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1、葉綠體超微結(jié)構(gòu) 葉綠體動(dòng)態(tài)特征,葉綠體形態(tài):葉綠體一般呈扁平的橢圓形,凸鏡狀或鐵餅狀,直徑510m,厚24m。分布在細(xì)胞質(zhì)膜與液泡間薄層的細(xì)胞質(zhì)中,呈平層排列。,葉綠體由葉綠體被膜(chloroplast envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(zhì)(stroma)3部分組成,葉綠體含有3種不同的膜:外膜、內(nèi)膜、類囊體膜,1 葉綠體超微結(jié)構(gòu),葉綠體外被由雙層膜組成,膜間為1020nm的膜間隙。外膜的通透性大,允許核苷、無機(jī)磷、蔗糖等相對(duì)分子質(zhì)量高達(dá)104的許多細(xì)胞質(zhì)中的分子自由進(jìn)入膜間隙。 內(nèi)膜則通透性較低,對(duì)通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng),僅允許CO2、O2、H2O分子自由通過。內(nèi)膜上有很多
2、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。如磷酸交換載體(phosphate exchange carrier)和二羧酸交換載體(dicarboxylate exchange carrier)等。,1.1 葉綠體被膜,1.2 類囊體,類囊體是葉綠體內(nèi)部由內(nèi)膜衍生而來的封閉的扁平膜囊。 兩個(gè)以上圓餅狀類囊體有序疊置成垛,稱為基粒(grana)?;V睆郊s0.250.8m,每個(gè)葉綠體中約有4060個(gè)基粒。 基粒類囊體基粒片層(grana lamella) 基質(zhì)類囊體基質(zhì)片層(stroma lamella),類囊體化學(xué)組成:富含具有半乳糖的糖脂和極少的磷脂,糖脂中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸,約占87%。光合作用的光能吸收和傳遞、電
3、子傳遞和ATP的產(chǎn)生都發(fā)生在類囊體膜上,所以類囊體膜也稱光合膜。,1.3 葉綠體基質(zhì),葉綠體基質(zhì)是葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間的液態(tài)膠體物質(zhì),主要成分: 碳同化相關(guān)的酶類:如Rubisco占類囊體可溶性蛋白總量的80%。 葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系:如,ctDNA、各類RNA、核糖體等。 一些顆粒成分:如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。,7,電子顯微鏡下觀察到葉綠體,8,2 葉綠體動(dòng)態(tài)特征2.1 動(dòng)態(tài)行為,葉綠體定位 葉綠體動(dòng)態(tài)鏈接,9,葉綠體定位:葉綠體在細(xì)胞內(nèi)位置和分布受到的動(dòng)態(tài)調(diào)控。 葉綠體在細(xì)胞膜下的分布依光照情況而變化: 躲避響應(yīng) 積聚響應(yīng),葉綠體定位借助微絲骨架的作用,在擬南芥葉肉細(xì)胞
4、中,微絲結(jié)合蛋白CHUP1(chloroplast unusual positioning)為葉綠體正常定位所必須。,10,葉綠體可以通過其內(nèi)外膜延伸形成的管狀凸出(基質(zhì)小管)實(shí)現(xiàn)葉綠體之間的相互聯(lián)系。,11,2.2 葉綠體的分化與去分化,在形態(tài)上,葉綠體分化表現(xiàn)為體積的增大、內(nèi)膜系統(tǒng)的形成和葉綠素的積累。 在生化和分子生物學(xué)上,體現(xiàn)為葉綠體功能所必需的酶、蛋白質(zhì)、大分子的合成、運(yùn)輸及定位。,12,葉綠體是原質(zhì)體依賴于光的一種分化方式。 原質(zhì)體亦稱為前質(zhì)體,為葉綠體、白色體、有色體等質(zhì)體的前身結(jié)構(gòu)。,13,葉綠體分化是一個(gè)十分復(fù)雜的過程,某一個(gè)基因的突變或異常往往會(huì)導(dǎo)致葉綠體分化的障礙,機(jī)制多種多樣,如葉綠體合成相關(guān)基因的突變致白化,其他基因缺陷致白化等。 白化葉或葉片的白化部分中質(zhì)體形成白色體。,14,15,2.3 葉綠體的分裂,細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)目的調(diào)控主要發(fā)生于細(xì)胞分化和生長(zhǎng)的早期階段。 分裂環(huán):外環(huán)位于葉
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