng)養(yǎng)微生物（6）非循環(huán)光合磷酸化：（5）循環(huán)光合磷酸化：一種存在于光合細(xì)菌中的原始光合作用機(jī)制，因可在光能的驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。常見(jiàn)的紅螺菌目，屬于厭氧菌，由于菌體含有菌綠色和類(lèi)胡蘿卜素的量和比例的不同，使菌體呈現(xiàn)出紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等不同的顏色。這是一群典型的水生細(xì)菌，廣泛分布在缺氧的深層淡水或海水中。由于光合細(xì)菌在厭氧條件下所進(jìn)行的不產(chǎn)氧光合作用可利用有毒的H2S或污水中的有機(jī)物（脂肪酸、醇類(lèi)）作還原CO2時(shí)的氫供體因此可用于污水凈化。（6）非循環(huán)光合磷酸化：這是各種綠色植物和藻類(lèi)、藍(lán)細(xì)菌所共同的是利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。其特點(diǎn)：電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的，而且是有氧下進(jìn)行的。第三節(jié)能量轉(zhuǎn)換由上面途徑底物脫下的氫通過(guò)底物水平的磷酸化和氧化磷酸化將某種物質(zhì)氧化而釋放的能量?jī)?chǔ)存于ATP等高能分子中，對(duì)光合微生物而言，則可通過(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于ATP中。呼吸——指生物氧化和產(chǎn)能的過(guò)程叫呼吸。（1）氧化磷酸化（有氧呼吸）：物質(zhì)生物氧化NADH+FADH2電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給分子氧或其他氧化型的物質(zhì)，偶聯(lián)ATP的合成，產(chǎn)生的能量多。對(duì)這類(lèi)微生物培養(yǎng)要通氣培養(yǎng)。終產(chǎn)物為二氧化碳和水。FMN(黃素單核苷酸)FAD(黃素腺嘌呤二核苷酸)NADP、NAD(吡啶核苷酸類(lèi))：NADP+、NAD+作為脫氫酶的電子受體。還原型的底物+NAD+≒

氧化型的底物+NADH+H+還原型的底物+NADP+≒

氧化型的底物+NADPH+H+（2）底物水平的磷酸化（無(wú)氧呼吸）：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生物氧化

ATP、GTP。這類(lèi)呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化，這是一類(lèi)在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。如果無(wú)機(jī)氧化物充分，產(chǎn)物也能氧化為二氧化碳和水。需氧微生物——在呼吸過(guò)程中，能利用分子氧做為最終電子受體的的生物氧化過(guò)程，稱為有氧呼吸，這種微生物稱需氧微生物。P104比較有氧呼吸、厭氧呼吸、發(fā)酵作用的產(chǎn)能大小。有氧呼吸：C6H6O638ATP厭氧呼吸：C6H6O6

1796.14KJ發(fā)酵作用：C6H6O6226KJ無(wú)氧呼吸包括硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硫呼吸、鐵呼吸等。（3）發(fā)酵作用（fermentation）：廣義的發(fā)酵最早是指從不斷冒泡并產(chǎn)生有用發(fā)酵產(chǎn)物的一些自然現(xiàn)象開(kāi)始的；目前發(fā)酵泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物來(lái)生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類(lèi)生產(chǎn)方式。狹義的發(fā)酵是指在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交中間代謝物，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類(lèi)生物氧化反應(yīng)。

ADP+PiATP

無(wú)O2下底物-H反應(yīng)物

中間代謝物

中間代謝物-H2

（發(fā)酵產(chǎn)物）發(fā)酵的類(lèi)型很多，食品工業(yè)中的發(fā)酵常見(jiàn)的如下：1乙醇發(fā)酵：EMPC6H12O6CH3COCOOHCH3CHOCH3CH2OH2醋酸發(fā)酵：CH3CH2OHCH3CHOCH3COOH實(shí)質(zhì)是醋酸菌將乙醇在有氧的條件下氧化成乙酸。醋酸菌的種類(lèi)較多，如紋膜醋酸桿菌、許氏醋酸桿菌等。3檸檬酸發(fā)酵：關(guān)于檸檬酸的發(fā)酵，目前大多數(shù)的學(xué)者認(rèn)為檸檬酸并非只有TCA循環(huán)產(chǎn)生，還可由葡萄糖經(jīng)EMP途徑生存丙酮酸，丙酮酸羧化反應(yīng)形成草酰乙酸，與乙酰輔酶A形成檸檬酸。葡萄糖磷酸稀醇式丙酮酸草酰乙酸

CO2檸檬酸丙酮酸乙酰輔酶A4乳酸發(fā)酵：乳酸是乳酸菌發(fā)酵的最終產(chǎn)物。乳酸菌的種類(lèi)有許多，發(fā)酵的方式有正型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵兩種。正型乳酸發(fā)酵：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP異型乳酸發(fā)酵：C6H12O6+ADP+PiCH3CHOHCOOH+CH3CH2OH+CO2+ATP，雙歧桿菌等還產(chǎn)生乙酸等。5核苷酸的發(fā)酵:I+G的發(fā)酵生產(chǎn)。6維生素的發(fā)酵：阿舒假囊酵母發(fā)酵生產(chǎn)維生素B2。此外還有氨基酸的發(fā)酵生產(chǎn)、曲酸的發(fā)酵生產(chǎn)、抗生素的發(fā)酵生產(chǎn)、酶的抑制劑的發(fā)酵生產(chǎn)、各種酶的發(fā)酵生產(chǎn)等。次生代謝產(chǎn)物——微生物在其生命活動(dòng)中會(huì)產(chǎn)生種類(lèi)繁多的小分子代謝產(chǎn)物，這些代謝產(chǎn)物一般可以分為兩類(lèi)：初級(jí)代謝產(chǎn)物和次級(jí)代謝產(chǎn)物。初級(jí)代謝產(chǎn)物一般屬于能量代謝或分解代謝的產(chǎn)物，如乙醇、有機(jī)酸、氨基酸等，因此初級(jí)代謝產(chǎn)物往往與細(xì)胞的生長(zhǎng)代謝有著密切的關(guān)系。次級(jí)代謝產(chǎn)物不是微生物細(xì)胞生長(zhǎng)所必須的代謝產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)并不具有明顯的作用，而且通常以一簇結(jié)構(gòu)相似的化合物組成。它們是微生物細(xì)胞正常代謝途徑不通暢時(shí)增加了支路代謝而產(chǎn)生物質(zhì)，往往在微生物生長(zhǎng)停止后期（即分化期）才開(kāi)始合成，我們把這些物質(zhì)叫做微生物的次生代謝產(chǎn)物。第四節(jié)微生物獨(dú)特的合成代謝1自養(yǎng)微生物的CO2固定：CO2是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物將CO2作為輔助碳源，將空氣中的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程，稱為CO2的固定作用。自養(yǎng)微生物+CO2

細(xì)胞物質(zhì)（糖）同化有卡爾文循環(huán)、還原性三羧酸循環(huán)、還原性的單羧酸循環(huán)三個(gè)途徑。異養(yǎng)微生物+CO2CO2固定在有機(jī)物上。因此，異養(yǎng)微生物即使能同化CO2，最終必須依靠吸收有機(jī)碳化合物生存。2生物固氮（biologicalnitrogenfixation）：

生物固氮——是指大氣中的分子氮通過(guò)微生物固氮酶的催化還原成氨的過(guò)程。生物界中只有原核生物才具有固氮能力。生物固氮作用的重要性是地球上僅次于光合作用的生物化學(xué)反應(yīng)，它為地球上整個(gè)生物界的生存和繁榮發(fā)展提供了不可缺少和持續(xù)供應(yīng)的還原態(tài)氮化合物。固氮的微生物有根瘤菌屬、固氮菌屬、紅螺菌目、甲基球菌科、藍(lán)細(xì)菌、以及芽孢桿菌屬等。自生固氮菌：如魚(yú)腥藍(lán)細(xì)菌、多粘芽孢桿菌。固氮菌的分類(lèi)：共生固氮菌：如根瘤菌屬。