群落生態(tài)學(xué) 3

1、群落生態(tài)學(xué),一、群落的概念,二、生物群落的種類組成,三、生物群落的結(jié)構(gòu),四、生物群落的動態(tài),五、地球上的主要生物群落,一、群落的概念 特定時間和空間中各種生物種群之間以及它們與環(huán)境之間通過相互作用而有機(jī)結(jié)合的具有一定結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)合體。 定義中強(qiáng)調(diào)時間的概念、相同的地區(qū)、物種在群落中的分布是有序的。 群落的發(fā)展能導(dǎo)致物種的發(fā)展，因此，對某種特定生物進(jìn)行控制的最好方法就是改變其群落；如控制蚊子最經(jīng)濟(jì)有效的方法是改變整個水生生群落，而不是毒殺。同樣，企圖保護(hù)和發(fā)展某種生物時，首先就要保護(hù)好并發(fā)展與其共處的群落和適宜的棲境。,二、生物群落的種類組成,（一）種類組成及其數(shù)量特征 1、種類組成,用最小面

2、積法來統(tǒng)計和編制一個群落的植物組成名錄。所謂最小面積是指基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型生物種類的最小面積。用種類面積曲線上曲線開始變緩處所對應(yīng)的面積定為取樣的最小面積。,2、數(shù)量特征 多度 ：是對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)。常用于野外調(diào)查。常采用Drude的七級制。 密度 ： 蓋度 ：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。 高度 重量 體積 優(yōu)勢度 、重要值：表示一個種在群落中的地位與作用,頻度 ：某物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。等于物種出現(xiàn)的樣方數(shù)占樣方總數(shù)的百分比。丹麥人Raunkiaer的頻度定律（law of frequency）：ABCDE。A的頻度范圍是120，B的

3、范圍是2140，C的范圍是4160，D的范圍是6180，E的范圍是81100。該定律說明：在一個種類分布比較均一的群落中，屬于A級頻度的種類占大多數(shù)，B、C和D級頻度的種類較少，E級頻度的植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，其數(shù)目也較多，所以占有的比例也較高，符合一般群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多的事實(shí)。群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級比例越高，群落的均勻性越大；如若B、C、D級的比例增高，說明群落中物種的分布不均勻，一般情況下，預(yù)示著植被分化和演替的趨勢。,物種比例,（二）物種多樣性,生物多樣性：指生物的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動物和微生物的所有種及

4、其組成的群落與生態(tài)系統(tǒng)。一般分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次。 物種多樣性：包括兩種涵義，一是群落所含有的物種數(shù)目的多寡，即種的豐富度；其二是種的均勻度。 物種多樣性包括：（1）多樣性：反應(yīng)群落中物種豐富度和個體在各物種中的均勻程度；（2）多樣性是指沿著環(huán)境梯度的變化，物種替代的程度；（3）多樣性：反映不同地理地帶的群落間物種更新替代的速率。,多樣性的測定 豐富度指數(shù) ：反映物種豐富度的指標(biāo)。 Gleason指數(shù): D=S/lnA A為單位面積，S為群落中物種數(shù)。是最簡單的測定方法，表示一定面積生境內(nèi)的物種數(shù)目。,Margalef指數(shù)：D=S-1/lnN S為群落中物種數(shù)，N

5、為調(diào)查樣方中觀察到的個體總數(shù)（隨樣本大小而增減）。 多樣性指數(shù) ：反映物種的豐富度和均勻性的指標(biāo)。低豐富度和高均勻性群落與高豐富度和低均勻性群落可能得到同樣的多樣性指數(shù)。 辛普森指數(shù),0 （11/S）,香農(nóng)-威弗指數(shù),物種多樣性在空間上的變化規(guī)律 1. 多樣性隨緯度的變化：物種多樣性有隨緯度增高而逐漸降低 的趨勢。 2. 多樣性隨海拔的變化： 物種多樣性隨海拔升高而逐漸降低。 3. 物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢。一般規(guī)律：物種多樣性總的趨勢是隨熱量分布的變化而變化。,三、生物群落的結(jié)構(gòu),（一）群落的結(jié)構(gòu)單元 群落結(jié)構(gòu)是指所有種類及其個體在空間的配置情況。群落空間結(jié)構(gòu)取決于生活型和層片兩個

6、要素，兩者可看成是群落的結(jié)構(gòu)單元。 生活型：是生物對環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。中國植被書中按植物的外觀體態(tài)劃分生長型類群。如喬木、灌木、藤本、草本等。Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)分成5類。,高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 地下芽植物 一年生植物,層片（層群）：是由相同生活型或相似生態(tài)需求的物種所組成的機(jī)能群落。 屬于同一層片的植物是同一個生活型類別。但同一生活型的植物只有在其個體數(shù)量相當(dāng)多，而且相互之間存在著一定聯(lián)系時才能組成層片。 每一層片在群落中都有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境。 每一層片在群落中都占據(jù)一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同

7、的結(jié)構(gòu)特征。 每一個層片都具有自己的相對獨(dú)立性，并可按其作用和功能不同劃分為優(yōu)勢層片、伴生層片、偶見層片等。 層片是群落的三維結(jié)構(gòu)，與層有相同之處，又有質(zhì)的區(qū)別。層片比層的范圍窄，一個層的類型可以由若干生活型的植物所組成。,（二）群落的結(jié)構(gòu)類型,垂直結(jié)構(gòu)：指群落在空間中的垂直分化或成層現(xiàn)象. 地上成層：決定因素是光照、溫度和濕度等。環(huán)境條件越豐富，層次就越多，層次結(jié)構(gòu)也越復(fù)雜。熱帶雨林群落的結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜，喬木層和灌木層還各分為23層；而寒溫帶針葉林的喬木層和灌木層各有一層。在層次劃分時，將不同高度的喬木幼苗劃歸其所達(dá)到的層中，其他生活型的植物也是如此。另外，生活在喬木不同部位的地衣、藻類、寄生

8、及攀緣植物（也叫層外植物）通常也歸入相應(yīng)的層中。 地下成層：決定因素是水分、養(yǎng)分等土壤理化性質(zhì)。土層越深，根量越少。 動物的分層現(xiàn)象主要與食物的分布有關(guān)，其次與不同層次的微氣候有關(guān)。 成層現(xiàn)象是群落中各種群之間以及種群與環(huán)境之間相互競爭和相互選擇的結(jié)果。成層性的復(fù)雜程度，也是對生態(tài)環(huán)境的一種良好指示。,水生群落的層次性主要由光照、溫度、食物和氧氣的垂直分布決定。夏天，一個層次較好的湖泊自上而下可以分為表水層（水循環(huán)較強(qiáng)，是浮游植物活動的主要場所，也是光合作用的主要層）、斜溫層（溫度變化較大）、靜水層（水密度最大，大約為4）和底泥層（動植物殘體的腐敗和分解過程主要發(fā)生于此）等四層。,群落的水平結(jié)

9、構(gòu) 是指群落在空間的水平分化或鑲嵌現(xiàn)象。 鑲嵌性是植物個體在水平方向上的不均勻造成的，從而形成許多小群落。它不同于層片，是由于生態(tài)因子的不均勻性造成；生物本身的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性也有重要作用。地形和土壤條件的不均勻性引起的鑲嵌分布現(xiàn)象很普遍。 森林群落的鑲嵌性是由于林內(nèi)光斑與暗斑的分布、草本層和苔蘚層在不同樹齡樹冠下的差異、小地形的起伏、腐朽樹樁和倒木及殘落物的積累的不均勻性等引起。 草原群落的鑲嵌性在某些情況下是由挖土動物的生活活動引起；某些情況下是由個別植物種的生長繁殖而引起。,群落的時間結(jié)構(gòu)（時間格局、時間成層） 指群落結(jié)構(gòu)在時間上的分化或在時間上的配置。是群落的動態(tài)特征之一。 包含兩方

10、面的內(nèi)容：一是自然環(huán)境因素的時間節(jié)律所引起的群落各物種在時間結(jié)構(gòu)上相應(yīng)的周期性變化；二是群落在長期歷史發(fā)展過程中，由一種類型變成另一種類型的順序過程，即群落的發(fā)展演替。 群落的種類組成和層片結(jié)構(gòu)決定群落的外貌。 群落隨氣候季節(jié)性變化而呈現(xiàn)不同的外貌，即季相。外貌隨季節(jié)的變化稱為季相變化。,群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng) 群落交錯區(qū)（生態(tài)過渡帶）：是兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。 邊緣效應(yīng)：群落交錯區(qū)中物種的數(shù)目及一些種密度增大的趨勢。有三個特征： 是多種要素的聯(lián)合作用和轉(zhuǎn)換區(qū)，各要素在此相互作用強(qiáng)烈，常常是非線性現(xiàn)象顯示區(qū)和突變發(fā)生區(qū)。 這里的生態(tài)環(huán)境抗干擾能力弱，對外力的阻抗性相對較

11、低，一旦遭破壞，很難恢復(fù)原狀。 這里生態(tài)環(huán)境的變化速度快，空間遷移能力強(qiáng)，因而也造成生態(tài)恢復(fù)的困難。,（三）影響群落結(jié)構(gòu)的因素,1、生物因素（主要是競爭和捕食） 競爭：可導(dǎo)致生態(tài)位分化，使更多物種共存。群落中的競爭常出現(xiàn)在同資源種團(tuán)和生態(tài)位比較接近的種類之間。大型生物間的競爭較小型生物間的多，而植食性昆蟲間的競爭比例最低（因植物到處都較豐富）。 高等植物間的競爭比較特殊，他們都需要光、二氧化碳、水和營養(yǎng)物等幾乎一樣的資源。Tilman模型以零增長線（ZNGI）為出發(fā)點(diǎn)，ZNGI表示一種植物利用兩種必須營養(yǎng)元素時，該種植物能存活和增殖的邊界線，資源量位于ZNGI上邊和右邊，植物能存活和增殖；若位

12、于ZNGI線的下邊和左邊，則不能存活。分析種間競爭時，將兩個物種的ZNGI線疊合在同一圖上。兩個物種對資源的消耗率不同，但供應(yīng)率只有一個。種間競爭的結(jié)局取決于供應(yīng)點(diǎn)的位置.,圖c表示資源供應(yīng)點(diǎn)的位置有3種可能：如果供應(yīng)點(diǎn)落在區(qū)內(nèi)，物種A和B都不能生存；落在區(qū)內(nèi)，物種A生存，B滅亡；落在區(qū)內(nèi)，開始時，兩個物種都能生存，但競爭結(jié)果是物種A排斥B，最終結(jié)果是物種A生存，B滅亡。 圖d表示資源供應(yīng)點(diǎn)的位置有6種可能：如果供應(yīng)點(diǎn)落在區(qū)，兩物種都不能生存；落在區(qū)，物種A生存，B滅亡；落在區(qū)，物種B生存，A滅亡；落在、和區(qū)，開始時，兩者都能生存，但最終競爭的結(jié)果不同，在區(qū)，物種A排斥B，在區(qū)，物種B排斥A，

13、只有在區(qū)，兩者才能長久穩(wěn)定共存。,圖中的圓圈內(nèi)是5種植物共存的范圍。說明多種植物在競爭少數(shù)共同資源時能夠共存?？臻g異質(zhì)性是其共存的一個重要根據(jù)?？赡苁怯捎谄渌蚴蛊溥_(dá)不到現(xiàn)有空間和食物條件下應(yīng)該達(dá)到的密度而出現(xiàn)共存。,捕食 泛化捕食者（如野兔）：草地植物多樣性與兔捕食強(qiáng)度間為一單峰曲線。 特化捕食者：捕食對象為優(yōu)勢種，則捕食可提高多樣性；捕食對象為非優(yōu)勢種，則捕食降低多樣性。 2、干擾：指平靜的中斷，正常過程的打擾. 中度干擾假說：中等程度的干擾水平能增加或維持高的物種多樣性。 應(yīng)用：在保護(hù)生物多樣性時，不能簡單地完全排除干擾。,3、空間異質(zhì)性與生物群落 異質(zhì)性程度越高，物種越多。 包括非生

14、物環(huán)境的空間異質(zhì)性和生物環(huán)境的空間異質(zhì)性。如鳥類多樣性與森林中植物種數(shù)的關(guān)聯(lián)不如與取食高度多樣性的關(guān)聯(lián)緊密。 4、島嶼與群落結(jié)構(gòu) 島嶼的種-面積關(guān)系：面積越大，物種數(shù)越多。 S(物種數(shù))cAz (A為面積) 島上物種數(shù)取決于物種遷入和滅亡的動態(tài)平衡。而遷入率則與島嶼距大陸的遠(yuǎn)近有關(guān)。大而近，則遷入率高，死亡率低，物種多，反之，則反。,四、生物群落的動態(tài),包括群落內(nèi)部動態(tài)、群落演替和地球上生物群落的進(jìn)化三方面。 （一）內(nèi)部動態(tài) 1、季節(jié)動態(tài) 2、年際變化（波動） 不同群落的波動強(qiáng)弱不同。木本植物占優(yōu)勢的群落較草本為主的群落穩(wěn)定；常綠木本群落比夏綠木本群落穩(wěn)定；在群落內(nèi)部，定性特征較定量特征穩(wěn)定，

15、成熟的群落較發(fā)育中的穩(wěn)定。 環(huán)境條件越是嚴(yán)酷，群落的波動性越大。,（二）群落演替,1、概念：是指某一地段上一個群落被另一個群落所取代的過程，是質(zhì)的變化過程。 2、控制演替的主要因素 植物繁殖體的遷移、散布和動物的遷移活動 群落內(nèi)部環(huán)境的變化（本身生命活動造成） 外界環(huán)境條件的改變（氣候、地貌、火、土壤等） 種內(nèi)和種間關(guān)系的改變（常見于發(fā)育中的群落） 人類活動,3、演替過程 侵入定居階段（先鋒種侵入定居成功） 競爭平衡階段 相對穩(wěn)定階段（通過競爭平衡進(jìn)入?yún)f(xié)同進(jìn)化，發(fā)展成頂級群落）,3）按基質(zhì)的性質(zhì)劃分，可分為： a水生演替： 演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。 如淡水湖或池塘中水生群

16、落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程。 b旱生演替： 演替從干旱缺水的基質(zhì)上開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。 4）按群落代謝特征來劃分，可分為： a自養(yǎng)性演替： 自養(yǎng)性演替中，光合作用所固定的生物量積累越來越多，例如由裸巖地衣苔蘚草本灌木喬木的演替過程。 b異養(yǎng)性演替： 有機(jī)物質(zhì)是隨演替而減少的。如：出現(xiàn)有機(jī)污染的水體，由于細(xì)菌和真菌分解作用特別強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)是隨演替而減少。,5）按控制演替的主要因素劃分，： a 內(nèi)因性演替： 群落中生物生命活動的結(jié)果首先使它的生境得到改造，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展。 b 外因性演替： 這種演替是由于外界環(huán)境因素的作用

17、所引起的群落變化。其中包括氣候發(fā)生演替、地貌發(fā)生演替、土壤發(fā)生演替、火成演替和人為發(fā)生演替。,注意： 一切源于外因的演替最終都是通過內(nèi)因生態(tài)演替來實(shí)現(xiàn)的，所以說，內(nèi)因生態(tài)演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。,5、演替系列：演替從植物定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個過程叫演替系列。演替系列中的每一個明顯的步驟，稱為演替階段或演替時期。 水生演替系列 自由漂浮生物群落階段 沉水生物群落階段 浮葉根生生物群落階段 挺水生物群落階段 濕生草本生物群落階段 森林生物群落階段,旱生演替系列 地衣群落階段 苔蘚群落階段 草本群落階段 灌木群落階段 森林群落階段 前兩個階段所需時間很長，34階段較短

18、，第五階段又放慢。,6、演替頂級 隨著群落演替，最后會出現(xiàn)一個相對穩(wěn)定的頂級群落。即群落經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個階段，到達(dá)穩(wěn)定階段的群落。就是和當(dāng)?shù)氐臍夂?，或土壤等環(huán)境條件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落。,群落(生態(tài)系統(tǒng))在發(fā)展期和成熟期的主要特征,1）單元頂極論： 無論是水生演替，還是旱生演替，最后都發(fā)展成為一個與當(dāng)?shù)貧夂蛳噙m應(yīng)的相對穩(wěn)定的中性群落氣候頂極群落； 2）多元頂極論： 在一個氣候區(qū)內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果不一定都形成一個相同的氣候頂極群落。除了氣候頂極外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等。 3）頂極格局假說： 實(shí)際是多元頂極的一個變型，認(rèn)為隨著環(huán)境梯度的變化，構(gòu)成一個頂

19、極群落連續(xù)變化的格局 。,由此可見，不論是單元頂極論還是多元頂極論，a.都承認(rèn)頂極群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落；b.而頂極群落在時間上的變化和空間上的分布，都是與生境相適應(yīng)的。兩者的不同點(diǎn)在于：單元頂極論認(rèn)為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂極發(fā)展；多元頂極論則認(rèn)為，除氣候以外的其他因素，也可以決定頂極的形成。單元頂極論認(rèn)為，在一個氣候區(qū)域內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂極；而多元頂極論不認(rèn)為所有群落最后都會趨于一個頂極。,五、地球上的主要生物群落,（一）陸地生物群落 1、分布規(guī)律 水平分布規(guī)律 緯向地帶性：北半球自北向南依次出現(xiàn)寒

20、帶的苔原、寒溫帶的北方針葉林、溫帶的夏綠闊葉林、亞熱帶的常綠闊葉林以及熱帶雨林。 經(jīng)向地帶性：主要與海陸位置、大氣環(huán)流和地形有關(guān)。從沿海到內(nèi)陸，降水逐漸減少，群落也出現(xiàn)規(guī)律性變化。北美自東向西：森林草原荒漠森林；我國自東南向西北：濕潤森林群落半干旱生物群落干旱荒漠群落。,垂直分布規(guī)律,2、熱帶雨林生物群落,分布:赤道及其兩側(cè)濕潤地區(qū) 生境:終年高溫多雨,土壤腐殖質(zhì)和營養(yǎng)元素相對貧乏（有機(jī)物分解迅速，循環(huán)快） 植物群落特征:種類組成極為豐富;群落結(jié)構(gòu)極其復(fù)雜;喬木具有板狀根,裸芽,莖花等特征;無明顯季相變化。 動物群落特征：多樣性十分豐富，為狹生態(tài)幅，專食和狹食性多，種的優(yōu)勢現(xiàn)象不明顯； 樹棲攀

21、緣生活的種類占絕對優(yōu)勢；垂直分層明顯；變溫動物種類和數(shù)量特別豐富；動物全年活動，無冬眠和夏眠，無明顯換毛期，無一定繁殖期。 能流物流均很高，呼吸消耗大，光能利用率1.5，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力最高的。,3、亞熱帶常綠林群落,分布：主要分布在亞熱帶大陸東岸,中國東南部為世界面積最大,最典型 生境:亞熱帶季風(fēng)氣候,夏熱冬溫,無明顯旱季 植物群落特征:無明顯季相變化。 動物群落特征：有冬眠現(xiàn)象；動物數(shù)量有季節(jié)性周期變動。,4、溫帶落葉林群落(夏綠闊葉林),分布:北美大西洋沿岸,西、中歐,亞洲中東部 生境:歐洲為溫帶海洋性氣候,亞洲,北美為溫帶季風(fēng)季候,共性是四季分明,冬季較干冷 植物群落特征:群落結(jié)

22、構(gòu)簡單;季相明顯。 動物群落特征：生活節(jié)律有明顯季節(jié)變化，冬眠、遷徙、換羽（毛）等明顯；多廣適種類。,5、北方針葉林群落（泰加林）,分布:北半球寒溫帶,貫通歐亞、北美大陸 生境:氣候寒冷,冬季長而寒冷,夏季短而溫和,終年濕潤，土壤有機(jī)物積累多，有永凍層，不適于耕作 植物群落特征:地被層發(fā)達(dá)，枯枝落葉多，分解緩慢；群落結(jié)構(gòu)簡單。 動物群落特征：分布不均衡，在河流兩岸及沼澤區(qū)較集中；食物較單一，松果具重要作用；數(shù)量年際間變化大；儲食、冬眠、遷徙等現(xiàn)象明顯。,6、溫帶草原群落,分布:溫帶大陸內(nèi)部,荒漠與森林之間 生境:半干旱,半濕潤氣溫,夏季溫和，冬季寒冷，土壤腐殖質(zhì)層很發(fā)達(dá)，肥力高 植物群落特征:種類組成貧乏;以一年生和多年生草本為主，以耐寒的旱生叢生禾草（禾本科）為主，莎草科、豆科等也較多;草本具典型旱生特征;季相明顯而華麗;群落結(jié)構(gòu)簡單。,7、熱帶稀樹草原群落（薩王納）,分布:熱帶森林與熱帶荒漠之間 生境:終年高溫,降水分配不均,干濕