植物的抗病性

1、植物的抗病性,第一節(jié) 植物抗病性的概念和類別,抗病性(resistance)是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。,關(guān)于抗病性重點(diǎn)有以下幾點(diǎn)：,1、抗病性是植物與病原物在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中相互適應(yīng)、相互選擇的結(jié)果，病原物發(fā)展出不同類別、不同程度的致病性，植物也相應(yīng)地形成了不同類別、不同程度的抗病性。,關(guān)于抗病性重點(diǎn)有以下幾點(diǎn)：,2、抗病性是植物普遍存在的、相對(duì)的性狀，所有植物都具有不同程度的抗病性,植物對(duì)病原物侵染的反應(yīng)： (1)免疫（immune）： (2)抗?。╮esistance）： (3)感?。╯usceptible）：。 (4)耐病（disease t

2、olerance）：寄主植物發(fā)病較重但對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)影響較小。 (5)避病（disease escape）：植物避開了病原物的侵染。,免疫,寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為完全不發(fā)病，或觀察不到可見癥狀。,抗病,寄生受病原物侵染后，發(fā)病輕的稱為抗病，發(fā)病很輕的稱為高度抗病。,感病,受病原物侵染后，發(fā)病重的稱為感病，發(fā)病很重的稱為嚴(yán)重感病或高度感病。,寄主植物發(fā)病較重但對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)影響較小。,耐病,植物避開了病原物的侵染。,避病,關(guān)于抗病性重點(diǎn)有以下幾點(diǎn)：,3、抗病性是植物遺傳基因的潛能，按照遺傳方式的不同，可將植物抗病性區(qū)分為： 主效基因抗性 微效基因抗性,主效基因抗性：,也稱小種?；钥剐裕怪笨?/p>

3、性。 特點(diǎn)：品種的抗病性與病原物生理小種的致病性之間有著特異的相互作用，因而，具垂抗的植物品種對(duì)病原物的某些小種能抵抗，而對(duì)另一些小種則不能抵抗。 這種抗性一般表現(xiàn)為免疫或高度抗病，但不穩(wěn)定、不持久、易喪失。 在遺傳學(xué)上垂抗是由單基因控制的（或寡基因），是由主效基因單獨(dú)起作用，表現(xiàn)為質(zhì)量遺傳。,微效基因抗性：,也稱非小種?；剐?，水平抗性。 特點(diǎn)：品種的抗性與病原物小種的致病性之間無特異性的相互作用，因而，具有水抗的植物品種對(duì)病原物所有小種的反應(yīng)都是一致的。 主要抗擴(kuò)展、抗繁殖、延長(zhǎng)潛育期、減輕發(fā)病程度，但抗性穩(wěn)定而持久。 由多基因控制的，是由許多微效基因綜合地起作用，表現(xiàn)為數(shù)量遺傳。,關(guān)于抗

4、病性重點(diǎn)有以下幾點(diǎn)：,4、病原物的寄生?；栽綇?qiáng)，則寄主植物的抗病性分化也越明顯，寄主的抗病性可僅僅針對(duì)病原群體中某些特定的小種（即小種?；钥剐裕?。,關(guān)于抗病性重點(diǎn)有以下幾點(diǎn)：,5、關(guān)于“基因?qū)驅(qū)W說”：該學(xué)說認(rèn)為，對(duì)應(yīng)于寄主方面的每一個(gè)決定抗病性的基因，病原物方面也存在一個(gè)決定致病性的基因。反之，對(duì)應(yīng)于病原物方面的每一個(gè)決定致病性的基因，寄主方面也存在一個(gè)決定抗病性的基因。,關(guān)于抗病性重點(diǎn)有以下幾點(diǎn)：,6、寄主植物的抗病機(jī)制非常復(fù)雜，可區(qū)分為： （1）被動(dòng)抗性：植物與病原物接觸前即已具有的性狀所決定的抗病性。 （2）主動(dòng)抗性：受病原物侵染所誘導(dǎo)的寄主保衛(wèi)反應(yīng)。,關(guān)于抗病性重點(diǎn)有以下幾點(diǎn)：

5、,7、抗病性按順序表達(dá)的動(dòng)態(tài)過程（即按其表達(dá)的病程階段不同）又可劃分為： a、抗接觸：即避病（在某種條件下避免病原與寄主的接觸、侵入）； b、抗侵入： c、抗擴(kuò)展： d、抗損失：即耐?。ㄖ钢参锶淌懿『Φ男阅?，在外觀上，發(fā)病情況與感病品種類似，但病害對(duì)產(chǎn)量的影響比感病品種?。ㄍㄟ^測(cè)產(chǎn)來衡量一個(gè)品種是否耐病）； e、抗再侵染：通常稱為誘發(fā)抗性。,關(guān)于抗病性重點(diǎn)有以下幾點(diǎn)：,8、抗病性的變異 （1）抗病性喪失的原因 （2）保持抗病性的措施,（1）抗病性喪失的原因,A.寄主本身的變異： 天然雜交； 機(jī)械混雜； 繁殖器官的異質(zhì)性； 生活力降低。 B.病原物致病性的改變 C.環(huán)境條件的影響,（2）保持抗病

6、性的措施,A.避免大面積長(zhǎng)期種植同一品種 B.注意品種的去劣選擇和提純復(fù)壯 C.注意品種合理搭配，基因布局，利用多抗品種,第二節(jié) 植物受侵染后的生理生化變化,植物受病原物侵染后，要發(fā)生一系列具有共同特點(diǎn)的生理變化，植物細(xì)胞的細(xì)胞膜透性改變和電解質(zhì)滲漏是侵染初期重要的生理病變，繼而出現(xiàn)的是下列一些生理變化。,一、呼吸作用：,植物受病原物侵染后一個(gè)重要的早期反應(yīng)是：呼吸強(qiáng)度提高。各類病原物都可以引起病植物呼吸作用的明顯增強(qiáng)。 病植物呼吸作用的增強(qiáng)主要發(fā)生在病原物定植的組織及其鄰近部位。（實(shí)例見教材）,一、呼吸作用：,另外某些物理、化學(xué)因素造成的損傷也能引起植物呼吸強(qiáng)度的增強(qiáng)。 關(guān)于病組織中呼吸作用

7、增強(qiáng)的原因，還缺乏一致的看法。 一般認(rèn)為它涉及到： 寄主組織中生物合成的加速 氧化磷酸化作用的解偶聯(lián)作用 末端氧化酶系統(tǒng)的變化 線粒體結(jié)構(gòu)的破壞等復(fù)雜的機(jī)制,二、光合作用：,病原物的侵染，對(duì)光合作用產(chǎn)生了多方面的影響。 1、破壞了綠色組織，減少了植物進(jìn)行正常光合作用的面積，光合作用減弱，如馬鈴薯晚疫病，減產(chǎn)的程度與葉片被破壞的程度成正比。 2、使葉綠素含量減少，由于葉綠素被破壞、葉綠素的合成受抑制，也導(dǎo)致光合能力下降。 3、光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移也受到病原物侵染的影響，病組織可因-淀粉酶活性下降，導(dǎo)致淀粉積累，發(fā)病部位有機(jī)物積累的原因亦可能是： （1）光合產(chǎn)物輸出受阻 （2）來自健康組織的光合產(chǎn)物輸入

8、增加所造成的。,三、核酸和蛋白質(zhì)：,1、核酸：植物受侵染后核酸代謝發(fā)生了明顯的變化。 病原真菌：侵染前期，葉肉組織RNA總量增加，侵染中后期，RNA有所下降。DNA在整個(gè)侵染過程中變化較小。 病毒（TMV）：侵染病毒后，由于病毒基因組的復(fù)制，寄主體內(nèi)病毒RNA含量增高，寄主RNA合成受抑制。 細(xì)菌：在冠癭土壤桿菌侵染所引起的腫瘤組織中，RNA顯著增多。,三、核酸和蛋白質(zhì)：,2、蛋白質(zhì)：各類病原侵染后，寄主蛋白質(zhì)也受一定的影響。 病毒：植物受病毒侵染后，常導(dǎo)致寄主蛋白的變向合成，以滿足病毒外殼蛋白大量合成的需要。 真菌：病原真菌侵染的早期，病株總氮量和蛋白質(zhì)含量增高，在侵染后期，蛋白水解酶活性提

9、高，蛋白質(zhì)降解，總氮量下降，但游離氨基酸的含量明顯提高。 細(xì)菌：受細(xì)菌侵染后，抗病寄主和感病寄主中蛋白質(zhì)合成能力有明顯不同。,病程相關(guān)蛋白,病程相關(guān)蛋白由病毒、細(xì)菌和真菌侵染誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生的一類特殊蛋白質(zhì)，這種蛋白質(zhì)可能與抗病性表達(dá)有關(guān)。,四、酚類物質(zhì)和相關(guān)酶：,酚類化合物是植物體內(nèi)重要的次生代謝物質(zhì)，植物受病原菌侵染后，酚類物質(zhì)和一系列酚類氧化酶都發(fā)生了明顯變化，這些變化與植物的抗病機(jī)制有關(guān)。,四、酚類物質(zhì)和相關(guān)酶：,（1）酚類物質(zhì)及其氧化物-醌的積累是植物對(duì)病原菌侵染和損傷的非?；苑磻?yīng)。 醌類物質(zhì)能鈍化病原菌的蛋白質(zhì)、核酸和酶。,四、酚類物質(zhì)和相關(guān)酶：,（2）植物體內(nèi)積累的酚類前體物質(zhì)經(jīng)一

10、系列的生化反應(yīng)后可形成植物保衛(wèi)素和木質(zhì)素，發(fā)揮重要的抗病作用。,四、酚類物質(zhì)和相關(guān)酶：,（3）各類病原物的侵染，還引起一些與酚類代謝相關(guān)酶的活性增強(qiáng)，其中最常見的有苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶、多酚氧化酶（PPO）等。如： 病株內(nèi)苯丙氨酸解氨酶活性增多，有利于植物抗病性表達(dá)。 過氧化物酶，在植物細(xì)胞壁木質(zhì)素合成中起重要作用。,五、水分生理：,葉片受害：可提高或降低水分的蒸騰，依病害種類不同而異。 根腐及維管束病害：根系吸水能力顯著降低，阻滯導(dǎo)管液流上升。,五、水分生理：,如（1）番茄受番茄尖鐮孢侵染后，病株水分和礦物質(zhì)在木質(zhì)部導(dǎo)管中流動(dòng)的速度只有健株的1/10。

11、（2）番茄黃萎病病株內(nèi)液流上升速度較健株小200倍。,五、水分生理：,阻止液流上升的主要因素是機(jī)械阻塞，原因有： 病原菌產(chǎn)生的多糖類高分子物質(zhì) 病原細(xì)菌體及其分泌物 病原真菌的菌絲體和孢子 病原菌侵染誘導(dǎo)產(chǎn)生的膠質(zhì)和侵填體堵塞導(dǎo)管 病原菌產(chǎn)生的毒素也可引起水分代謝失調(diào)。,五、水分生理：,因此，植物產(chǎn)生萎蔫癥狀的成因是復(fù)雜的： 有時(shí)是病株水分從氣孔和表皮蒸騰的速度過高，超過了導(dǎo)管系統(tǒng)供水速度所造成的。 有時(shí)則是根系吸水減少或?qū)Ч芤毫魃仙茏柙斐傻摹?第三節(jié) 植物的抗病機(jī)制,植物的抗病機(jī)制是多因素的，有：,被動(dòng)因素：先天具有的。 主動(dòng)因素：病原物侵染引發(fā)的。,按抗病因素的性質(zhì)可劃分為：,物理抗病因

12、素： 即形態(tài)結(jié)構(gòu)的抗病因素。 化學(xué)抗病因素： 生理生化的抗病因素。,一、物理的被動(dòng)抗病因素,植物被動(dòng)抗病的物理因素是植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們以機(jī)械堅(jiān)韌性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性，而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展。 主要表現(xiàn)有以下幾方面：,（1）表皮、臘質(zhì)層、角質(zhì)層,可濕性差，不易沾附雨滴或形成水膜，不利于病原菌孢子萌發(fā)與侵入，因而構(gòu)成了植物抵抗病原物侵入的最外層防線 防止內(nèi)部物質(zhì)外滲，對(duì)需要營養(yǎng)才能萌發(fā)的孢子，不能提供養(yǎng)成分 角質(zhì)層中某些成分對(duì)真菌孢子有抑制作用 對(duì)于直接侵入的病原菌來說，角質(zhì)層、臘質(zhì)層越厚，抗侵入能力越強(qiáng)。,（2）植物表皮層細(xì)胞壁發(fā)生鈣化作用或硅化作用。 對(duì)病原菌果膠水解作用有較

13、強(qiáng)的抵抗力，能減少侵入。如葉表皮硅化程度高的水稻品種能抵抗稻瘟病和胡麻葉斑病。,（3）氣孔的結(jié)構(gòu)、數(shù)量及開閉習(xí)性，也可抵抗從氣孔侵入的病原物。如：柑桔不同類型的氣孔結(jié)構(gòu)對(duì)潰瘍病的抗性不同 小麥品種氣孔早晨張開晚的，能減少葉銹菌夏孢子的侵入。,（4）皮孔、水孔、蜜腺等自然孔口的形態(tài)與結(jié)構(gòu)特性也與抗侵入有關(guān)。如馬鈴薯皮孔木栓化后，痂瘡病菌難于侵入。,（5）木栓組織的細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙充滿了木栓質(zhì)，構(gòu)成了抵抗病原物侵入的物理和化學(xué)屏障。 植物受到機(jī)械傷害后，可在傷口周圍形成木栓化的愈傷周皮（wound periderm），能有效地抵抗從傷口侵入的病原真菌和細(xì)菌。如：馬鈴薯塊莖愈傷層可防止軟腐細(xì)菌侵入引

14、起的組織浸解。,（6）植物細(xì)胞的胞間層，初生壁和次生壁都可積累木質(zhì)素（lignin），從而阻止病原菌的擴(kuò)展。,（7）植物細(xì)胞初生壁中的主要成分纖維素，對(duì)一些穿透力弱的病原真菌也可成為限制其侵染和定植的物理屏障。（例見教材）,（8）導(dǎo)管組織結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，可能成為植物對(duì)維管束病害的抗病因素。如：抗枯萎病的棉花品種導(dǎo)管細(xì)胞數(shù)較少，細(xì)胞間隙較小，導(dǎo)管壁及木質(zhì)部薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁較厚。,二、化學(xué)的被動(dòng)抗病因素：,抗病植物體內(nèi)含有天然抗菌物質(zhì)、抑制病原菌某些酶的物質(zhì)、缺乏病原物寄生和致病所必須的重要成分的特性，被認(rèn)為是植物化學(xué)的被動(dòng)抗病因素。,1、在受病原物侵染之前，健康植物體內(nèi)就含有多種抗菌物質(zhì)。如：紫色鱗

15、莖表皮的洋蔥品種最外層死鱗片分泌的原兒茶酸和鄰苯二酚，能抑制炭疽病菌孢子萌發(fā)，防止侵入。燕麥根部分泌的皂角苷類抑菌物質(zhì)燕麥素（avenacin）能抑制全蝕病菌小麥變種。郁金香中分離出的抑菌性不飽和內(nèi)酯內(nèi)酯郁金香苷，能使郁金香花蕊抗灰霉病。十字花科中的芥子油（水解后生成異硫氫酸類物質(zhì)），有抗菌活性。蔥屬植物含大蒜油，主要成份是蒜氨酸，酶解后產(chǎn)生大蒜素，亦也較強(qiáng)的抗菌活性。,2、植物根部和葉部可分泌出多種物質(zhì)，如酚類物質(zhì)、氰化物、有機(jī)酸、氨基酸等。這些物質(zhì)起兩方面的作用：抑制病原菌孢子萌發(fā)（或延遲萌發(fā)）刺激拮抗微生物活動(dòng)或作為拮抗微生物的營養(yǎng)源，使拮抗微生物與病原物競(jìng)爭(zhēng)。,3、植物體內(nèi)的某些酸類、

16、丹寧和蛋白質(zhì)是病原菌產(chǎn)生的水解酶的抑制劑，與抗病性有關(guān)，這些物質(zhì)使病原菌產(chǎn)生的對(duì)植物有害的水解酶受抑制，從而減緩或阻止病程發(fā)展。,4、植物組織中為某些病原菌所必須的物質(zhì)含量少，也可能成為抗擴(kuò)展的因素。有人提出所謂“高糖病害”和“低糖病害”的概念解釋植物體內(nèi)糖含量與發(fā)病的關(guān)系。（實(shí)例見教材）,三、物理的主動(dòng)抗病性因素：,物理的主動(dòng)抗病因素指由病原物侵染后，引起的植物亞細(xì)胞、細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變。 物理的抗病因素的作用：使寄主產(chǎn)生保衛(wèi)反應(yīng)，將病原物的侵染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中，有以下幾方面：（均為保衛(wèi)反應(yīng)）,1、木質(zhì)化作用（lignification）,病原侵染后，在細(xì)胞壁、

17、胞間層、細(xì)胞質(zhì)等不同部位產(chǎn)生和積累木質(zhì)素。,木質(zhì)素產(chǎn)生的抗病作用體現(xiàn)在：,（1）木質(zhì)素沉積使植物細(xì)胞壁能夠抵抗病原侵入的機(jī)械壓力。 （2）抵抗真菌酶類對(duì)細(xì)胞壁的降解作用，中斷病原菌的侵入。 （3）使細(xì)胞壁透性降低，阻斷病原菌與寄主之間的物質(zhì)交流，防止水分和養(yǎng)分由植物組織輸送給病原菌，也阻止了真菌的酶和毒素滲入植物組織。,木質(zhì)素產(chǎn)生的抗病作用體現(xiàn)在：,（4）木質(zhì)素形成過程中還產(chǎn)生一些低分子量酚類物質(zhì)和對(duì)真菌有毒的其它代謝產(chǎn)物。 （5）木質(zhì)化作用和細(xì)胞壁其它變化阻滯了病原菌擴(kuò)展使植物產(chǎn)生的植物保衛(wèi)素有可能積累到有效數(shù)量。,2、木栓化（suberization）,也是一種常見的細(xì)胞壁保衛(wèi)反應(yīng)，病原物

18、的侵染和傷害可誘導(dǎo)寄主細(xì)胞壁微原纖維間木栓質(zhì)的積累，從而增強(qiáng)了細(xì)胞壁對(duì)真菌侵染的抵抗力。（原因見教材）,3、酚類化合物沉積：,多種植物細(xì)胞壁在受到病原菌侵染和傷害后沉積酚類化合物，酚類化合物進(jìn)一步氧化為醌類化合物，并聚合為黑色素（melanin），可以抑制病原菌分泌的細(xì)胞壁降解酶。,4、在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)或外側(cè)表面沉積新生細(xì)胞壁類似物質(zhì)（wall-like material），也是植物對(duì)病原物侵染的常見反應(yīng)類型。（1）病原侵入時(shí)，侵入點(diǎn)下方植物細(xì)胞質(zhì)迅速局部聚集，導(dǎo)致細(xì)胞壁增厚。（2）在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，與真菌附著胞和侵入釘相對(duì)應(yīng)的位置上常形成半球狀沉積物，簡(jiǎn)稱乳突。,5、木本植物以及多種植物的貯藏根、，

19、塊莖和葉片等器官，在受到侵染和傷害后能產(chǎn)生愈傷組織，形成離層（abscission layer），將受侵害部位與健全組織隔開，阻斷了其間物質(zhì)輸送和病菌擴(kuò)展，以后病斑部分干枯脫落。（如桃穿孔?。?6、寄主抵抗維管束病害的主要保衛(wèi)反應(yīng)是維管束阻塞，維管束阻塞的抗病作用在于：（1）防止真菌孢子和細(xì)菌等病原物隨蒸騰液流上行擴(kuò)展。（2）導(dǎo)致寄主抗菌物質(zhì)積累和防止病菌酶和毒素?cái)U(kuò)展。維管束阻塞的主要原因之一是：病原物侵染誘導(dǎo)產(chǎn)生了膠質(zhì)（gum）和侵填體（tylose）。,膠質(zhì)：是由導(dǎo)管端壁、紋孔膜以及穿孔板的細(xì)胞壁和胞間層產(chǎn)生的，其主要成份是果膠和半纖維素，膠質(zhì)產(chǎn)生是寄主的一種反應(yīng)，而不單純是病原菌水解酶作

20、用的結(jié)果。侵填體：是導(dǎo)管相鄰的薄壁細(xì)胞通過紋孔膜在導(dǎo)管腔內(nèi)形成的膨大球狀體。,四、化學(xué)的主動(dòng)抗病因素：,化學(xué)的主動(dòng)抗病因素主要有： 過敏性壞死反應(yīng) 植物保衛(wèi)素形成 植物對(duì)毒素的降解作用,1、過敏性壞死反應(yīng)（necrotic hypersensieive reaction）,是植物對(duì)非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，受侵害細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織中。 過敏性壞死反應(yīng)是植物發(fā)生最普遍的保衛(wèi)反應(yīng)類型。長(zhǎng)期以來被認(rèn)為是小種專化抗病性的生要機(jī)制。（真菌、細(xì)菌、病毒引起過敏性反應(yīng)的病例見教材）。,2、植物保衛(wèi)素（phytoalexin）,是植物受到病原物侵染

21、后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。 植物保衛(wèi)素對(duì)真菌的毒性較強(qiáng)。（植物保衛(wèi)素產(chǎn)生的實(shí)驗(yàn)見教材）,2、植物保衛(wèi)素（phytoalexin）,目前已知： （1）21科100種以上的植物產(chǎn)生保衛(wèi)素，豆科、茄科、錦葵科、菊科和旋花科最多。 （2）90多種植物保衛(wèi)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已被確定，其中多數(shù)為類異黃酮和類萜化合物。 類異黃酮植物保衛(wèi)素主要由豆科產(chǎn)生，有豌豆素、菜豆素、基維酮、大豆素等。 類萜植物保衛(wèi)素，主要由茄科產(chǎn)生，如馬鈴薯產(chǎn)生的日齊素、塊莖防疫素，甜椒產(chǎn)生的甜椒醇等。,關(guān)于植物保衛(wèi)素有以下幾點(diǎn)說明：,（1）植物保衛(wèi)素是誘導(dǎo)產(chǎn)物，可誘導(dǎo)的因素： a、生物因子（真菌、細(xì)菌、病毒） b、金屬粒子 c、化學(xué)物質(zhì) d、機(jī)械刺激 e、真菌高分子量細(xì)胞壁成分 （2）植物保衛(wèi)素在病菌侵染點(diǎn)周圍細(xì)胞中合成，并向鄰近被病菌定植的細(xì)胞擴(kuò)散，死亡的和接近死亡的細(xì)胞中有多量積累。 （3）只有寄主和病原菌表現(xiàn)非親和性時(shí)，才有較多的植物保衛(wèi)素積累。,3、植物的解毒作用：,植物組織能夠代謝病原菌產(chǎn)生的植物毒素，將毒素轉(zhuǎn)化為無毒害作用的物質(zhì)。 這是植物的一種主動(dòng)保衛(wèi)反應(yīng)，能夠降低病原菌的毒性，抑制病原菌在植物組織中的定植和癥狀表達(dá)，也是重要的抗病機(jī)制之一。,五、植物耐病和避病機(jī)制：,植物避?。杭纯菇佑|